不同烤烟品种成熟期叶片失水特性及抗旱性研究

符新妍，符云鹏，丁燕芳，平文丽，李雪君*

(1.河南省农业科学院 烟草研究所，河南 许昌 461000；2.河南省许昌市烟草专卖局，河南 许昌 461000；3.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002)



不同烤烟品种成熟期叶片失水特性及抗旱性研究

符新妍1,2，符云鹏3，丁燕芳1，平文丽1，李雪君1*

(1.河南省农业科学院 烟草研究所，河南 许昌 461000；2.河南省许昌市烟草专卖局，河南 许昌 461000；3.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002)

以8个烤烟品种为材料，采用盆栽试验，通过测定烤烟品种成熟期中部叶离体叶片的失水特性、保水力、相对含水量、自然饱和亏、临界饱和亏、需水程度等指标，并通过系统聚类分析，对各品种的抗旱性进行初步评价，明确了烤烟品种间叶片失水特性的差异。结果表明：8个烤烟品种离体叶片组织重量和相对含水量均随失水时间的延长而降低，叶片保水力由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，自然饱和亏由大到小依次为：Y106>中烟100>Y102>NC89>豫烟9号>K326>豫烟7号>Y7478，临界饱和亏由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，需水程度由大到小依次为：中烟100>Y106>Y102>K326>NC89>豫烟9号>豫烟7号>Y7478，初步认为烤烟品种Y106和豫烟9号的抗旱性较强。

烤烟；品种；叶片；失水特性；抗旱性

烟草是我国重要的经济作物，其喜温暖而湿润的气候，在各生育阶段对水分的需求都很高[1-2]。我国地域辽阔，烟草分布广泛，其中缺水干旱区(73%)、半丰水易旱区(13%)、丰水易旱区(11%)约占全国国土面积的97%。水资源短缺、干旱日益成为制约大部分烟区持续健康稳定发展的关键因素。因此，深入研究烟草耐旱机制，加快抗旱优质烟草新品种的选育成为广大烟草工作者亟需攻克的难题。近年来，学者们从不同角度对烟草的抗旱性展开了研究。周冀衡[3]、邓世媛[4]、焦永鸽[5]、李再光[6]、沈强[7]、赵忠华[8]、胡玮[9]、黄国宾[10]等分别从钾素和氮素营养、秸秆覆盖、膜下小苗移栽、灌水方式和灌水量、干旱胁迫和渗透调节等方面，研究了烟草抗旱的形态指标和生理生化指标。周霞[11]、颜秦峰[12]、周新惟[13]等分别研究了接种AM真菌、过表达miR398、施用渗透调节物质对烤烟抗旱能力的影响。有关烤烟叶片失水特性与品种抗旱性评价方面却鲜有报道。本文通过对不同烤烟品种成熟期中部叶离体叶片失水特性、保水力、相对含水量、自然饱和亏、临界饱和亏、需水程度等指标进行研究，以期明确烤烟品种间叶片失水特性的差异，为烟草品种抗旱的鉴定和科学烘烤提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

本试验选用8个烤烟品种：NC89(A)、K326(B)、中烟100(C)、Y106(D)、Y102(E)、Y7478(F)、豫烟7号(G)和豫烟9号(H)作为供试材料，其种子由河南省农业科学院烟草研究所育种研究室提供。盆栽土壤取自田间耕层土壤，土壤类型为黄棕壤，土壤理化性状：土壤有机质14.89g/kg、氯离子25.84mg/kg、土壤速效钾132.73mg/kg、土壤速效磷11.39mg/kg、土壤碱解氮49mg/kg、土壤pH7.56。

1.2试验设计

试验于2015年在河南省农业科学院烟草研究所科教园区防雨棚内进行，盆栽正常供水种植。采用漂浮育苗，选取6～7片真叶期长势均匀一致的烟苗，于5月8日移栽到塑料盆钵中，并移至防雨棚内培养。每盆栽烟1株，每个品种10盆。氮肥用量为(以纯N计)2.5g/株，按N∶P2O5∶K2O=1∶1∶2的配比控制施肥量，肥料和土壤混匀装盆，每盆装土20.0kg。移栽后70d(成熟期)，取烟株自上而下第6～8片叶为供试材料进行生理指标的测定，每项指标重复测定3次。

1.3测定项目及方法

叶片失水特性、保水力、相对含水量、自然饱和亏、临界饱和亏、需水程度等指标参照高俊凤[14]、山东农学院、西北农学院[15]等的方法测定，略有改动。具体方法如下：从烟株上取下叶片，放在天平上称取自然鲜重。迅速将叶片浸入蒸馏水中，放置3h，待叶片组织充分吸水达到饱和状态后，取出用吸水纸吸去表面水液，立即称重(饱和鲜重)。将称重后的叶片悬于室内使其渐失水干燥，每隔2h取下称重，连续测定8次，于失水24、48h分别再称重1次。同时，分别另取供试品种的叶片数片，悬于室内使渐失水干燥5～6h后，每隔1h取下2片叶称重，再浸入蒸馏水中，观察能否恢复膨胀状态，直到取下的叶片称重而再浸水后表现出伤害(即局部不能恢复紧张状态)为止(临界状态)。最后将这些叶片放入烘箱中，于105 ℃下杀青20min，然后于80 ℃下烘至恒重，称取干重。各指标的计算公式如下：

相对含水量(%)=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%

(1)

自然饱和亏(%)=(Wt-Wf)/(Wt-Wd)×100%=100-相对含水量(%)

(2)

公式(1)、公式(2)中的Wf为组织自然鲜重，Wd为组织干重，Wt为饱和鲜重。

临界饱和亏(%)=[1-(临界湿重-干重2)×干重1]/[(饱和湿重-干重1)×干重2]×100%=(1-临界含水量×干重1)/(饱和含水量×干重2)×100%

(3)

公式(3)中的干重1为测饱和湿重时叶样的干重，干重2为测临界湿重时叶样的干重。

需水程度(%)=(自然饱和亏/临界饱和亏)×100%

1.4数据分析

应用Excel2007软件进行数据计算与作图，运用SPSS19.0统计软件进行方差和平均数差异显著性分析。

2　结果与分析

2.1不同烤烟品种成熟期离体叶片组织重量变化

成熟期是决定烟叶品质和产量的关键时期[16-18]，若水分供应不足就会导致叶片光合作用减弱，生长速度缓慢，干物质积累减少，甚至会引起烟株早衰，影响烟叶的烘烤特性。本文对8个烤烟品种成熟期的中部叶离体叶片组织重量随时间变化进行测定。由表1可知，随着自然失水时间的延长，叶片组织重量均呈不断下降的趋势。方差分析表明：烤烟品种间下降幅度存在显著差异，其中下降幅度较小的品种为Y106、豫烟9号和豫烟7号，下降幅度居中的品种为Y7478、NC89、Y102，下降幅度较大的品种为K326和中烟100。这说明烤烟品种叶片的保水能力依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326。各品种的组织鲜重和饱和鲜重间的差异总变异量较大，说明烤烟品种离体叶片水分亏缺存在较大差异。

2.2不同烤烟品种成熟期离体叶片组织相对含水量的变化

叶片的失水特性不仅能反映出植物的抗旱能力[15]，而且是反映烟叶烘烤特性的重要指标[19]。一般来说，失水特性越好的烟叶，在烘烤过程中表现为较易脱水、易烤性好，但叶片的抗脱水能力较弱，则抗旱性差[20-21]。

由图1可知，8个烤烟品种的相对含水量随失水时间的延长而降低，但降低速度不同，在失水48h后品种间相对含水量的差异达到最大。由于进行了浸水饱和处理，失水2h时的测定结果显示，烤烟品种中烟100和Y106的相对含水量较组织自然相对含水量高，而其他品种均较低。推测可能是烤烟品种中烟100和Y106的叶片组织水分亏缺较严重，或者是饱和含水量较大，导致饱和吸水量较多，在失水2h后叶片的相对含水量仍然比自然相对含水量高。

表1　烤烟成熟期中部叶离体组织重量变化g

注:表中数据为均值±标准差；同列不同小写字母表示在5%水平上的差异显著性。

图1　烤烟成熟期中部叶离体组织相对含水量动态变化

2.3不同烤烟品种离体叶片组织相对含水量随时间变化的数学公式拟合

烟叶相对含水量的变化是烟株自身对干旱环境的一种适应性反应，因此，测定叶片的相对含水量可以在一定程度上评价品种的耐旱性强弱[2,22-23]。本文对8个烤烟品种离体叶片的相对含水量变化曲线进行数学公式拟合，得到随时间变化的相对含水量直线公式和R2值，具体见表2。

表2　不同烤烟品种叶片相对含水量随时间

利用SPSS19.0对各直线的斜率进行系统聚类分析，聚类结果表明(图2)：当平均距离取4.0时，可将8个烤烟品种分成3类。第1类为耐旱性品种，说明在外界干旱胁迫下，烤烟品种Y106和豫烟9号的叶片抗脱水能力较强，比较耐旱；第2类为中等耐旱性品种，说明烤烟品种豫烟7号的叶片抗脱水能力一般，对干旱有一定的耐受能力；第3类为干旱敏感性品种，说明烤烟品种Y7478、NC89、Y102、中烟100和K326在干旱条件下易出现叶片不能正常开片、扩展，甚至出现萎蔫、变黄、卷曲、枯死现象，对烟叶的产量和质量造成严重的影响。

图2　不同烤烟品种离体叶片相对含水量直线公式斜率系统聚类图

2.4不同烤烟品种成熟期离体叶片的保水力比较

植物组织的含水量可根据其生理意义分为自然含水量和临界含水量(即水分减少到将近发生伤害时的含水量)。水分饱和亏是指植物组织的实际含水量距离其饱和含水量的差值，以相对于饱和含水量的百分数表示，可以作为比较植物保水能力及推算需水程度的指标。自然饱和亏反映植物体内水分的亏缺程度，值越大表示水分亏缺越严重。临界饱和亏反映植物组织饱和含水量与临界含水量差值的大小，差值越大，表示植物抗脱水能力越强[14-15]。

由图3可知，烤烟品种自然饱和亏由大到小依次为：Y106>中烟100>Y102>NC89>豫烟9号>K326>豫烟7号>Y7478，说明烤烟品种Y106和中烟100的水分亏缺较严重，Y102、NC89和豫烟9号次之，K326、豫烟7号和Y7478则相对较轻；烤烟品种临界饱和亏由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，说明烤烟品种的叶片抗脱水能力依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326；烤烟品种需水程度由大到小依次为：中烟100>Y106>Y102>K326>NC89>豫烟9号>豫烟7号>Y7478，说明烤烟品种中烟100的需水程度最大，抗脱水能力较差，亟需进行灌溉，Y106的需水程度较大，但抗脱水能力较强，可以维持一段时间；其他品种短时期内不需要补充水分。

图3　烤烟成熟期中部叶离体组织的保水力比较

3　小结与讨论

叶片失水特性与植物遗传特性有关，与细胞特性特别是与叶片自身的大小、厚度、气孔、角质层、机械组织、超微结构等有关。研究烟叶失水特性，不仅可以进行抗旱品种的选育，而且可以为烘烤过程中科学控制叶片失水速度提供理论依据。本文通过对8个烤烟品种成熟期中部叶离体叶片失水特性进行研究，结果表明：8个烤烟品种离体叶片组织重量和相对含水量均随失水时间的延长而降低，品种间下降幅度存在显著差异。叶片保水力由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，自然饱和亏由大到小依次为：Y106>中烟100>Y102>NC89>豫烟9号>K326>豫烟7号>Y7478，临界饱和亏由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，需水程度由大到小依次为：中烟100>Y106>Y102>K326>NC89>豫烟9号>豫烟7号>Y7478。因此初步认为烤烟品种Y106和豫烟9号的抗旱性较强。

叶片保水力是指植物叶片在离体条件下(没有水分供应，只有水分散失)，保持原有水分的能力，与植物的抗旱性呈正相关[2,16]。一般来说，叶片保水力越强，植物的抗旱能力越强，相同水肥条件下受干旱的影响越轻，反之，则受干旱的影响越大。在本研究结果中，烤烟品种叶片保水力由大到小依次为：Y106>豫烟9号>豫烟7号>Y7478>NC89>Y102>中烟100>K326，而需水程度由大到小依次为：中烟100>Y106>Y102>K326>NC89>豫烟9号>豫烟7号>Y7478。两者结果不完全一致，尤其是烤烟品种Y106和中烟100。推测烤烟品种叶片保水力与需水程度之间没有必然的因果关系，这可能是由于不同烤烟品种的需水需肥特性不同，在盆栽试验相同的水肥条件下，其主要农艺性状、生物量积累差异较大，导致不同品种对水分需求也不相同。这2个品种呈现的需水程度与前面分析的离体叶片组织失水2h时测定的相对含水量变化情况相一致。从试验结果来看，中烟100需水程度最大而保水能力较差，这与生产上该品种需大水、大肥才能高产相一致；Y106需水程度大，临界饱和亏大，保水能力强，说明该品种在水分充足时能很好地吸收，在干旱时叶片保水能力强，是一个很好的耐旱材料。在研究不同烤烟品种整个生育期的水肥特性时，建议分品种进行大田试验，以期更加客观、准确地评价品种的抗旱能力，科学指导田间灌溉。

烟草的抗旱性是受遗传因素和环境因素共同作用的综合性状，在进行品种抗旱鉴定时应考虑多项指标并进行全面评价，尤其是烟草的品质指标[24-25]。本文仅从叶片的失水特性、保水力和需水特性等方面初步鉴定不同烤烟品种的抗旱能力，最终筛选出抗旱品种，还需要进一步的研究。

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(责任编辑：曾小军)

StudyonMatureLeafDehydratingCharacteristicsandDroughtResistanceofDifferentFlue-curedTobaccoVarieties

FUXin-yan1,2,FUYun-peng3,DINGYan-fang1,PINGWen-li1,LIXue-jun1*

(1.TobaccoResearchInstitute,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Xuchang461000,China;2.XuchangTobaccoMonopolyBureauofHenanProvince,Xuchang461000,China;3.CollegeofTobaccoScience,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China)

Thedehydratingcharacteristicsofmiddle-partleavesof8differentflue-curedtobaccovarietiesatmaturingstagewerestudiedthroughpotexperiments,andtheirsomeindexes,includingdehydratingcharacter,water-holdingcapacity,relativewatercontent,naturalsaturationdeficit,criticalsaturationdeficit,andwaterdemandlevel,weredetermined.Thedroughtresistanceofthesevarietieswascomprehensivelyevaluatedbysystematicclusteringanalysis,andthedifferencesindehydratingcharacteristicsofmatureleavesamong8flue-curedtobaccovarietiesweremadeclear.Theresultsshowedthatthetissueweightandrelativewatercontentofisolatedleavesof8flue-curedtobaccovarietiesalldecreasedwiththelengtheningofdehydratingtime.Thewater-holdingcapacityoftheirleaveswasarrangedintheorderofY106>Yuyan9>Yuyan7>Y7478>NC89>Y102>Zhongyan100>K326.Theirnaturalsaturationdeficitrevealedthefollowingorder:Y106>Zhongyan100>Y102>NC89>Yuyan9>K326>Yuyan7>Y7478.ThecriticalsaturationdeficitwasintheorderofY106>Yuyan9>Yuyan7>Y7478>NC89>Y102>Zhongyan100>K326.Thewaterdemandlevelwassequencedasfollows:Zhongyan100>Y106>Y102>K326>NC89>Yuyan9>Yuyan7>Y7478.Thefollowingpreliminaryconclusionwasobtained:thedroughtresistanceofflue-curedtobaccovarietiesY106andYuyan9wasstrongerthanthatoftheothers.

Flue-curedtobacco;Variety;Leaf;Dehydratingcharacteristic;Droughtresistance

2016-02-15

中国烟草总公司科技重点项目(110201202001)；河南省烟草专卖局(公司)科技项目(HYKJ201204)。

符新妍(1988─)，女，河南南阳人，硕士，从事烟草遗传育种研究。*通讯作者：李雪君。

S572

A

1001-8581(2016)08-0041-05