浙江普陀山古树群落木本植物种间关系

田文斌，周刘丽，周伟平，刘春涛，欧丹燕，赵延涛，许洺山，程浚洋，朱丹妮，宋彦君，阎恩荣

(1.浙江普陀山园林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200241；3.浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，浙江 宁波 315114)

浙江普陀山古树群落木本植物种间关系

田文斌1，周刘丽2，3，周伟平1，刘春涛1，欧丹燕1，赵延涛2，3，许洺山2，3，程浚洋2，3，朱丹妮2，3，宋彦君2，3，阎恩荣2，3

(1.浙江普陀山园林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200241；3.浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，浙江 宁波 315114)

在全面踏查的基础上，选取普陀山慧济寺旁较为完整的台湾蚊母树古木群落、逸云庵旁较为完整的罗汉松古木群落为研究样地，以台湾蚊母树群落30个物种以及罗汉松群落23个物种为研究对象，采用方差比率法、χ2统计量以及Spearman秩相关系数指标分别对这2个古树群落木本植物进行种间关联及相关性分析。结果表明：①台湾蚊母树群落30个物种整体存在不显著正联结，种间关系较为松散；罗汉松群落23个物种整体存在显著正联结，种间关系较为紧密。②物种的生态习性、对生境的要求以及垂直结构上对生境要求的互补性差异是决定这2个古树群落种对关系的主要因素，且群落的起源以及群落的生境是这2个古树群落存在不同程度种间关系的主要原因。此研究对制定这2个古树群落的就地保护措施以及舟山其它岛屿的自然植被恢复等具有重要参考价值。

普陀山；台湾蚊母树；罗汉松；种间联结；种间相关

植物与植物、植物与环境的相互作用，使得物种的分布呈现某一格局，在此格局基础上不同物种的组合便形成了群落[1-2]。种间关系指群落中不同物种间的相互关系，是物种间相互联系和影响的综合反映[3]。通过研究群落的种间关系，能客观反映群落种对间的相互依存和制约关系，有助于揭示群落的结构、功能动态以及分类等[4]，并能为森林经营、恢复自然植被以及生物多样性保护等提供理论依据[5-6]，因而具有重要的生态学意义。

舟山群岛作为我国第一大群岛，由于悠久的开发历史，原生地带性植被遭受长期的人为作用而保存无几[7]。然而在普陀山由于寺庙的庇佑，一批古树名木得以较好地保存下来。台湾蚊母树(Distyliumgracile)为金缕梅科蚊母树属常绿乔木，分布于我国台湾省及浙江普陀，在普陀山慧济寺、佛顶山附近生长着成片台湾蚊母树古木。罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)为罗汉松属常绿针叶乔木，具有重要的观赏和经济价值，普陀山逸云庵旁存有较为完整的罗汉松古木群落，年龄最大的罗汉松达550 a。本研究采用方差比率法、χ2统计量以及Spearman秩相关系数指标分别分析普陀2个古树群落的种间联接性以及相关性，旨在揭示各群落内各种对间的相互关系，以期为这2个古树群落的保护提供理论依据，并给舟山群岛其它岛屿的植被恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域与样地概况

普陀山岛位于杭州湾南缘，舟山群岛东部海域，29°58′3″—30°2′3″N、122°21′6″—122°24′9″E，属于季风海洋型气候。年平均气温16 ℃，最热月(8月)平均气温25.8～28.0 ℃，最冷月(1月)平均气温5.2～5.9 ℃。年无霜期251～303 d，年均降水量927～1620 mm，适宜多种生物群落繁衍生长。但由于较早的人类活动干扰，原始植被破坏较为严重，仅一批典型的常绿阔叶林和古树名木由于得到寺庙的庇佑得以较好地保存[8]。

台湾蚊母树群落分布于慧济寺旁，在寺庙的庇佑下生长了上百年，由于该地位于坡顶，较大的风胁迫使得大多数台湾蚊母树呈现出少株高多分枝的生长状态，最大的台湾蚊母胸径达0.99 m，群落中常见物种有：台湾蚊母树、天仙果(Ficuserecta)、红楠(Machilusthunbergii)、红山茶(Sect.camellia)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、普陀樟(Cinnamomamjaponicum)、朴树(Celtissinensis)、茶(Camelliasinensis)等。罗汉松群落分布于逸云庵旁风胁迫小的沟谷地带，群落垂直方向断层现象较为明显，树木多居于乔木层与亚乔木层，灌木层树木较少，乔木层最高达14.7 m，常见物种有：罗汉松、珊瑚树(Viburnumodoratissimum)、枫香(Liquidambarformosana)、青冈、香樟(Cinnamomumcamphora)、麻栎(Quercusacutissima)等。

1.2 样地设置与调查

在全面踏查的基础上，选取慧济寺旁较为完整的台湾蚊母树群落作为台湾蚊母树研究样地，共设置20个10 m×10 m的小样方。选取逸云庵旁9个10 m×10 m的样方作为罗汉松群落的研究样地。现有调查面积已基本涵盖了普陀山台湾蚊母树群落以及罗汉松群落分布区域。样方建成后，对整个群落中所有木本植物进行逐株调查，记录种名、高度、基径、胸径、冠幅和空间坐标等。台湾蚊母树群落共调查到木本植物种类30个，罗汉松群落共调查到木本植物种类23个(表1)。

1.3 种间关系测定方法

2 结果与分析

2.1 台湾蚊母树古树群落种间关系

由于χ2检验是以种的存在与否为依据，而台湾蚊母树在台湾蚊母树群落每个样方中均出现，因而在χ2检验结果中未讨论台湾蚊母树与其它物种的联结性。χ2检验结果显示(图1a、表2)：楤木与细枝柃、棕榈，榔榆与窄基红褐柃，四川山矾与铁冬青，细枝柃与棕榈种对间存在显著正关联；赤皮青冈与楤木、冬青、格药柃、黄连木、榔榆，红楠与四川山矾等74个种对间存在显著负联结。

表1 2个古树群落的物种名录

Spearman秩相关检验结果(图1b、表2)显示：楤木与细枝柃、棕榈，黄连木与日本野桐，榄绿粗叶木与香樟，榔榆与窄基红褐柃，青冈与台湾蚊母树，四川山矾与铁冬青，葨芝与竹柏，细枝柃与棕榈，野桐与油桐种对间存在极显著正相关；楤木与青冈，格药柃与珊瑚树，红楠与青冈，红山茶与四川山矾、葨芝，胡颓子与榄绿粗叶木、朴树、铁冬青，榔榆与青冈、日本野桐，青冈与细枝柃、窄基红褐柃、棕榈，日本野桐与窄基红褐柃种对间存在显著正相关；红楠与四川山矾、铁冬青种对间存在显著负相关。

2.2 罗汉松古树群落种间关系

同样由于罗汉松在罗汉松群落每个样方中均出现，因而在χ2检验结果中未讨论罗汉松与其它物种的联结性。χ2检验结果(图2a、表2)显示不存在显著或极显著关联的种对。

Spearman秩相关检验结果(图2b、表2)显示：红山茶与黄檀，化香与黄连木、柃木、山合欢、湿地松，黄连木与柃木、山合欢、湿地松，柃木与山合欢、湿地松，罗汉松与香樟，山合欢与湿地松种对间存在极显著正关联；糙叶树与红楠，茶与油桐，大青与梧桐，胡颓子与朴树，麻栎与珊瑚树种对间存在显著正关联；大青与朴树种对间存在显著负关联。

群落检验方法正关联(相关)极显著显著不显著总数负关联(相关)极显著显著不显著总数无关联台湾蚊母树群落χ2检验0612012607419526911Spearman秩相关系数1014116140022882905罗汉松群落χ2检验00109109001221220Spearman秩相关系数125961130112812911

3 讨论

物种的种间关系是植物群落重要的数量和结构特征之一[14]，是群落形成、维持和演替的基础[15]，对于正确认识群落的结构和功能、群落的组成和动态有着重要的指导意义[5-6]。本研究在运用方差比率法(VR)检验总体联结性的基础上，应用χ2检验、Spearman秩相关检验分析舟山2个古树群落木本植物种间关联和相关特征：台湾蚊母树群落30个物种间存在不显著正联结，种间关系较为松散；罗汉松群落23个物种整体存在显著正联结，种间关系较为紧密。

随着群落结构以及种类组成的逐渐完善和稳定，种间关系也将逐渐趋于正相关，以求得物种间的稳定共存[14-15]。本研究结果表明：罗汉松群落总体种间联结性表现为显著正联结，台湾蚊母树群落总体则表现为不显著正联结，罗汉松群落比台湾蚊母树群落具有更为紧密的种间关系，这可能与2个古树群落具有不同的群落起源以及不同的生境有关。一方面，台湾蚊母树群落属于自然林，受人为影响较小，而罗汉松群落属于半自然人工林，群落中年龄最大的罗汉松有550 a之久，比台湾蚊母树群落具有更久的发育历史，且相关古树名木保护单位对罗汉松群落进行了长期的人为保护；另一方面，台湾蚊母树地处坡顶，受风影响很大，而罗汉松群落位于生境较为优越的沟谷地带，受风等自然因素的影响较小。因而综合以上两方面原因，罗汉松群落比台湾蚊母树群落具有更为稳定的群落结构，种间关系更为紧密。这也反映了适当的人工抚育能优化群落结构进而提高群落的稳定性，使得群落表现出较为紧密的种间关系。

台湾蚊母树群落中的楤木与细枝柃、棕榈；榔榆与窄基红褐柃，四川山矾与铁冬青，细枝柃与棕榈；罗汉松群落中麻栎与珊瑚树，香樟与罗汉松等种对间存在显著正关联(相关)，这主要是由于种对间相似的生态习性或生境要求决定的。台湾蚊母树群落中红楠与四川山矾、铁冬青，罗汉松群落中大青与朴树等种对存在显著负关联(相关)的原因则在于这些种对在生态习性和生境要求上相异。在同一群落中，既有正联结(相关)种对也有负联结(相关)的种对。正联结(相关)种对产生的原因除了生态习性和生境要求的趋同性外，还应包括种对在垂直方向上对生境要求存在互补性差异：植物经长期竞争和微环境适应，种群高度生态位产生了分离，这就使得群落中一个物种的存在为另一个物种的生长营造了条件[2]。本研究中，台湾蚊母树群落中台湾蚊母树与青冈正相关，该群落中青冈多处于幼龄阶段，青冈幼体具一定耐阴性，在垂直方向上与台湾蚊母树的生境要求存在互补性差异，因而能在台湾蚊母树提供的林下环境中生长。

此外，在本研究中，2个群落中大多数呈负相关或关联的种对皆为稀有种(相对多度小于2%)。而χ2检验基于物种出现与否的二元数据，与物种数量无关，因而在χ2检验下，这些稀有种组成的种对多表现出负关联；Spearman秩相关检验基于树种的数量值，具有更高的敏感性，Spearman秩相关检验下呈现显著负相关的种对明显少于χ2检验下显著负关联的种对。因而，在本研究中，Spearman秩相关检验的结果更贴合实际，但稀有种的存在同样也使得Spearman秩相关检验结果中不显著负相关种对较多，进而使得检验结果中负相关种对数大于正相关种对数。因而，在进行种间关系研究时，不宜根据单一指标作出结论，最好多个指标配合使用，能更准确地揭示群落中种间关系。

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Interspecific Relationships Across Woody Plant Species in Ancient Tree Communities in Putuo Mountain，Zhejiang Province

TIAN Wen-bin1，ZHOU Liu-li2，3，ZHOU Wei-ping1，LIU Chun-tao1，OU Dan-yan1，ZHAO Yan-tao2，3，XU Ming-shan2，3，CHENG Jun-yang2，3，ZHU Dan-ni2，3，SONG Yan-jun2，3，YAN En-rong2，3

(1.GardenAdministrationofZhoushanPutuoMountain，Zhoushan316100，Zhejiang，China；2.DepartmentofEnvironmentScience，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；3.TiantongNationalForestEcosystemObservationandResearchStation，Ningbo315114，Zhejiang，China)

We selectedDistyliumgracilecommunities next to Huiji temple，Podocarpusmacrophylluscommunity near to Yiyun hut as our study sites after overall reconnaissance in Putuo Mountain.Interspecific associations and correlations over 30 and 23 tree species were studied inDistyliumgracilecommunity andPodocarpusmacrophylluscommunity，respectively，by using variance ratio (VR)，χ2test and Spearman rank correlation.The results showed that：there were non-significantly positive associations among species inDistyliumgracilecommunity，while significantly positive associations among species inPodocarpusmacrophylluscommunity.These results suggest that species behavior，habitat acclimatization，and complementary differences in habitat requirement in vertical direction might be the main driver affecting species association and correlation in these two ancient tree communities.Difference of interspecific relationships between two communities may be related to community origin and habitat properties.This study provides helpful references for protecting these two ancient tree communities and reclaiming natural vegetation on other Zhoushan islands.

Putuo Mountain；Distyliumgracile；Podocarpusmacrophyllus；interspecific correlation；interspecific association

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.007

2015-07-22；

2015-09-18

国家自然科学基金项目(常绿阔叶林植物构型与群落层片配置的生理学机理，31270475)

田文斌(1972—)，男，江西瑞昌人，浙江普陀山园林管理中心工程师，从事生态园林研究。E-mail：Ptstwb@163.com。

阎恩荣。E-mail：eryan@des.ecnu.edu.cn。

S718.54+1

A

1002-7351(2016)02-0036-05