一类双时滞食饵-捕食者模型的Hopf分支

高杏杏,胡志兴,廖福成

(北京科技大学 数理学院,北京 100083)



一类双时滞食饵-捕食者模型的Hopf分支

高杏杏,胡志兴,廖福成

(北京科技大学 数理学院,北京 100083)

研究了一类具有双时滞及比率依赖功能性反应函数的食饵-捕食者模型。运用稳定性理论,分析了唯一的正平衡点在不同时滞状况下的稳定性，探讨了Hopf 分支的存在性，最后通过数值模拟验证了结论。

双时滞；食饵-捕食者模型；比率依赖；Hopf分支

食饵-捕食者模型是种群动力学中的重要分支，对其进行研究具有很大的实际意义。由于在自然界中，捕食关系受时滞的影响很大，因此，我们在相应的模型中也应充分考虑时滞的作用，如文献[1]～[2]。此外，近年来，越来越多的生物学研究表明，具有比率依赖的功能性反应函数往往更符合自然界中的实际情况。所谓比率依赖，即反应函数不仅与食饵的数量有关，还与捕食者的数量有关。在大多数情况下，尤其是捕食者必须寻找共享或竞争的食物时，更为合适的捕食率应是食饵与捕食者种群密度比值的函数，即依赖于比率的功能反应函数[3]，如文献[3]～[5]均采用了具有比率依赖的功能反应函数，关于比率依赖的进一步阐述可参见文献[6]。另外，文献[7]～[8]均在基本的Leslie-Gower模型基础上进行研究，认为捕食者的种群密度采取logistic形式增长，而最大环境容纳量与食饵的种群密度成比例。此外，本文也参考了文献[9]关于周期解的描述。

在文献[1]中,研究了一类无量纲化后的Leslie-Gower模型：

(1)

式中，N(t)、P(t)分别表示t时刻食饵与捕食者的种群密度，α、β、δ均为正常数，τ为食饵与捕食者的时滞。

一方面，我们将功能反应函数变为具有Holling-III型比率依赖的反应函数；另一方面，考虑到τ的含义不同，即建立双时滞更为合理，因此，可建立如下模型：

(2)

式中，u(t)、v(t)分别表示t时刻的食饵与捕食者的种群密度；r1、r2分别为食饵与捕食者的内禀增长率；K为食饵生长的环境最大容纳量；c为捕食者的环境最大容纳量与食饵种群密度的比例系数；a、b均为功能性反应函数中的系数；τ1、τ2分别表示食饵自身增长的负反馈时滞和捕食者的成熟时滞；r1、r2、a、b、c均为正常数。

做以下变换,对式(2)进行无量纲化：

(3)

式中，m、h、r、q均为正常数。

1　正平衡点的稳定性及Hopf分支的存在性

考虑到模型的生态学意义，我们主要研究正平衡点E*的稳定性状况。

容易计算，若满足式(4)：

mq<1+hq2

(4)

进一步计算，得到式(3)在E*(u*,v*)处的线性近似方程：

(5)

其中:

A3=rq2,A4=-rq

则式(5)的特征方程为：

λ2-(A1e-λτ1+A4e-λτ2)λ+A1A4e-λ(τ1+τ2)-

A2A3e-λτ2=0

(6)

其中λ为特征值。

情形1当τ1=τ2=0时，特征方程式(6)可化为：

λ2-(A1+A4)λ+A1A4-A2A3=0

其中

因此，若满足式(4)及

(7)

1+2hq2+h2q4-mq-mhq3>0

(8)

则A1+A4<0且A1A4-A2A3>0，即特征方程的两根均具有负实部，故模型在E*渐近稳定。

情形2当τ1>0,τ2=0时，特征方程式(6)可化为：

λ2-A1e-λτ1λ+A1A4e-λτ1=0

(9)

令λ=iω1(ω1>0)是该方程的根，分离实部与虚部可得：

(10)

两边分别平方后相加可得：

显然，该式有唯一正根ω10，并满足：

化简式(10)可得：

取τ1k=τ10，验证横截条件。令式(9)对τ1求导，则：

定理1当τ1>0,τ2=0并满足式(4)、式(7)、式(8)时，若τ1∈[0,τ10)，则模型在E*处局部渐近稳定；若τ1>τ10，则模型在E*处不稳定。模型在τ1=τ10处出现Hopf分支。

情形3当τ2>0,τ1=0时，特征方程式(6)可化为：

λ2-A1λ+e-λτ2(A1A4-A2A3-A4λ)=0

(11)

令λ=iω2(ω2>0)是该方程的根，分离实部与虚部可得：

(12)

两边分别平方后相加可得：

显然,该式有唯一正根ω20，并满足：

化简式(12)可得：

k=0,1,2，…

取τ2k=τ20。验证横截条件。令式(11)对τ2求导，则：

定理2当τ2>0,τ1=0并满足式(4)、式(7)、式(8)时，若τ2∈[0,τ20)，则模型在E*处局部渐近稳定；若τ2>τ20，则模型在E*处不稳定。模型在τ2=τ20处出现Hopf分支。

情形4当τ1=τ2=τ>0时，特征方程式(6)可化为：

两边同时乘以eλτ，即：

λ2eλτ-(A1+A4)λ-A2A3+A1A4e-λτ=0

(13)

令λ=iω(ω>0)是该方程的根，分离实部与虚部可得：

(14)

两边分别平方后相加可得：

ω8+a′ω6+b′ω4+c′ω2+d′=0

(15)

其中:

a′=-(A1+A4)2,b′=2(A1+A4)2A1A4-

为方便计算，令u=ω2，则式(15)可进一步化简为：

u4+a′u3+b′u2+c′u+d′=0

(16)

若满足:

mq(1+hq2)<1+2hq2+h2q4

(17)

下面来验证横截条件。对式(13)两边关于τ求导，得：

其中:

n=A1+A4-2ω0sinω0τ0

因此，若满足式(18)：

-wn+2fω0cosω0τ0≠0

(18)

定理3当τ1=τ2=τ≠0并满足式(4)、式(7)、式(8)、式(17)、式(18)时，若τ∈[0,τ0)，则模型在E*处局部渐近稳定；若τ>τ0，则模型在E*处不稳定。模型在τ=τ0处出现Hopf分支。

情形5当τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2时，考虑τ1在稳定的区间，τ2为参数。为不失一般性，在情形2中考虑式(3)。特征方程式(6)可化为：

λ2-A1λe-λτ1-e-λτ2(A4λ+A2A3)+

A1A4e-λ(τ1+τ2)=0

(19)

令λ=iω2(ω2>0)是该方程的根，分离实部与虚部可得：

(20)

其中：

g=A4ω2+A1A4sinω2τ1,H=A2A3-A1A4cosω2τ1

两边分别平方后相加可得：

f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1=0

(21)

其中:

令：

G(ω2)=f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1

显然，若满足式(22)：

(22)

验证横截条件。令式(19)对τ2求导，可得式(24)。

(23)

(24)

(25)

(26)

其中:

x=A1A4sinω*(τ1+τ*)+A4ω*cosω*τ*-A2A3sinω*τ*

y=A1A4cosω*(τ1+τ*)-A2A3cosω*τ*-A4ω*sinω*τ*

A1cosω*τ1-A4cosω*τ*

2ω*+A1sinω*τ1+A4sinω*τ*

因此，若满足式(27)：

Px+Qy≠0

(27)

则

定理4当τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2并满足条件式(4)、式(7)、式(8)、式(22)、式(27)时，固定τ1∈[0,τ10)，若τ2∈[0,τ*)，则模型在E*处局部渐近稳定；若τ2>τ*,则模型在E*处不稳定。模型在τ2=τ*处出现Hopf分支。

2　数值模拟

在本节，利用MATLAB对以上各种不同的时滞情况进行了数值模拟，并验证了相应定理。

情形2τ1>0,τ2=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。满足定理1的条件，计算可得临界值τ10=1.3644。图1和图2分别为τ1<τ10和τ1>τ10时，解的相图。

图1　τ1=1.3<τ10时模型在E*处稳定Fig.1　E*is stable when τ1=1.3<τ10

图2　τ1=1.9>τ10时模型在E*处经历Hopf分支Fig.2　E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=1.9>τ10

情形3τ2>0,τ1=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。满足定理2的条件，计算可得临界值τ20=6.1930。图3和图4分别为τ2<τ20和τ2>τ20时解的相图。

图3　τ2=6.0<τ20时模型在E*处稳定Fig.3　E*is stable when τ2=6.0<τ20

图4　τ1=6.3>τ20时模型在E*处经历Hopf分支Fig.4　 E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=6.3>τ20

情形4τ1=τ2=τ>0。取m=0.5,q=1,h=0.05,r=0.1。满足定理3的条件，计算可得临界值τ0=2.7801。图5和图6分别为τ<τ0和τ>τ0时解的相图。

图5　τ=2.7<τ0时模型在E*处稳定Fig.5　E*is stable when τ=2.7<τ0,

图6　τ=2.9>τ0时模型在E*处经历Hopf分支Fig.6　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=2.9>τ0

情形5当τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2。取m=1,q=1,h=3,r=0.3,τ1=0.5∈[0,τ10)。满足定理4的条件，计算可得临界值τ*=5.9811。图7和图8分别为τ<τ*和τ>τ*时解的相图。

图7　τ=5.9<τ*时模型在E*处稳定Fig.7　E*is stable when τ=5.9<τ*

图8　τ=6.3>τ*时模型在E*处经历Hopf分支Fig.8　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=6.3>τ*

3　结　论

本文研究了一类具有双时滞的食饵-捕食者模型。与原有的单时滞模型相比，它区分食饵与捕食者的成熟时滞，即建立双时滞，这显然更合理；此外，本文采用了比率依赖型功能反应函数，即反应函数不仅与食饵的数量有关，也与捕食者的数量有关，这更符合自然界的实际情况。通过以上分析，首先得到了模型存在的唯一正平衡点；其次讨论了它在不同时滞情况下的稳定性状况，得到了其产生Hopf分支的条件；最后进行了数值模拟，验证了文中的各个定理。研究表明：时滞的变化对于种群的生长具有很大影响，一旦超越临界时滞，模型就会经历Hopf分支，产生周期解。文章最终将有助于我们更好地理解自然界中的捕食关系，研究种群的实际生长情况。

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(责任编辑周蓓)

Hopf bifurcation in a predator-prey model with double time delays

GAO Xingxing,HU Zhixing,LIAO Fucheng

(School of Mathematics and Physics,University of Science and Technology Beijing,Beijing 100083,China)

This study focuses on a predator-prey model with double time delays and ratio-dependent functional response.The stability theory is used to analyze the stability in the unique equilibrium in different time-delay conditions and explore the existence of the Hopf bifurcation.And the numerical simulation is conducted to justify the conclusions in the end.

double time delays; predator-prey model; ratio-dependent; Hopf bifurcation

10.19322/j.cnki.issn.1006-4710.2016.01.18

2015-06-15

国家自然科学基金资助项目(11471034,61174209)；北京科技大学冶金工程研究院基础研究基金资助项目(YJ2012-001)

高杏杏,女,硕士生，研究方向为生物数学。E-mail:gxx1021@126.com

胡志兴,男,教授，博士，研究方向为生物数学。E-mail:huzhixing@ustb.edu.cn

O175

A

1006-4710(2016)01-0100-06