桃、杏和樱桃树抗寒性研究进展

郭学民，刘建珍，肖　啸，张立彬，高荣孚

(河北科技师范学院 1生命科技学院，2园艺科技学院，河北 秦皇岛, 066600；3北京林业大学生物科学与技术学院)



桃、杏和樱桃树抗寒性研究进展

郭学民1，刘建珍2，肖啸2，张立彬2，高荣孚3

(河北科技师范学院 1生命科技学院，2园艺科技学院，河北 秦皇岛, 066600；3北京林业大学生物科学与技术学院)

概述了桃、杏和樱桃树种、品种、器官的抗寒性，以及抗寒性的生物物理和生物化学特性、抗寒性评价以及影响抗寒性的内因、栽培、环境与生长调节剂等因素。

核果类果树；抗寒性；生物物理与生化变化；影响因素

果树冻害与秋冬季低温或晚春盛花期霜冻有关，冻害危害树干或花芽，常造成重大的经济损失，因此，树体抗寒性弱成为世界上许多地区果树作物生产的主要限制因素。虽然决定抗寒性的主要原因尚不确定，但是诸如基因型、发育阶段、冰晶形成、含水量、雌蕊营养状况以及环境因素等受到关注[1]。目前国内外研究抗寒性的方法主要有褐变法、电导法、恢复生长法、叶绿素荧光法、差热分析法、电阻抗图谱法以及核磁共振显微镜图谱法和可视+近红外线光谱法等[2]。

核果类果包括桃、杏、李和樱桃等，是我国重要的落叶果树种类。核果类果树敏感组织可通过深度过冷却避免冻害，深度过冷却程度可能是影响核果类果树在北方商业化生产的限制因素，且其冻害与分布区的最北线平均最低气温密切相关[3]。笔者拟对桃、杏和樱桃3种核果类果树的抗寒性研究进行概述，以期为其越冬性的深入研究和抗寒品种的选育与鉴定提供参考和借鉴。

1　抗寒性

1.1品种和砧木的抗寒性

Arora等[4]研究了有关落叶和常绿桃树韧皮部和木质部抗寒性的季节性变化，发现落叶桃树抗寒锻炼更快，在完全处于休眠状态下，落叶桃树韧皮部和木质部抗寒性分别比常绿树强30 ℃和20 ℃。

Smith等[5]检测了24个桃和14个油桃品种，从5 ℃降到-11 ℃后的12 h内的抗寒性，发现油桃‘Fantasia’和‘Sunfire’受害最轻，而‘Armking’，‘Mayfire’和‘Sungem’则被冻死；在所有检测的桃品种中，‘Sentinel’受害最轻，‘Sam Houston’是唯一被冻死的品种。在安大略省育种计划中的桃新品种‘Harson’，‘Harrow Beauty’和‘Harcrest’的花芽和木质部的抗寒性等于或优于‘Redhaven’[6]。

桃树花芽的抗寒性受到砧木的影响，砧木主要影响花芽的发育时间与速率。Brown和Cummins[7]研究了8种桃砧木，发现‘Redhaven’花芽嫁接到‘Citation’和‘Damas’砧木上成活率最高，而嫁接在‘GF665-2’和‘Amandier’砧木上成活率最低。Durner[8]在2年内评估了7种砧木对‘Rdhaven’桃花芽抗寒性的影响，花芽成活率在2年期间受到砧木的影响，但产量仅在1年内受到影响，砧木‘Siberian C’在2年内优于所有其他砧木。砧木对桃花芽发育时间和速率都有影响[9]，在一些品种中，花芽萌发延迟、花期推后避免了春霜冻害，并因此增加了产量；而在其他品种中，未发现开花延迟与产量增加之间的相关性。Harber等[10]发现，砧木对‘Redhaven’桃的休眠状态略有影响，然而，对休眠与抗寒性的影响并不一致。另外，桃品种间、品种群间及变种间抗寒性也有不同程度的差异[11]。

在樱桃中，砧木P.mahaleb抗寒性通常比P.avium强[12]。Howell和Perry[13]发现，甜樱桃(P.aviumL.)接穗嫁接在砧木Colt(P.pseudocerasus×P.avium)上抗寒性弱于嫁接在Mazzard或M×M 39(Mazzard×Mahaleb)上，嫁接在M×M 39砧木上果树抗寒性比嫁接在‘Mazzard’或‘Mahaleb’砧木上强。然而，接穗品种的影响可能更重要，‘Gold’嫁接在‘Mazzard’和‘Colt’上时最抗寒。根据Strauch和Gruppe[14]研究发现，‘Colt’对霜冻更敏感，在2月份比其他品种更容易对解除抗寒锻炼发生响应。Lichev等[15]发现，樱桃‘Bigarreau burlat’芽嫁接在‘Gisela 5’上时抗寒性最弱，嫁接在P1(P.mahalebL.)抗寒性最强。李勃等[16]对4种樱桃砧木的抗寒性进行了鉴定，发现‘Gisela 5’抗寒性最强，在深度休眠时能耐-32.5 ℃的低温，‘Colt’抗寒性最差。伍克俊等[17]发现以毛樱桃作基砧、中国樱桃作中间砧，解决了大樱桃抗寒砧木问题。

与‘Colt’樱桃(P.pseudocerasus×P.avium)和山樱桃(P.serrulata)相比，吉塞拉5(P.cerasue×P.canescens)抗寒性较强[18]。陈秋芳等[19]发现，3种甜樱桃抗寒性由强到弱的顺序为‘吉塞拉5’、‘山樱桃’、‘大青叶’。王敏等[20]根据‘拉宾斯’、‘红灯’、‘美早’与‘早大果’枝条SOD，POD活性和脯氨酸含量在低温胁迫条件下的变化，推断‘红灯’在4个品种中的抗寒性表现较突出。吴瑕等[21]研究认为甜樱桃的嫁接苗(‘早红宝石’/‘大窝娄叶’)和组培苗(‘早红宝石’)抗寒水平相近。陈新华等[22]发现甜樱桃4个品种的抗寒性由强到弱的排序为：‘龙冠’、‘龙宝’、‘红蜜’、‘龙丹’。

张军科等[23]以1年生杏树休眠枝为试材、主成分分析法为手段，用11个生态、代谢以及生理生化指标对36 个杏品种的抗寒性进行了综合评价，其中‘龙王帽’、‘银白杏’、‘串枝红’抗寒性最强，‘早红’、‘崂山红’、‘红荷包’抗寒性最差，并提出了杏品种抗寒性鉴定模型。Gunes[1]调查了5个品种杏的耐霜性，发现‘Kabaasi’、‘Sekerpare’和‘Alyanak’较耐霜冻。扁桃忍耐低温的能力明显高于‘久保’桃[24]。

1.2不同部位和器官的抗寒性

花芽和木质部是核果类果树对霜冻最敏感的组织[3]。Layne[25]对桃树和油桃的抗寒性进行了为期一个冬季的研究，发现花芽与木质部的抗寒性之间没有相关性，这表明花芽和木质部的抗寒性是独立遗传的。然而，Layne和Gadsby[26]对27个杏树(P.armeniacaL.)基因型研究发现，花芽抗寒性似乎与枝条木质部相关。通常，深冬时枝条抗寒性 (LT50=-35.3 ℃)强于花芽抗寒性(LT50=-28.7 ℃)。刘天明等[11]对82个桃品种或优系的耐寒性进行了评价，桃1年生休眠枝的耐寒温度为-19.0～-27.0 ℃，叶芽为-18.5～-26.1 ℃，花芽-17.0～-24.0 ℃，不同器官抗性由强到弱的顺序为枝条、叶芽、花芽，枝条组织的耐寒力由强到弱的顺序为韧皮部、木质部、形成层、髓。王晓燕等[27]发现，仁用杏花器官抗寒能力由强到弱的顺序为花瓣、雄蕊、雌蕊。

2　抗寒机制

2.1生物物理方面

李属果树深度过冷却可避免木质部和花芽受到冻害[3,28～31]。树皮组织胞外结冰与对树皮的伤害是由胞外结冰和细胞冰晶融化引起的[31]。冰核(INA)(P.syringae)细菌并未影响桃树枝条[32]以及一些李属果树花芽、花和果实冰晶形成的温度[33]。人们在几种李属果树中发现了一种内源的、非细菌性的且与木质部相关的冰核，它是冰晶形成的主要来源，极限过冷却为-2 ℃[32～34]。张倩等[35]发现，低温胁迫下INA细菌的存在加重了杏树雌、雄蕊霜冻害。低温及INA细菌处理下，杏树花器官ABA和可溶性蛋白质含量下降，受害温度提高约1 ℃[36]。INA细菌能在-2～-3 ℃诱发杏树‘优一’、‘龙王帽’花器官细胞结冰，使组织冰点提高约2 ℃[37]。

在桃花芽中，冰晶在芽鳞和芽轴形成，而不在花原基形成[29]。认为角质层和表皮阻止了花原基表面形成冰核，而且其基部的干燥区域也阻止了冰晶从芽轴到花原基的扩散。将脱锻炼的桃树花芽暴露在-5 ℃下，在发育花器官中也可观察到冰晶的存在[38]。李属花芽的深度过冷却与维管组织发育有关[30,39～41]。在深度过冷却的芽中，原形成层细胞尚未分化成木质部导管分子，原基与相邻组织之间缺乏连续性，这就是造成深度过冷却的形态特征。在解除锻炼期间，如果木质部连续性建立起来，芽就失去了深度过冷却的能力。

在桃‘Redhaven’和‘Siberian C’中，芽含水量与过冷却能力不相关[42]，这与Warmund 和George[43]的发现一致。相反，花原基和维管组织含水量与过冷却水平相关。在冷冻期间，水分从这些组织移动到芽鳞甚至到芽外，解冻后又返回。但是，在相同含水量下，耐寒品种‘Siberian C’比抗寒性弱的品种‘Redhaven’过冷却温度低。在甜樱桃中，深度过冷却能力与花原基含水量和之前的最低气温相关[44]。休眠桃花原基渗透势低于其他部分，可能是由于蔗糖水平高的缘故[45]。花原基水势低也许参与了冰冻后花芽含水量的恢复。

Kadir和Proebsting[46]检测了一些李属活的和死的花芽(扁桃(P.dulcisMill.)、桃、杏(P.armeniacaL.)和樱桃(P.aviumL.))深度过冷却的水平。当花芽被冻死时，死亡花原基DNA响应在霜冻后2周多的时间内仍很正常，表明死花芽原基仍保留深度过冷却的能力。当活花芽开始膨胀时，死花芽深度过冷却能力下降，并逐渐丧失，作者推断当休眠花芽被冻死时，阻止了冰晶增大，因为组织内水分仍然是被区隔化的。

甜樱桃‘Bing’的低温放热(LTE)的数值与其小花不对应，每个原基LTE百分率为75%～90%[47]，春季早期萌发花芽原基首先停止过冷却。已观察到在正在脱锻炼的甜樱桃[44]和酸樱桃[41]花芽LTE温度增大和其中一个花芽内LTE上升的变化。在酸樱桃中，一个花芽内所有花原基同时停止深度过冷却[41]。Callan[41]将解除锻炼的花原基深度过冷却与花芽内生性休眠联系在一起，因为当低温单位积累(chill unit accumulation)加速时，解除锻炼的花原基停止深度过冷却较容易。根据Mathers[48]研究，酸樱桃花芽抗寒性与商业化生产范围有关而与地理分布无关。

Andrews等[49]认为，春季花芽膨大，花瓣尖出现，桃树和甜樱桃芽深度过冷却能力失去，出现一个耐霜冻期。在此期间，冰核增大所产生的温度可能减少冻害，这可通过润湿桃花芽或给甜樱桃芽接种INA细菌来实现。

虽然抗寒机制不同，但是桃树嫩枝木质部薄壁组织和皮层细胞表现出与抗寒性相关的超微结构变化[50]。在抗寒锻炼(acclimation)和脱锻炼(deacclimation)期间，发现质膜内折和复杂的膜聚集(membrane aggregates)。在深冬抗寒性最强的时期，细胞核位于细胞中央，液泡小而多，无淀粉粒。

Schaffer和Wisnewski[51]研究了深度过冷却桃树等(胞外结冰)木质部薄壁细胞保护层的发育，推测该保护层成分存在差异，此差异造成了这些树种对冰冻的不同响应。Wisniewski等[52]研究了外加细胞壁降解酶对冰冻剖面、纹孔膜的结构和无定形层的影响，以及当年桃嫩枝细胞壁与深度过冷却能力的关系。一种富含果胶酶的离析酶能使纹孔膜几乎完全溶解，使无定形层部分降解，深度过冷却几乎可完全被阻止。纤维素酶仅仅能引起纹孔膜最外层溶解，降低深度过冷却能力。使用磷酸钠缓冲时，发现深度过冷却能力略微降低。作者推断纹孔膜和底层的无定形层形成了对水分运动和冰晶生长一道屏障，此屏障是深度过冷却的前提，而且果胶可调节细胞壁部分的透性。

孟庆瑞等[53]研究了‘凯特’、‘金太阳’和‘红荷包’3个杏品种不同发育时期花器官和幼果的过冷却点与结冰点温度，发现随杏花发育进程的推移，3个杏品种自大蕾期至幼果期过冷却点、结冰点呈现明显上升趋势，表明抗寒力下降；不同品种、不同花器官过冷却点、结冰点存在差异；杏花器官通过保持过冷却状态回避低温伤害，但对结冰十分敏感，一旦结冰，升温后花器官均受害而褐变。

2.2生化方面

桃芽总糖和可溶性蛋白含量与抗冻性相关[54～56]，这与苹果研究结果一致[57～60]。总游离氨基酸含量低也与抗寒性有关[54]，最高总脂质水平发生在2月份，这与最低气温、最高桃芽成活率出现时间一致[55]。

在有关落叶和常绿桃基因型中，蛋白质含量的季节性变化在两个基因型中十分相似[4]。抗寒性与3种蛋白质(19 kDa, 70 kDa和80 kDa)的季节性变化高度相关。两种基因型的树皮中19 kDa多肽在秋天积累，在春季减少，但是在常绿果树中积累很少。秋季落叶基因型可积累10 kDa蛋白质，常绿果树中未发现。姚胜瑞等[56]发现，桃花芽全蛋白和核糖核酸与抗寒性之间有一定关系。

3个大扁杏品种一年生枝条细胞超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量与其抗寒性相关[61]。潘晓云等[62]也发现MDA可以作为鉴定扁桃品种抗寒性的指标。

根据杨春祥等[63]的研究，低温胁迫下油桃花器官不同组织细胞膜透性变化趋势相似，即从缓慢增长到急剧上升之后缓慢上升。MDA含量随着低温胁迫加剧也表现出相似的变化趋势。花器官不同，膜透性和MDA增加的幅度和临界温度不同。花器官各部分保护酶SOD、POD、CAT和APX活性，在低温胁迫前期均逐渐升高，在达到一定的临界低温后，呈现下降的趋势。刘玉祥等[64]以‘中华圣桃’、‘秋红蜜’、‘秋红晚蜜’为试验材料选择在自然条件下形成的正常、受冻、僵芽3种花芽状态测定其SOD和POD活性、MDA含量等抗寒性生理生化指标。结果表明，3个品种的POD活性均随着受冻情况的严重而升高正常芽及僵芽的POD活性‘中华圣桃’最高，‘秋红蜜’次之，‘秋红晚蜜’最低；SOD活性都处于下降趋势，以‘中华圣桃’的SOD活性最低，‘秋红蜜’较高，‘秋红晚蜜’最高；MDA含量均呈现上升趋势僵芽状态时达到峰值，以‘中华圣桃’的活性最高，‘秋红蜜’次之，‘秋红晚蜜’最低。

2.3分子生物学方面

脱水素是与抗寒性的定性和定量的变化相关的几种蛋白质之一。Wisniewski等[65]研究了桃(Prunuspersica)脱水素基因PpDhn1和PpDhn2对短光照(SD)、低温(LT)和水分亏缺(WD)的响应，发现PpDhn1能被WD和LT诱导但不能被SD诱导，能被WD诱导而不能被LT或SD诱导。

3　抗寒性评价

13种李属果树和中间杂种茎组织低温放热(LTE)与木质部伤害密切相关[3]。根据Kadir和Proebsting[47]研究，差热分析(DTA)与甜樱桃基因型抗寒性的田间实地观察结果相一致，因此可利用DTA检测花与芽的抗寒性。死的花芽原基LTE可能的人为假象可能影响田间采集样品抗寒性的估计，所以测定时应将此现象考虑在内[46]。Arora等[4]发现相关落叶和常绿桃基因型的低温放热(LTE)和以电解质渗漏评估的半致死温度(LT50)之间具有密切的相关性。

4　影响抗寒性的因素

4.1内因

Byrne[18]研究了‘Texstar’桃树在春季冻结条件下仍具有强势坐果率的原因，花数量大、花期长和开花晚是避免春季冻害的因素。一半甜樱桃品系抗寒性的差异与组织含水量的差异有关，另一半尚不知与什么因素相关[47]。

4.2栽培与环境

根据Seeley等[66]，夏末树木落叶抑制花芽的抗寒锻炼，减少内生性休眠强度，而叶片长时间在秋季保留可增加休眠强度和延长休眠期。Harber等[67]发现砧木、修剪时间和土壤消毒对‘Redhaven’桃树的休眠状况有轻微的影响。然而，对休眠状况的影响与对抗寒性的影响是不一致的。1月份休眠结束之后，修剪桃树会降低花芽的抗寒性，因为被修剪果树的雌蕊在解冻之后未再经抗寒锻炼[68]。1月份涂白整个桃树会降低雌蕊的大小、延迟芽的发育、提高花期花芽的抗寒性，提高产量，但是不影响冬芽的抗寒性[69]。

Lu和Rieger[70]研究了温度预处理对盛开桃花抗冻性的影响。生长在寒冷环境中‘Junegold’和‘Loring’品种子房较生长在温暖环境中的抗寒性略高，未检测到生长在寒冷环境和温暖环境中‘Redhaven’品种子房抗寒性的差异。当寒冷环境生长的‘Junegold’桃叶片和茎抗寒性比温暖环境中高3 ℃多时，子房半致死温度(LT50)的差异仅是0.38 ℃。

3月上旬之前，通过蒸发冷却延迟开花可增加桃芽的抗寒性，但到3月下旬则降低其抗寒性与活芽数[71]。Byers和Marini[72]发现，将桃树疏花疏果到中等密度可提高晚冬花芽的耐寒性，这与Khanizadeh等[59]在苹果上的发现相一致。春季冻结后活芽百分率与上一个生长季的负载量之间呈负相关[72]，疏花比花后38 d疏果对提高抗寒性更有效。

桃干枯病菌Leucostomapersonii引起的烂皮病与桃树抗寒性呈负相关[73]。

4.3生长调节剂

人们多次尝试应用生长调节剂以提高桃树的抗寒性。秋天应用乙烯利可提高桃树花芽的抗寒性、延迟开花、提高产量[74, 75]。乙烯利通过增大需冷量提高花芽抗寒性、延长花芽休眠，从而延缓冬末脱锻炼，推迟春季开花[76]。当用乙烯利处理桃的休眠花芽时，处理的生长速率比对照慢。乙烯利增大了雌蕊过冷的能力，增加了脱锻炼处理后过冷花芽的数量。这些效应与脱锻炼期间应用乙烯利后，雌蕊山梨醇和蔗糖含量增加以及含水量、雌蕊大小和生长率降低有关。

秋天给桃树应用乙烯利(100 mg/L)可延迟开花6 d，1月份树木涂白可额外延迟开花1～2 d[69, 77]。乙烯利处理后果树花芽抗寒性有略微提高。2月份，处理果树平均低温放热是-18.5 ℃，未处理的是-17.7 ℃；但在3月份，对抗寒性没有影响。1月份涂白果树可延长乙烯利未处理果树花芽雌蕊的伸长，但是对乙烯利处理果树的花芽没有影响。乙烯利处理并不能阻止1月份完成需冷量后修剪果树雌蕊抗寒锻炼的解除，但它可促进解冻后重新抗寒锻炼[68]。

Gianfagna[78]比较了LAB173711(一种类似ABA活性的化合物)和乙烯利对桃树开花时间和花芽抗寒性的影响。在温室实验中，打破休眠后，LAB173711更有效地延迟了开花；在满足需冷量之前，乙烯利更有效，但需冷量满足之后再使用乙烯利，将会造成花蕾脱落。在大田实验中，LAB173711可延迟开花2～3 d，但是这个时间长度不足以避免春霜冻害。而乙烯利可延迟开花6～7 d，处理果树在-4.3 ℃时，没有花芽受害，但在此温度下对照果树25%花芽受害。根据Blanco[79]研究，多效唑处理提高翌年开花率，同时也提高花的抗寒性，使产量几乎翻了一番。相反，花前休眠油(dormant oil)的应用对桃树花芽抗寒性没有积极作用，这显然是因为开花抗寒性下降，产量比对照减少[9]。

Seeley等[66]报道，NAA延迟叶片的衰老，提高‘Johnson Elberta’桃花芽的抗寒性，而樱桃‘Montmorency’或桃‘Redhaven’抗寒性未见提高。花径减小可能是抗寒性提高的原因。然而，GA处理在某种程度上也能提高抗寒性，虽然不影响花的大小。对果树一侧进行NAA处理，仅仅会延长处理一侧叶片的保留时间，但是影响整株果树的抗寒性。这些结果为抗寒锻炼期间叶片产生的抗寒性转座启动子的存在提供了证据。

白建军[80]采用两种植物生长调节剂(赤霉素、芸苔素) 和稀土微肥处理大扁杏,发现质量浓度大于等于1.4 g/L的芸苔素溶液可以提高低温胁迫后花器官中脯氨酸含量，还可以抑制低温胁迫下脂膜过氧化作用，并降低低温胁迫下花器官中MDA含量；质量浓度大于等于0.08 g/L 的赤霉素溶液可以抑制低温胁迫下脂膜过氧作用，并降低低温胁迫下花器官中MDA含量；低温稀土微肥对低温胁迫后花器官中脯氨酸、MDA含量影响较小。

叶面喷洒适宜浓度的多效唑(PP333)可提高越冬期花叶芽抗寒能力[81]。低浓度巴巴安有降低桃树[82]和杏树[83]花期低温伤害的作用。在桃树、油桃初花期喷施水杨酸(SA)可以增强桃花的抗寒性，其中以1.0 mmol/L处理的效果最好[84～86]。在秋季对甜樱桃喷施乙烯利(100～200 mg/L)，GA3(50 mg/L)或乙烯利(100 mg/L)+ GA3(50 mg/L)混合液，均可有效地提高芽的抗寒性[87]。在油桃萌芽期、花蕾期和盛花末期喷施适宜浓度的CaCl2溶液，可提高油桃花和幼果抗低温胁迫能力[88]。

氯羟乙氧己醇(钙氰胺)不能提高桃树花芽的抗寒性[88]。Aoun等[89]检测了两种商用低温保护剂Frost-Free和Vapor Gard，发现两者都不能对桃花和发育的果树提供防冻保护。

5　展　　望

桃、杏和樱桃是我国重要的经济林树种，冬季低温或春季晚霜常常导致果树受害。迄今，桃、杏和樱桃抗寒性的研究比较多，已积累了不少经验和方法，为进一步研究其抗寒性创造了有利条件。

5.1抗寒新品种培育

提高桃、杏和樱桃抗寒性是全世界众多育种项目中主要目标之一。首先，要加强抗寒性资源的收集、保护、利用和评价工作，这是育种工作的前提。在此基础上，通过人工冷胁迫而非冬季的自然选择来加速育种的进程。其次，加强耐寒基因的利用，在杂交育种基础上，运用细胞工程育种、基因工程育种等育种方式，以期达到最佳育种目标。再次，加强砧木育种。

5.2抗寒机制研究

深度过冷却是木本植物特定组织通过阻碍冰晶形成而避免冻害的唯一的适应方式，桃、杏和樱桃也不例外，因此其机制的研究和过冷缺点的确定具有重要意义。零下低温导致胞内结冰，膜系统稳定性破坏，细胞严重脱水，而植物体内结冰需要冰核诱导和催化，研究冰核形成和传播机制是热点之一。3种果树抗寒锻炼和解除抗旱锻炼期间的生理(环境信号如光周期、光强、水分可利用性、气温对休眠、生长和发育，尤其是果实采后对光合作用的影响等)生化变化(如糖类、膜质、蛋白质、抗氧化剂)，即低温适应机制将成为研究热点。

果树抗寒性在生理生化方面的表现，最终由其基因表达来控制，所以基因方面的研究有利于从根本上改善果树的抗寒性能。因此，信号转导和基因调节，低温抗性的遗传学和遗传应用及代谢组学是今后的研究热点。随着果树抗寒性研究的深入，新技术和新方法及时应用到了果树抗寒性研究领域，比如，随着新一代高通量DNA 测序技术的快速发展，RNA 测序( RNA-seq) 已成为基因表达和转录组分析新的重要手段。目前，已对冷敏感树木及抗冻树木对低温胁迫的响应及适应过程的转录组进行了较多的研究，鉴定了许多低温胁迫基因，增加了对树木抗冷(冻) 机制的进一步了解，这也是桃、杏和樱桃抗寒性研究的发展方向。

5.3抗寒性的提高

研究冷敏感桃、杏和樱桃生产的管理与栽培技术仍是提高果树产量和质量、减少经济损失的有效方法。在生产领域，为提高果树抗寒性，外施生长剂和建立节水灌溉数字模型是现代农业信息化、智能化的有益探索，其意义不应局限于基础研究领域，其对推动桃、杏和樱桃生产技术进步有着不可限量的作用。我们应该认真研究学习总结国外先进经验，积极取长补短，以推动实现果树生产现代化的转型。

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(责任编辑：朱宝昌，杨静)

Advancement in Cold Hardiness Researches on Peach, Apricot and Cherry

GUO Xuemin1, LIU Jianzhen2, XIAO Xiao2, ZHANG Libin2, GAO Rongfu3

(1 College of Life Science & Technology;2 College of Horticulture Science & Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei, 066600;3 College of Biological Science and Biotechnology,Beijing Forestry University;China)

Peach, apricot and cherry are very important stone fruits, but chilling injury and frost damage often occur to these fruit trees, which seriously affects the cultivation area and economic incomes. This paper summarized cold hardiness of fruit species, cultivars and different plant organs, biophysical and biochemical aspects of hardiness, evaluation of hardiness, as well as endogenous, cultural and environmental factors, growth regulators affecting cold hardiness in peach, apricot and cherry, in order to provide references for the further studies of winter hardiness and selection and evaluation of cold resistance varieties.

stone fruit tree;cold hardiness;biophysical and biochemical changes;influencing factor

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.01.001

河北省自然科学基金项目(项目编号:C2014407077)。

2015-12-14; 修改稿收到日期: 2016-01-07

S332.5

A

1672-7983(2016)01-0001-09

郭学民(1965-)，男，教授，博士，硕士研究生导师。主要研究方向：植物结构生理学。