红松种源碳汇关联性状变异与高碳汇优良种源选择

王晓稳，侯丹，夏德安，杨传平，魏志刚

〔林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，黑龙江 哈尔滨 150040〕



红松种源碳汇关联性状变异与高碳汇优良种源选择

王晓稳，侯丹，夏德安，杨传平，魏志刚

〔林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，黑龙江 哈尔滨 150040〕

为研究红松不同种源含碳量性状的变异模式和选择高碳汇优良种源用于碳汇林的营造，以黑龙江省尚志市帽儿山试验林场20年生红松种源试验林21个种源为对象，分别测定和分析了树高、胸径、材积，树根、树冠、树干与单株干质量、含碳率和含碳量，并对上述性状地理变异规模影响因素进行了分析。结果表明：除树冠、树根干重与树冠含碳量外，其余性状种源间均存在显著或极显著差异。树高、胸径、材积、树干总干质量、树木总干质量和树木总含碳量性状在其分布区内呈现出从高海拔向低海拔增大的连续性渐变模式，其反映了红松各种源对温度因子的高度适应性。红松种源层次含碳量性状的遗传力为53.92%，汪清种源含碳量达到41.49 kg，选择汪清种源在老爷岭-张广才岭地区推广可获得50.73%的遗传增益。以胸径为指标对含碳量进行间接选择，选择出的优良种源依然为汪清种源，含碳量性状间接选择遗传增益为29.97%。

红松；生长性状；含碳量；遗传变异；种源选择

森林作为地球上最庞大、最复杂的陆地生态系统，其独特的固碳释氧、稳定大气成分和气候系统等生态功能是其他任何生态系统都无法替代的，通过不断增加森林碳汇吸收二氧化碳的提议得到了世界各国一致认可，而高效固碳植物的筛选培育、造林、再造林、森林经营等是森林碳增汇的主要措施。目前，对于森林的固碳能力及其碳汇效益的研究报道较多,而对树种固碳能力和碳汇效益方面的研究主要集中在对城市绿化树种的固碳释氧量的研究方面,对人工林树种从固碳效率和碳汇效益角度进行选育的研究尚未有报道。然而,不同的树种具有不同的固碳效率和碳汇能力，而且各树种不同器官保存碳的量也不同。在发展碳汇林业中，造林后50～100年内不能采伐，因此，选择适合碳汇林业课题造林的树种需进一步考虑林木生长周期。此外，从文献检索来看，目前为止，国内尚无以综合考虑固碳效率和生长年限为基础的高固碳林木良种选育研究。因此，针对东北林区生长周期长的一些主要造林树种，开展以碳汇能力大小为目标性状良种选育和技术研究，可为我国未来森林碳汇产业的发展奠定坚实基础。

红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc)为松科松属常绿乔木是第三纪孑遗植物，有东北“软木之王”的美誉[1]，主要分布于我国黑龙江省小兴安岭、完达山、张广才岭及老爷岭，吉林省和辽宁省的山区，为上述地区的珍贵乡土树种[2]。红松分布区内地形地貌迥异、生态气候类型丰富，经过长期的地理隔离、自然和人工选择，理论上天然群体应该存在较丰富的遗传变异和较强的适应力[3-6]。我国从“六五”起就相继开展了红松研究，但主要集中在造林和生态学研究领域，红松遗传改良方面的研究相对较少[7-10]。红松良种选育的前期工作，为保存和利用红松优良种质资源材料奠定了良好的工作基础，也初步解决了东北地区红松造林过程中存在的引种混乱，造林用良种缺乏和遗传改良程度低的问题。但目前为止，尚未有关红松高固碳良种选育方面的研究报道[11,12]。本文以帽儿山地区20年生红松种源试验林为研究材料，对所选材料的树高、胸径、材积，红松根、干、冠和单株鲜重与干重、含碳率和含碳量性状进行测定和分析，目的是进一步研究红松上述性状种源水平的变异、变异的模式及生态因子在变异模式中的作用，在此基础上，为该地区选择含碳量高的优良种源。本项研究将为进一步选择和培育高碳汇林木良种提供必要借鉴。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验地点位于东北林业大学帽儿山试验林场，行政区划隶属黑龙江省尚志市帽儿山镇东北林业大学试验林场内，属张广才岭西坡。试验地地理坐标为45°24′ N，127°30′ E，海拔高度356 m。

1.2材料来源

该试验林1982年育苗，1985年造林。造林采用完全随机区组设计，5个区组，21个种源，每小区100株，2行排列，株行距1.0 m×2.0 m。2003年，每行采取隔株疏伐对试验林进行了抚育管理，疏伐后株行距为2.0 m×2.0 m。各种源采种地点的地理生态气候条件见表1。

表1　红松种源试验各种原的地理坐标和气候条件

1.3调查方法

1.3.1生长调查与确定样株为了减少破坏性取样对试验林的影响，2011年秋季在种源试验林内选择3个区组进行了树高和胸径的调查，每小区调查10株作为小区平均数。以小区平均数为标准，选择2株高与胸径最接近平均木的单株作为试验材料，并做好标记，总计126株作为试验材料。

1.3.2伐倒树木进行各部分鲜质量的测量对上述已标记的红松植株样树连根拔出来。将整株树木分成根、树干、侧枝、树叶、球果五部分分别测量鲜质量。

树干：将树干从根茎连接处开始(0 m)，每2 m一段锯断，测量每段的鲜质量。并在每段的中间位置取一个2～3 cm厚的圆盘，测量该圆盘的树皮鲜质量和去皮鲜质量。然后将圆盘带回实验室内测量干质量。

树根：在拽倒树木时，尽可能将树根完整取出，取出树根后，将树根分成小根(直径≤2 cm)、中根(2 cm<直径≤5 cm)、大根(直径>5 cm)、树桩4部分，分别测量4部分的鲜质量。然后从4部分中各取鲜质量为10～50 g的样品，装在信封内，带回实验室测量干质量。

侧枝和树叶：树木倒地后，根据树冠的高度将树冠分成高度相等的上、中、下三层，将所有侧枝从树干上取下，分别测量每层的总鲜质量。然后每层取一个粗度和长度位于此层侧枝平均数的标准枝，将标准枝分割成新枝(当年生枝)和老枝(非当年生枝)，摘掉枝条上的针叶，分别测量新枝、老枝、新叶、老叶的鲜质量，测量鲜质量后，各取一定量的样品称量鲜质量后封装在信封中带回实验室测量干质量。

球果：如果样株上有球果，则测量球果的总鲜质量，并取一个中等大小的球果测量鲜质量并带回实验室测量干质量。

单株的鲜质量为上述不同部位伐倒后立即测量值之和。

1.3.3测量样品的烘干质量将野外取回的上述不同部位样品放在75 ℃的烘箱内烘干4 d，取出后测量干质量。随后，根据总干质量/总鲜质量=样品干质量/样品鲜质量推算红松单株干质量。

含碳率利用德国耶拿分析仪器股份公司，碳元素分析仪 multiEA4000 进行分析。温度设定1 000 ℃，进样量50 mg。

V=0.000 589 865D1.966 609 091H0.904 763 95

C=B×Cc

式中：V为材积，H树高，D胸高直径；C碳储量，B生物量(干质量)，Cc含碳率。

1.4数据处理方法

性状遗传力计算公式：h2=1-1/F。h2为遗传力，F为种源均方与自由度的比值。

选择强度：i=S/σp。其中，S为选择差，而σp为性状标准差。

间接选择响应：Rx=iyhyσgxr。其中，Rx所需性状的选择响应，iy对间接选择性状的选择强度，hy间接选择性状遗传力的平方根，σgx所需性状遗传方差的平方根，r所需性状与间接性状间的遗传相关。

为了消除海拔因素的影响，反映纬度因子的真实效应和对一些变异模式做出合理解释，本项研究中采用了Lindgren (1984)等效纬度的概念，其公式如下：

等效纬度=纬度+(海拔-300)/200或140。式中，海拔高度>300 m时，分母采用140；小于300 m时，分母采用200。

本文采用单因素随机模型进行方差分析。相关分析、回归分析、遗传力、遗传增益、遗传相关等参数的计算均采用DPS9.0来处理。

2　结果与分析

2.1红松种源主要性状的遗传变异

林木选择育种的前提条件是要改良的性状必须存在种源、家系或个体等水平的变异。因此，有必要对红松生长与碳贮量相关性状进行初步的统计和方差分析。

表2　红松各种源主要性状值及方差分析结果

注:*和**分别表示0.05和0.01显著水平

表2表明，各种源单株干质量、含碳量和材积变异系数较大，分别为34.56%、34.58%和25.64%，而单株平均含碳率的变异系数仅为3.51%，这初步表明，在高含碳量红松种源选择时，应注意从单株干质量、含碳量和材积相关性状选择入选。为进一步分析各性状的变异内在本质，对各性状进行了方差分析，表2表明，红松树冠含碳量、树根含碳量、树冠干质量和树根干质量各种源间差异不显著，其余性状，如树高、胸径、材积及单株含碳量等存在显著或极显著差异，表明红松含碳量及生长性状的变异主要由于种源遗传结构的不同所导致，可在种源水平上选育出所需良种。

2.2显著差异性状的变异与地理因子的关系

上述主要差异性状(如材积、单株干质量、单株含碳率与含碳量)变异分布均呈正态分布(图1)，表明红松上述差异性状在其分布区内呈连续性变异。

图1　红松主要性状变异分布图

为弄清上述性状的变异与其分布区内地理气候因素之间的关系，对上述两类性状进行了相关分析。

表3　红松种源间差异显著性性状及地理因子间的相关性

注:★和*分别表示0.1和0.05显著水平。

从表3可以发现，红松差异性状与经度和海拔之间相关性均未达到0.1的水平，且相关系相对较小，这表明红松上述性状的变异受经度与海拔的影响；纬度与树高、胸径、材积、树干总干质量、树木总干质量和树木总含碳量之间在0.1水平负相关，说明红松上述性状的变异可能与纬度密切相关的。由于海拔高度与纬度变化对气候生态因子的影响具有一定的共性，随着海拔高度与纬度的增加，温度、年积温均降低，然而海拔高度对上述性状的影响均未达到0.1水平，这似乎与常规的生态学基本规律相违背。为此，将海拔高度转化为等效纬度与上述差异性状相关分析发现，凡与纬度在0.1水平呈负相关的性状，均与等效纬度呈0.05水平的负相关性。上述分析表明，红松主要性状是从高海拔向低海拔增大的渐变模式。

为进一步验证红松性状地理变异的规律，对上述差异性状与地理因子进行典型相关分析，表4表明，第一组典型变量的相关系数达到显著水平，第二组典型变量的相关系数未达到显著水平。在第一对典型变量的地理因子中，等效纬度效应最大，进一步证明红松不同种源的生长与含碳量等性状呈现海拔梯度渐变的基本变异模式。

第一组变量间典型相关系数分别是0.994 8，且统计检验达到极显著水平。因此，可取第一组典型变量来分析两类性状之间的相互关系。从第一组典型变量系数可以看出，主要反映了等效纬度与整株含碳量之间的负相关性。从典型冗余分析可以看出，第一组典型变量U1可以解释95.76%的组内变异，并解释76.42%的另一组的变异；而典型变量V1可以解释93.35%的组内变异，并解释了65.13%的另一组的变异。这进一步表明红松生长与含碳量性状受海拔高度的影响。

表4　地理因子与红松各性状之间典型相关系数

2.3红松差异性状地理变异的气候生态学基础

地理因子是通过众多生态气候因子对植物性状产生影响，为了弄清红松性状随地理变异因子变异背后的生态气候因素，我们对红松各种源的地理因子与生态气候因子进行了典型相关分析。由表5可见，第一、二组典型变量的相关系数均达到极显著水平，第一组典型变量的地理因子中等效纬度最高，在气候因子中，年均温与≥10 ℃积温效应最大；第二组典型变量中，地理因子表现突出的为纬度与经度的双重影响，而生态气候组主要则反映了年降水量和相对湿度等因子。由此可见，在红松分布区内，温度变化占首要地位，且受海拔的影响最大。

表5　地理因子与生态气候因子间的典型相关系数

为进一步分析地理因子通过生态气候条件对红松差异性状的具体影响，对红松差异性状与生态因子之间进行逐步回归分析，在收集到的8个气候因子中,除1月均温与绝对湿度均与5个主要性状均无相关性外,其余6个气候因子均与主要性状间呈不同程度的相关性。表6表明，生长性状，如胸径、树高和材积主要受温度为主要的气候因子影响(其相关系数均为0.9左右)，其次与年降水量有一定相关性。此外，树高与日照时数有一定相关性，而材积与胸径与该气候因子无相关性。这可能由于树高的发育受顶端分生组织的分裂有关，而顶端分生组织的分裂速度与持续降水在内调控的基因调控外，也受光诱导和刺激影响(日照时间)。单株干质量与温度和日照时间气候因子相关，这也与东北地区的实际情况相符，黑龙江省属我国寒温带气候区，因此限制树木生长的主要因素是温度。单株含碳率同样受温度与日照时间两大类因子影响，由于植物体内碳元素的积累主要来源于光合作用，而东北地区限制植物光合作用的主要因素就是温度与日照时间的长短。同时，单株含碳量与相对湿度呈较弱正相关，而与降水量呈负相关，单株含碳量与温度和相对湿度两大类因子呈正相关，而与降水量呈负相关。上述结果表明，红松生长与含碳量性状主要与温度、年降水量和日照时间等气候因子相关。

表6　红松差异性状与气候生态因子相关性

2.4高固碳量红松良种的选择

通过遗传力估算可知，红松单株含碳量遗传力为53.92%，属中度遗传控制性状。以单株含碳量为选择指标，以均值加一个标准差为选择依据，可从21个种源中选择出汪清和草河口2个优良种源，但由于八家子、方正和清河种源与汪清和草河口种源单株含碳量在0.05水平上差异不显著，而这5个种源与其余种源的单株含碳量在0.05水平上均存在显著差异，因此可以把汪清、草河口、八家子、方正和清河种源作为单株含碳量高的优良种源。汪清种源的单株含碳量达到41.49kg，比所有种源的含碳量平均值27.53kg高出52.2%；草河口种源含碳量达到37.13kg，比种源均值高出34.87%、84.3%。帽儿山试验点属老爷岭-张广才岭种源区，如果该种源区营造红松高固碳人工林时选择汪清种源，其含碳量性状的遗传增益可达50.73%。这进一步表明，从种源水平对红松固碳量性状进行选择育种，可获得明显的遗传增益。

2.5红松碳含量遗传改良的间接选择性状

红松含碳量性状遗传改良研究的最大困难在于单株含碳量性状的直接测定，这种测定方式必须是破坏性取样，必须对种源内不同个体伐倒后，分树冠、树干与树干不同部位取样测定，随后才能根据各部位干质量与含碳率计算出整株的含碳量。这种方法不仅破坏了试验林的完整性，而且工作量大、测定材料多、效率低，属于困难测定性状，在选择育种时有必要采用间接选择的手段。为此，我们对易于测量的性状如胸径与其他主要性状如材积、单株干质量、单株含碳率与含碳量之间进行相关分析，表7表明；红松胸径与单株干质量、材积与单株含碳量之间分别呈极显著相关，而与单株含碳率之间无相关性。这表明在红松含碳量性状选择育种时，可采用胸径性状对单株含碳量进行间接选择。为此，我们进一步计算了通过胸径选择对含碳量选择的间接选择效应，若以胸径均值加2个标准差为选择依据，其最优种源依然是汪清种源，而获得的单株含碳量间接选择遗传增益为29.97%。

表7　主要生长性状与含碳性状之间的相关系数

注:★和*分别表示0.1和0.05显著水平。

3　结论

3.1红松大多数性状种源水平存在显著或极显著差异，如树高、胸径、材积、单株干质量、单株含碳率与单株含碳量，表明来源于不同地理区域的群体由于遗传结构的不同导致其上述性状也发生了变异,而这为种源水平的选择提供了基础。

3.2红松主要性状如材积、单株干质量、单株含碳率与单株含碳量在其分布区内由高海拔向低海拔性状值增大呈连续性变异模式，而这种地理变异模式实质上反映了红松不同种源对温度(如年均温、7月初温和≥10 ℃积温)这个生态气候因子的高度适应性，其次年降水量和日照时间也对上述性状有较大影响。

3.3红松种源层次含碳量性状的遗传力为53.92%，属中度遗传控制性状，可通过表型选择筛选出含碳量遗传品质优良的种源。以单株含碳量均值加1倍标准差为依据,可选择出5个优良种源。其中，汪清种源单株含碳量达到41.49 kg，比所有种源的单株含碳量平均值27.53 kg高出52.2%，而在老爷岭-张广才岭红松种源区推广该种源，期望遗传增益可达50.73%。

3.4红松碳含量性状选择育种的最大困难在于单株含碳量性状测定难度大、效率低，且破坏了原有试验林的完整性，属于困难测定性状，因此有必要进行间接选择育种。由于野外试验时最易测定的性状与胸径和含碳量之间呈极显著相关，因此可选择胸径为直接性状来间接选择含碳量性状，而这种选择理论上获得的含碳量间接期望遗传增益为29.97%。

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Correlation Characteristics Variation ofPinuskoraiensisProvenance and its Excellent Provenance Selection

Wang Xiaowen,Hou Dan,Xia Dean,Yang Chuanping,Wei Zhigang

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, School of Forestry of Northeast Forestry University，Harbin 150040,China )

In order to study the variation pattern of characteristics for carbon content ofPinuskoraiensiswith different provenances and to select excellent provenance with high sequestration for constructing carbon sink forest,the tree height,DBH,volume,tree root,crown,trunk and the dry weight ,carbon density and carbon content of root,crown,trunk for 20-year-oldPinuskoraiensiswere determined in Maoershan Experimental Forest Farm of Shangzhi City in Heilongjiang Province. Moreover,the geographic variation models of all traits were determined. Result shows that except the crown,root dry weight and carbon content of crown,the other traits have significant or very significant difference. Tree height,DBH,volume,truck dry weight,total dry weight of trees and carbon content ofPinuskoraiensisamong distribution areas show that increasing from high altitude to low altitude in gradient mode,which reflect the high degree of adaptability to temperature. The carbon content heritability ofPinuskoraiensisis 53.92% on provenance level,the carbon content of Wangqing provenance reach 41.49 kg,carbon content was indirect selected by Wangqing provenance in Laoye Mountain-Zhangguancai Mountain can obtain the genetic gain,being 50.73%;when the DBH trait was chosen to select carbon content indirectly,Wangqing is the optimal provenance and the indirect genetic gain of carbon content is 29.97%.

Pinuskoraiensis；growth trait；carbon content；genetic variation；provenance selection

1005-5215(2016)05-0011-06

2016-03-21

国家科技支撑项目(2011BAD37B00)资助

王晓稳(1990-)，女，研究生,现从事林木遗传育种研究,Email：wen814624@163.com

魏志刚(1973-)，男，教授,现从事林木遗传育种研究,Email：Zhigangwei1973@163.com

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.004