江苏省鲜食糯玉米产量性状育种分析

赵文明，陈艳萍，孔令杰，管晓春，袁建华*

(1.江苏省农业科学院 粮食作物研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省种子管理站，江苏 南京 210013)



江苏省鲜食糯玉米产量性状育种分析

赵文明1，陈艳萍1，孔令杰1，管晓春2，袁建华1*

(1.江苏省农业科学院 粮食作物研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省种子管理站，江苏 南京 210013)

研究了2009～2015年江苏省糯玉米区域试验参试组合的产量性状与产量的关系，相关分析结果表明：株高、穗长、穗粗和行粒数与产量呈极显著正相关关系，秃尖长与产量呈极显著负相关关系，穗位高与产量呈显著正相关关系。通径分析结果表明：秃尖长、行粒数和穗行数与产量的回归系数均达到极显著水平，穗粗和千粒鲜重与产量的回归系数达到显著水平；直接通径系数由大到小依次为秃尖长>行粒数>穗行数>千粒鲜重>穗粗>鲜出籽率>株高>穗长>穗位高。由此可知，在选育高产糯玉米新品种时要特别注意对秃尖长的负选择，对行粒数和穗行数的正选择。

鲜食糯玉米；产量性状；产量；育种

鲜食糯玉米因其营养丰富、风味独特、适口性好而成为农产品新宠，深受消费者青睐，市场需求激增，种植面积逐年扩大。据不完全统计，我国糯玉米年种植面积已达到66.67万hm2以上。近年来，江苏省糯玉米年种植面积达10万hm2以上，已发展成为高效农业重要组成部分，促进了农民增收、农业增效和农村发展。

糯玉米用于果穗鲜食或加工，对品质要求十分严格。但是要获得高收益，产量要求也不容忽视。近年来，随着市场对糯玉米需求量的不断增加，种植户和加工企业对糯玉米的产量提出了更高的要求。糯玉米产量是受多基因控制的数量性状，是多个性状共同作用的结果，各个产量性状对其具有不同程度的影响，且各性状之间也是相互作用的。

糯玉米区域试验是糯玉米新品种审定和推广应用的关键环节之一，参试组合都是供试单位的最新育种成果，代表了当前糯玉米育种的水平。因此，对参试组合的产量与产量性状的关系进行分析，可以在一定程度上了解目前糯玉米的产量现状及发展趋势，对明确产量性状育种的目标有重要意义。通径分析作为一种衡量自变量性状相对重要性的方法，已在玉米研究的众多领域得到了广泛的应用[1-27]，但是这些研究涉及到鲜食糯玉米产量性状的不多。为明确各主要产量性状对产量构成的相对重要性，本研究以2009～2015年江苏省糯玉米区域试验参试组合为研究对象，对鲜食糯玉米杂交种主要产量性状与产量的关系进行相关分析及通径分析，以期明确各性状在产量构成中的相对重要性，为鲜食糯玉米高产育种提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

以2009～2015年参加江苏省鲜食糯玉米区域试验的91个组合为试验材料。

1.2试验设计

试验采用单因素随机区组设置，3次重复，小区面积15 m2，4行区，密度6.75万株/hm2，四周设置保护行。

1.3测定项目与方法

测定项目主要为鲜食糯玉米产量性状，包括株高、穗位高、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、千粒鲜重、鲜出籽率、产量，共10个性状。在各个品种的适宜采收期，每个品种每小区连续取10株，测量株高、穗位高；取10穗，测量穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、千粒鲜重、鲜出籽率等性状；全小区收获，以每公顷鲜穗产量作为产量指标。

1.4统计分析方法

统计分析软件为SPSS 13.0和Excel 2003。

2　结果与分析

2.1鲜食糯玉米主要产量性状的遗传变异

对江苏省2009～2015年鲜食糯玉米区域试验产量数据进行分析，各产量性状的描述性统计结果见表1。由表1可以看出，与产量相关的主要产量性状中，秃尖长、产量、穗位高的变异系数较大，均超过10%。其中，秃尖长的变异系数最大，为36.84%，这可能与参试品种的特性有关，或者特殊的气候和地理条件所致。相对而言，穗粗、鲜出籽率的变异系数较小，均低于5%，其中，鲜出籽率的变异系数最小，为4.01%，这可能与参试品种的鲜出籽率较低有关。变异系数由大到小依次为秃尖长>产量>穗位高>行粒数>穗行数>千粒鲜重>株高>穗长>穗粗>鲜出籽率。由此可以看出，秃尖长的遗传改良潜力很大，而对鲜出籽率遗传改良相对比较困难。

表1　江苏省2009～2015年鲜食糯玉米区域试验中各产量性状的描述性统计

2.2鲜食糯玉米主要产量性状的简单相关分析

产量是影响鲜食糯玉米品种能否通过审定并得以推广的主要因素之一。为了进一步分析各产量性状与产量的关系，对上述产量性状进行了简单相关分析。由表2的简单相关系数可以看出，株高、穗长、穗粗和行粒数与产量呈极显著正相关关系；秃尖长与产量呈极显著负相关关系；穗位高与产量呈显著正相关关系；穗行数、千粒鲜重、鲜出籽率与产量呈正相关关系，未达到显著水平。

9个产量性状之间存在较多相关性。其中，株高与穗位高、穗长、行粒数、鲜出籽率，穗长与行粒数、千粒鲜重之间呈极显著正相关关系；株高与秃尖长、穗位高与秃尖长、秃尖长与鲜出籽率、穗行数与行粒数、穗行数与千粒鲜重之间呈极显著负相关关系；穗位高与行粒数、穗位高与鲜出籽率、穗粗与穗行数、穗粗与千粒鲜重、行粒数与千粒鲜重之间呈显著正相关关系。9个产量性状之间显著或极显著的相关关系说明对某一性状的选择，必然会对与之相关性状的选择产生影响。因此，育种家在进行选择时需要紧紧围绕目标性状，综合考虑各个性状对产量的影响，适度把握对某一性状的选择。

2.3鲜食糯玉米主要产量性状的通径分析

简单相关系数所反映的只是数字的表面联系，而事物之间内在的因果联系只有通径分析才可揭示。直接通径系数反映了自变数对因变数的直接作用，间接通径系数反映了自变数通过与其存在相关关系的其他自变数间接与因变数发生因果关系的作用。因此，需要进一步进行通径分析，探讨各产量性状对产量的相对重要程度。

在通径分析前，以产量为因变量，9个产量性状为自变量进行方差分析。方差分析结果表明，F=12.444(P=0)，说明产量用上述9个产量性状进行回归分析及通径分析是有统计意义的。对回归系数的估计结果可知，秃尖长、行粒数和穗行数的回归系数与0差异均达到极显著水平，穗粗和千粒鲜重的回归系数与0差异达到显著水平，株高、穗位高、穗长和鲜出籽率的回归系数与0差异未达到显著水平(表3)。回归分析由这9个性状解释的变异R2为0.6914，说明本研究所选用的性状还不能完全包括与产量有关的性状，还有相当一些影响产量的较重要的因素没有被本研究所考虑。

表2　鲜食糯玉米主要产量性状之间的简单相关系数

注:*、**分别表示在0.05、0.01水平上的显著性。

回归系数的大小并不能完全反映出各产量性状对鲜食糯玉米产量的相对重要性，因为各产量性状之间还存在着相互作用。通径系数是标准化的回归系数，可以估算出每一个性状对产量的直接影响效应，客观评价各产量性状对产量的相对重要性。同时，通径系数将产量与各产量性状之间的相关系数分解为直接作用和间接作用，也可以进一步剖析各产量性状之间的相互作用。由通径分析结果(表3)可以发现，秃尖长、行粒数和穗行数对产量的直接通径系数较大，分别为-0.448、0.429、0.303。9个产量性状对产量的相对重要性依次为秃尖长>行粒数>穗行数>千粒鲜重>穗粗>鲜出籽率>株高>穗长>穗位高，这说明秃尖长、行粒数和穗行数对鲜食糯玉米产量的影响较大，在选育高产量鲜食糯玉米新品种时要特别注意对行粒数和穗行数的正向选择，对秃尖长的负向选择。

表3　回归系数估计与直接通径系数

由间接通径系数可以看出(表4)，穗行数与产量的相关关系未达到显著水平，但是在通径分析时，其差异达到极显著水平。这是因为穗行数对产量的直接效应为0.303，但是与通过株高的效应(-0.012)、穗位高的效应(-0.001)、穗长的效应(-0.002)、行粒数的效应(-0.125)、千粒鲜重的效应(-0.085)和鲜出籽率的效应(-0.022)相抵消，因而表现为相关不显著。千粒鲜重与产量的相关关系未达到显著水平，但是在通径分析时其差异达到显著水平，这是因为千粒鲜重对产量的直接效应为0.224，但是与通过穗位高的效应(-0.001)、秃尖长的效应(-0.101)、穗行数的效应(-0.115)和鲜出籽率的效应(-0.003)相抵消，因而表现为相关不显著。鲜出籽率在通径分析时对产量表现为负向效应，直接通径系数为-0.135，但是在相关分析时其与产量呈正相关关系，这是因为鲜出籽率与秃尖长的间接效应为0.184，两者相抵消，因而表现为正相关关系。相反，株高与产量的相关关系达到极显著水平，但是在通径分析时其差异未达到显著水平，主要原因在于株高通过秃尖长(0.149)和行粒数(0.207)的间接效应之和很大，从而削弱了株高的直接效应。穗长与产量的相关关系达到极显著水平，但是在通径分析时其差异未达到显著水平，主要原因在于穗长通过行粒数(0.222)和千粒鲜重(0.110)的间接效应之和很大，从而削弱了穗长的直接效应。穗位高与产量的相关关系达到显著水平，但是在通径分析时其差异未达到显著水平，主要原因在于穗位高通过秃尖长(0.138)和行粒数(0.113)的间接效应之和很大，从而削弱了穗位高的直接效应。

穗长和行粒数与产量呈极显著正相关关系，千粒鲜重与产量呈正相关关系，行粒数和千粒鲜重对产量的直接效应较大，直接通径系数分别为0.429、0.224。穗长与行粒数、穗长与千粒鲜重之间呈极显著正相关关系，行粒数与千粒鲜重之间呈显著正相关关系；穗长与行粒数、穗长与千粒鲜重、行粒数与千粒鲜重间接通径系数分别为0.222、0.110、0.047。因而，在育种时可以通过对穗长的正向选择，实现行粒数、千粒鲜重的协同改进。

行粒数与产量呈极显著正相关关系，穗行数和千粒鲜重与产量呈正相关关系，三者对产量的直接效应较大，直接通径系数分别为0.429、0.303、0.224。但是，穗行数与行粒数、穗行数与千粒鲜重之间呈极显著负相关关系；穗行数与行粒数、穗行数与千粒鲜重、行粒数与穗行数、千粒鲜重与穗行数的间接通径系数分别为-0.125、-0.085、-0.088和-0.115。因而，在育种时要适当把握对穗行数的选择强度，注意穗行数与行粒数、千粒鲜重的协同改进。

秃尖长与产量呈极显著负相关关系，鲜出籽率与产量呈正相关关系。秃尖长对产量的负向直接效应很大，直接通径系数为-0.448。秃尖长与鲜出籽率呈极显著负相关关系，鲜出籽率与秃尖长的间接通径系数为0.184。因而，在育种实践中可以通过减小秃尖长，提高鲜出籽率，从而提高产量。

表4　间接通径系数

注:带有下划线的数值为该性状对产量的直接通径系数。

3　小结与讨论

鲜食糯玉米产量是多个产量性状共同作用的结果，高产育种的关键是找出其中的主导因素。本研究结果表明，秃尖长、行粒数和穗行数对产量的直接通径系数较大，是制约产量的主导因素。行粒数与产量呈极显著正相关关系；行粒数和穗行数对产量的直接作用较大，且为正向效应。这与任和平[1]、许金芳[2]、郑祖平[3]、杨金慧[4]、刘帆[5]、贾利忠[6]、岳尧海[7]、纪荣昌[8]、丁山[9]、孟庆长[10]、卢华兵[11]、蒋辅燕[12]、苟才明[13]、谢业春[14]、李清超[15]等的研究结果相似。

秃尖长是影响鲜食糯玉米产量的重要因素，是品种改良的关键性状。秃尖严重，行粒数和穗粒数就会减少，产量大幅度下降，外观品质也受到影响。本研究结果表明，秃尖长与产量呈极显著负相关关系；秃尖长对产量的直接作用最大，且为负向效应。这与刘帆[5]、孟庆长[10]、卢华兵[11]、谢业春[14]、李清超[15]、刘新宇[16]、乐素菊[17]、陈灿[18]、朱正梅[19]、饶宝蓉[20]等研究结果相似；而与谢大森[21]、李永洪[22]、时成俏[23]、李召锋[24]、赵佃英[25]、巩东营[26]等研究结果有所不同，这可能与品种及环境差异有关，有待进一步探讨。

选育高产鲜食糯玉米品种，必须把秃尖长、行粒数和穗行数等性状的选择放在优先位置，充分考虑各主要产量性状间的相关性。行粒数和穗行数要正向选择，着重提高行粒数，适当增加穗行数。秃尖长要负向选择，在优先选择穗长的前提下严格控制秃尖，协调好穗长和秃尖长等性状间的相互关系，以提高其产量和外观品质。株高和穗位高过高易造成倒伏、秃尖，选择时要严格避开。鲜出籽率和千粒鲜重的选择可适当放宽，但应注意与其他性状相协调。各性状之间相互协调，才有可能选育出高产品种。

本研究重点分析了江苏省2009～2015年的91个鲜食糯玉米参试组合与产量形成有关的9个产量性状，这些产量性状对产量形成的解释率较低，说明还有相当一部分与产量的相关因子没有列入本研究。江苏省区试方案要求统一密度，但是不同密度下的产量性状对产量的影响不同[27]，不同肥力条件下的产量性状对产量的影响不同，产量性状对鲜食糯玉米品质性状的影响也有待进一步研究。另外，江苏省地处南北气候交界地带，鲜食糯玉米生长期间，气候变化非常剧烈，对产量有很大影响。因此，在探讨影响鲜食糯玉米产量因子的相对重要性时，应将抗逆性、抗病等指标考虑进来，进一步结合生产实际确定育种目标性状，在提高丰产性的同时，加强品质和抗性选择，实现产量与品质、抗性的协同改进。

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(责任编辑：曾小军)

Analysis of Breeding on Yield Traits of Fresh-eating Waxy Corn in Jiangsu Province

ZHAO Wen-ming1, CHEN Yan-ping1, KONG Ling-jie1, GUAN Xiao-chun2, YUAN Jian-hua1*

(1. Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;2. Seed Management Station of Jiangsu Province, Nanjing 210013, China)

The relationships between the yield traits and yield of fresh-eating waxy corn combinations in Jiangsu province during 2009～2015 were analyzed. The results of correlation analysis showed that yield was significantly positively correlated to plant height, ear length, ear width, ear height and number of grains per ear row, and it was significantly negatively correlated to bald length. The results of path analysis indicated that the regression coefficients between yield and bald length, number of grains per ear row, number of rows per ear all reached a very significant level, and those between yield and ear width, 1000-kernel fresh weight all reached a significant level; the direct path coefficients between yield and various yield traits revealed the following order: bald length > number of grains per ear row > number of rows per ear > 1000-kernel fresh weight > ear width > fresh kernel production rate > plant height > ear length > ear height. Therefore, in the breeding of new high-yielding waxy corn varieties, we should pay special attentions to the negative selection of bald length and the positive selection of number of grains per ear row and number of rows per ear.

Fresh-eating waxy corn; Yield traits; Yield; Breeding

2016-02-17

江苏省“333工程”科研资助项目(BRA2013266)。

赵文明(1980─)，男，河南周口人，助理研究员，硕士，从事鲜食玉米育种工作。*通讯作者：袁建华。

S513

A

1001-8581(2016)08-0005-05