火龙果开花散粉规律初探

戴雪香　樊　莹，　杨忠诚　董　霞（云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明6500；贵州省畜禽遗传资源管理站，贵阳55300）

火龙果开花散粉规律初探

戴雪香1樊莹1，2杨忠诚2董霞1
（1云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明650201；2贵州省畜禽遗传资源管理站，贵阳553001）

通过对红皮红肉火龙果花蕾的整个生长过程、开花动态、蜜蜂访花情况、花部形态、泌蜜量及糖浓度和花粉形态的电镜扫描，分析火龙果与蜜蜂之间的协同作用。结果表明：火龙果花从小花蕾到开花需要22～24天，每一棵火龙果树平均有15个花蕾，每天以长1.2±0.5cm、直径0.2±0.05cm的速度生长。在不进行人工疏果的情况下，平均落蕾数为47.71%。火龙果花于17∶00柱头露出，18∶00萼裂片打开，柱头裂片微张，蜜蜂开始访花；凌晨5∶00，大量的蜜蜂出巢访花。火龙果花从萼裂片打开就开始泌蜜，一直到花凋谢，平均糖浓度为30%。花粉粒的直径为68.6μm近似球形。实验中观察到蜜蜂采集大量的花粉，并在柱头上留下花粉。

红肉火龙果；开花动态；蜜蜂访花；花粉形态

火龙果为仙人掌科量天尺属(Hylocereus undatus)的果用栽培品种[1-2]，为多年生肉质蔓性、攀援植物，其花和果实集水果、花卉、蔬菜、保健和医药为一体，具有很高的经济价值[3]。火龙果花为子房下位花，呈钟型，花冠直径25cm，全长45cm,花瓣纯白色,花长25～30cm[4]；雄蕊与花柱等长或较短，高达900多条，花药乳黄色，花丝白色[4]。火龙果开花时间较短，从开花到凋谢只有1个晚上。16∶00～18∶00花药裂开，18∶40～19∶00花蕾散开，开放速度最快，约20∶30蜜腺开始分泌，凌晨1∶00时花径达到最大，2∶00逐渐开始萎凋，翌日9∶00时凋谢[5－6]。火龙果果实和花都含有较高的蛋白质，含有人体所需的多种矿物营养素和8种必需氨基酸，富含甜菜色素，维生素，有机酸，水溶性膳食纤维，植物白蛋白和矿物质等[7-8]，有降低血胆固醇、调节血糖、预防结肠癌的发生[9]等功效。Li-chen Wu[10]等研究表明，火龙果鲜果肉和果皮都含有丰富的多酚和抗氧化剂，是一种很好的抗癌物。

火龙果作为一种新型保健水果，备受人们的关注。20世纪90年代初，我国台湾开始引进火龙果试种,并开始进行立项研究，内容涉及品种收集、火龙果生育及栽培管理研究[11－12]、果实中萃取物的研究（如低聚糖的含量及性能、甜菜色素的稳定性及抗氧化性等）[8，10,13，14]、果实采收后处理及利用研究[15]等。对授粉方面的研究也只局限于人工不同花粉源授粉的对比，如李所清等[16]、胡有子等[4]从不同花粉源人工授粉对果实产量和品质的影响进行研究。大量的研究表明，蜜蜂授粉对果实品质和坐果率有显著的积极影响，如孙建设[17]等利用壁蜂为红富士苹果传粉，结果表明不但可以提高坐果率，而且还可以增加单果重，提高果形指数，降低畸形果比例，但蜜蜂为火龙果的授粉目前未见报道。因为火龙果是典型的夜间开花植物，花期仅为一个晚上，因此昆虫授粉较难。开花时常遇到雨季或大风或闷热无风等不良的环境条件[18]，导致授粉受精不良，易造成坐果率低、果实品质低下等问题，目前主要的解决方式是人工授粉，但是成本高、工作强度大。因此，实验以火龙果花为研究对象，分析花蕾的整个生长过程、开花的整个动态以及泌蜜和散粉规律，以及对花粉进行电镜扫描，更深入了解火龙果的生长习性，初步探讨蜜蜂对火龙果花的访问，为研究蜜蜂给火龙果授粉的可行性奠定基础。

1　实验材料与方法

实验于2015年7月4日和2015年8月3日在贵州省果树科学研究所安顺市镇宁火龙果生产基地进行。

3年生的红皮红肉型火龙果材料由贵州省果树科学研究所提供；蜜蜂为东方蜜蜂(Apis cerana)。

1.1花蕾动态观测

随机标记30个小花苞，并于每天8∶00测其长度和直径，观察其萼裂片颜色的变化，直到开花当天。

1.2落蕾数的统计

随机标记实验地中的15棵火龙果树（标记为L），并对同一批花蕾进行统计，共327个小花苞，在没有人工疏果的情况下每隔8天统计一次坐蕾数（共两次）。

1.3开花动态及蜂群准备

从开花当天就开始观察花的变化及蜜蜂访花情况，花的动态观察包括：子房的长、宽，萼筒长度、花瓣长度、花冠筒口径、短雄蕊长度、柱头、雄蕊、萼裂片的长度。蜂群为东方蜜蜂，在花开前20天运到实验地。

1.4泌蜜动态

随机标记10朵露出柱头的花，并套袋防止蜜蜂的访问。于萼裂片微张就开始取花蜜，用剪刀在萼筒底部切一个小孔，取完蜜后用一小条胶布将刚剪下的那一块粘上，并每隔一小时用移液枪移取花蜜一次，测量体积，并用手持糖量仪测量糖浓度。

1.5花粉的电镜扫描

用干净的离心管采集花粉，用40×10的显微镜对花粉的形态和大小进行初步的观察。

将收集的花粉，自然干燥，并撒到样品托的导电胶上，在SCD 005离子溅射仪中真空喷金镀膜，QUANTA 200型扫描电镜下观察[19-20]。选取7颗花粉测定其直径、观察纹饰及沟等。

2　结果与分析

2.1花蕾的生长情况

图1　花蕾到开花的整个过程

图1中从A到H是花蕾从冒出到要开花的整个过程，整个过程平均时间为22天。火龙果的枝条切下后侧面呈三角形，几乎所有的花蕾着生于三角形向阳面的棱角上，如A、B中圈出的那部分。A到C生长较慢，需要5～6天，这段时间整个花蕾是紫红色的。D和E阶段，部分花蕾开始变黄，轻轻一碰就落了，剖开子房，里面的胚珠及珠柄干枯呈黄褐色，而正常的花蕾平均每天变化量为：长1.2±0.5cm、宽0.2±0.05cm，萼片的尖端有部分的紫红色。F是中蕾期，长度为12±1.5cm，此时基本上可以判断花蕾能否稳定。G是开花的前一天，花蕾饱满，与萼筒有明显的差距。H为开花前2小时，萼裂片变黄，部分花瓣露出。

2.2落蕾数统计

如表1所示，实验过程中随机选取15棵树，并标记，统计同一天开花的花蕾，共327朵，每一次统计(第8天)落蕾数为108，落蕾数为33.03%，每二次统计(第16天)，落蕾数为48，落蕾率为14.68%，总落蕾率为47.71%。这表明在花蕾初期花蕾不稳定，容易凋落。从表1中可以看出15棵树中，落蕾数最大的为L3，落蕾率73.33%，其处理数为30；而处理数最大的为L7，有41个花蕾，但落蕾率为46.34%，这可能是因为L3缺少养分，或是L7上一批果实少，大量的营养成分在这一批被分散。落蕾率最低的为L11，处理数较少，这说明适当的疏果有助于花蕾的生长。而L1处理数最少，8个处理分布在5个枝条上，但是落蕾数达到50%，这可能是因为该植株土壤中缺少营养成分，导致花蕾不能正常发育，建议在开花期适当施用一些农家肥，可提高果实的产量。

表1　火龙果落蕾率

2.3火龙果花花部形态、开花动态及蜜蜂访花习性

2.3.1花部形态

通过对火龙果的花部形态的测量，更了解火龙果的特性。子房长度、直径及其他花部形态指标如表2所示。随机取6朵花对里面的雄蕊进行计数，都在690以上，最多的有802根，平均为772根(如图2所示)。子房里面为乳白色的珠柄和胚珠，花柱较粗，直径可达0.7 cm切开，花柱管内侧分泌黏液。授粉完毕，随机挑取20朵凋谢的花，于萼筒底部沿着弧形把花剪下，留下柱头，称重。20朵花共重10434 g，最重的为626 g，最轻的为458 g，平均重521.7 g。

2.3.2开花动态及蜜蜂访花习性

表2　火龙果花部形态

图2　火龙果花的花部形态

通过观测，火龙果的整体花期为18个小时，花药裂开散粉时间在开花后3 h。单花的开花进程如图1所示：柱头露出时，柱头裂片粘在一起，萼裂片紧闭，尖端呈紫红色(图3－1所示）；萼裂片微微张开，可见白色花瓣，柱头弯曲、裂片散开并开始分泌粘液，蜜蜂开始访花，可以透过小孔钻进花中，停在雄蕊处(图3－2所示)，蜜蜂用小圆圈标出；19∶00，随着花朵继续开放，萼裂片张开程度逐渐增大，张开口径为3～4 cm，雄蕊渐渐分散开，可看到许许多多长短不一的雄蕊(图3－3)；21:00，萼裂片张开口径为18～23 cm，花药裂开，散发浓浓的香气，此时可进行人工授粉(图3－4)；凌晨5、6点，花瓣上散落大量的花粉，大量蜜蜂访花，花萼底部有大量小昆虫(几乎被雄蕊覆盖）(图3－5、3－6)；随着太阳的升起，萼裂片口径迅速减小，柱头裂片微合并且变枯萎；9:30，萼裂片快速闭合，口径为4～8 cm，花粉大部分散落，柱头萎缩，不再有黏性(图3－8)；11∶00，花凋谢，萼筒变软，整朵花下垂(图3～9)，当然还有1%的花到13∶00还没凋谢，张开口径在9～12 cm。授粉2天后，萼裂片干枯，若授粉成功，子房日后发育成果实(图3－11)；若授粉失败，随后子房变黄、掉落(图3－12)。

图3　花开到花谢的整个过程

注：

1.花蕾露出花柱；

2.萼裂片打开，柱头裂片微张，蜜蜂访花；

3.萼裂片张开口径为3～4cm，柱头裂片全打开；

4.萼裂片张开口径为18～23cm；

5.凌晨5点，花瓣上散落大量花粉，大量蜜蜂访花；

6.天微亮，大量的蜜蜂访花；

7.萼裂片口径减小，柱头裂片枯萎、没有黏性；

8.萼裂片闭合，口径为4～8cm；

9.花凋谢，萼筒变软，花部下垂；

10.萼裂片干枯，授粉不成功的子房变黄；

11.授粉成功，果实膨大；

12.授粉不成功果皮变黄，凋落。

2.3.3花冠张开口径

从图4可以看出20∶00到21∶00这段时间内开放的速度最快，在1∶00张开口径达到最大，后慢慢减小。8∶00到9∶00这段时间闭合速度最快。实验中对开花动态的分析结果与一些文献[7]有差距，可能是因为不同地区气候、土壤等自然因素和开花批次的影响。

图4　不同开花时间点萼裂片张开口径

2.4泌蜜动态

图5　火龙果花处理组平均花蜜体积、糖浓度的变化

从图5(1)可看出处理组的平均花蜜体积随开花时间变化，先增后降，到6∶00时大部分处理组花朵没有取到花蜜，小部分有微量的花蜜，但不足以测其浓度。22∶00到0∶00这段时间花蜜泌蜜速度较快，而2∶00到6∶00快速下降，取蜜时观察到萼筒底部有许多绿豆大的小虫子，推测是这些小虫子取走了里面的蜜。图5(2)是不同时间点花蜜的糖浓度，基本在25%以上，35%以下。由于6∶00没有取到花蜜，所以那个时间就没有相应的浓度。

2.5花粉的电镜扫描

将干燥的花粉撒到样品托的导电胶上，在SCD 005离子溅射仪中真空喷金镀膜，QUANTA 200型扫描电镜下观察。如图6所示。

图6　花粉粒的电镜扫描图

通过查阅资料，参考李天庆主编的《中国木本植物电镜扫描图志》，与图6相对比，对火龙果花粉粒进行描述。火龙果花粉近似球形，直径为39.83μm（38.57～42.3μm）。具三沟，沟长而窄，且较深；花粉粒表面分布着大小不一凹陷的散孔，孔数较多且孔口直径较大,与李天庆主编的《中国木本植物电镜扫描图志》第一部分引论第10页图1～7各种花粉不同外壁纹饰中的10有点相似，命名为穴状纹饰；并且表面有凸起如刺状为刺状纹饰[21]，刺长为0.46μm（0.37～0.64μm），数量较多，分布不均，大小不一。从顶上观察，形状有点像锥形（图6中的第3张图）。这些微形态与仙人掌科的其他属植物如蟹爪兰属、昙花属[20]有相似的地方。

3　讨论

通过观察火龙果开花散粉习性，对火龙果花的特性有了更深入的了解。火龙果晚间开花，花期短，花大，雄蕊多，落蕾率较高，病虫害少，不需要化肥。实验结果表明火龙果花不但可以泌蜜散粉，还具有一股浓浓的香气，同时不同时间段花蜜浓度变化不是很大，花粉粒较粗。实验中虽然没有观察到蜜蜂采集花蜜，这可能是由于火龙果花萼筒长，花内部布满雄蕊，造成蜜蜂采花蜜较困难。普遍认为蜜蜂只是在白天会外出采集，但事实上，我们观察到在天未亮蜜蜂就已经出巢了（清晨5∶15～7∶00整个种植园都是嗡嗡的声音，巢门口可以观察到蜜蜂进出匆忙且频数很高），而这时候花药完全裂开，蜜蜂大量采集花粉并在火龙果花的柱头上留下花粉，这表明蜜蜂可以为火龙果花授粉。

实验为了解火龙果的生长习性做了更详细的研究，对火龙果花粉的微形态初次进行观察，同时也为蜜蜂为火龙果授粉提供了理论依据，但是蜜蜂为火龙果授粉对坐果率影响以及授粉机理还有待进一步研究。

[1]叶春林,胡君欢.温室栽培火龙果开花结果观测初报[J].宁波农业科技,2014(4):11-13.

[2]Andersonef，Barthloti'w,Brownr．The Cactus Family[M]．Portland Oregon,USA：Timber Press,2001．

[3]李胜海,张兴无.火龙果果实和花及茎的应用研究现状[J].安徽农业科学,2009,37（9）：4007-4009.

[4]李兴华.21世纪保健食品─火龙果[J].云南农业,2001(7):14.

[5]罗小艳,郭璇华.火龙果花的营养成分分析[J].食品研究与开发,2008,1(29):47-48.

[6]韦茜,李仕品,陈家龙,等．火龙果授粉技术［J］.福建果树,2004 (4):49－50．

[7]Esquivel P,F Stintzing,R Carle.Comparison of morphological and chem ical fruit traits from different pitaya genotypes(Hylocereus sp.)grown in Costa Rica.Journal of Applied Botany and Food quality-angewandte Botanik,2007(No.1):p.7-14.

[8]Wichienchot S,M Jatupornpipat,R A Rastall.Oligosaccharides of pitaya(dragon fruit)flesh and their prebiotic properties.Food Chemistry,2010.120(3):p.850-857.

[9]蔡永强,郑伟,王彬．火龙果花营养成分分析［J］．西南农业学报, 2010,23(1):283－286．

[10]Wu L-c,et al.,Antioxidant and antiproliferative activities of red pitaya.Food Chemistry,2006.95(2):319-327.

[11]ElObeidy,A.A.,Mass propagation of pitaya(dragon fruit). Fruits,2006(5):313-319.

[12]Yusoff M,et al.Growth yield and fruit quality of red dragon (Hylocereus polyrhizus)fruit as affected by plant support system and intercropping with long bean(Vigna sinensis).Journal of Food Agriculture and Environment,2008(No.3-4):p.305-311.

[13]Lim S,et al.,Effect of extraction parameters on the yield of betacyanins from pitaya fruit(Hylocereus polyrhizus)pulps.Jouranl of Food Agriculture and Environment,2011(No.2):p.158-162.

[14]de Mello F R,etal.Antioxidant properties,quantification and stability of betalains from pitaya(Hylocereus undatus)peel.Ciência Rural,2015(No.2):p.323-328.

[15]邓仁菊,范建新.国内外火龙果研究进展及产业发展现状[J].贵州农业科学,2011,39（6）:188-192.

[16]李所清,罗照西.人工授粉对红皮红肉型火龙果产量及品质的影响[J].攀枝花科技与信息,2014,39(3):39-41.

[17]孙建设.蜜蜂授粉对果实品质和坐果率有利的影响[J].河北林果研究,1999,14(4):136-139.

[18]梁桂东,胡有子.人工授粉对火龙果果实发育的影响[J].广西植物,2011,31(6):813-817.

[19]杨德奎.仙人掌科花粉形态的扫描电镜研究[J].山东师范大学学报,2010,25(1):133-135.

[20]宿静,汤庚国.铁兰属5种植物花粉微形态的扫描电镜观察[J].2010,34(1):138-140.

[21]李天庆,曹慧娟,康木生,等.中国本本植物电镜扫描图志[M].北京:科学出版社,2010.

Prelim inary research in flower bloom and Pollen shed of Pitaya

Dai Xuexiang1Fan Ying1，2Yang Zhongchen2Dong Xia1
（1 Apis Cerana Research Institute,Yunnan Agricultural University,Kunming,650201; 2 The livestock or poultry genetic resource ofmanagement station,Guiyang,553001）

In order to analyze synergies between Pitaya with bee,through to observe the process of the budswhole growth,flowering dynamics,bee pollination,flower shape,quantity of nectar secrete and pollen of pitaya,The results showed that dragon fruit from small bud to bloom needs about 22 days,every tree hold 15 buds on average,Daily variation was 1.2±0.5cm of length,0.2±0.05cm of diameter.In the case ofwithout artificial fruit thinning,the average of bud drop rate is 47.71%.Pitaya flower stigma exposed at 17∶00 pm,calyx lobes open at 18∶00,when stigma lobes slightly open,bees began to visit;at 5∶00,a large number of bees visit flowers,11∶00,the flowers wither,calyx soft, flowers droop and wither.When pitaya blooming that began to produce nectar until the flowers fade,the average sugar concentration is 30%.Pollen average diameter is 68.6μm and observed a lot of bees gathered a large number of pollen and leave some pollen on the stigma.

Red pitaya,flowering dynamics,bee pollination,pollen

戴雪香，(1990－)，女，福建省莆田人，在读硕士研究生，研究方向：蜜源植物学，E-mail:1476205043@qq.com。

董霞，（1965-），女，四川省冕宁人，博士，教授，主要从事蜜源植物学和蜜蜂生物学研究，E-mail:dxia0709@126.com。