物质跨膜运输方式的疑点分析

陕西 周 彤

物质跨膜运输方式的疑点分析

陕西 周 彤

在日常教学实践和高考备考中，物质跨膜运输的部分存在很多争议，那么知识疑点都有哪些？实际解决问题时该以何为标准？笔者做出了如下分析：

一、概念界定

现行人教版高中生物必修1《分子与细胞》中，将自由扩散定义为“物质通过简单的扩散作用进出细胞”，因水分子、氧气和二氧化碳等分子很小，所以很容易自由通过细胞膜的磷脂双分子层。将主动运输定义为“物质从低浓度一侧到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量”，并且指出：“Na+、K+和Ca+等离子，都不能自由通过磷脂双分子层，它们从低浓度一侧运输到高浓度一侧，是主动运输”。

二、疑点分析

疑点一 水的跨膜运输一定是自由扩散吗？

自由扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小。在通过无膜蛋白的人工脂双层时，小分子比大分子容易穿膜，非极性分子比极性分子容易穿膜，具有极性的水分子容易穿膜可能是因为水分子非常小，可以通过由于膜脂运动而产生的间隙。尽管它可以通过简单扩散缓慢地通过生物膜，但对某些组织和特殊功能来说，水分子通过水孔的快速跨膜运动是非常重要的。例如：近曲肾小管水分重吸收；肺部、脑部的水平衡；植物液泡水的摄入，调节渗透压等。水孔蛋白在高考试题中也多次出现。

【例】（2014·北京卷）比较生物膜和人工膜（双层磷脂）对多种物质的通透性，结果如下图。据此不能得出的结论是 （ ）

A. 生物膜上存在协助H2O通过的物质

B. 生物膜对K+、Na+、Cl-的通透性具有选择性

C. 离子以易化（协助）扩散发生通过人工膜

D. 分子的大小影响其通过人工膜的扩散速率

【解析】生物膜和人工膜的差异是生物膜有蛋白质，而人工膜无。生物膜对水分子通透性大于人工膜，说明生物膜上存在协助H2O通过的物质，故A项正确。进一步分析题图中数据可知，与人工膜相比，生物膜对水的通透性提高了十倍（从10-3cm·s-1提高到10-2cm·s-1），相当于假设通过人工膜的水分子数目为a，则能通过生物膜的水分子数目为10a，其实水分子极少数是以自由扩散的方式通过脂双层，而大多数的水分子其实是通过水孔蛋白进细胞的。再者，在细胞必须与外界交换的物质中，有许多是水溶性的，在细胞膜上水孔蛋白的数目非常多，因此，水分子通过水通道可能是主要的方式，而非自由扩散。

【答案】C

疑点二 主动运输一定逆浓度吗？

关于主动运输的方向存在很大的争议，有些教师认为主动运输一定逆浓度，还有一些教师认为主动运输存在顺浓度运输的情况。主动运输是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。根据所需能量来源的不同，分为：ATP驱动泵，耦联转运蛋白（协同转运）以及光能驱动三种基本类型（见下图）。

图2 耦联转运蛋白

图3 光能驱动

质膜内外两侧阴、阳离子的分布不均匀，胞质一侧带负电荷，而胞外一侧带正电荷，这样就产生了膜电势。膜电势影响带电荷的物质穿过膜，因为膜内侧为负而外侧为正，所以膜电势有利于阳离子穿膜进入细胞而阴离子被运出细胞，所以推动离子跨膜扩散的因素有二：浓度梯度和膜电势，这两个因素合在一起成为电化学梯度。那么，所谓逆电化学梯度实际上指的是离子逆膜电势进行的跨膜运输，需要能量做功。由此可见，主动运输不一定逆浓度，若顺浓度但逆膜电势，依然需要能量推动，也属于主动运输的范畴。

疑点三 同种物质的跨膜运输方式唯一吗？

（1）葡萄糖跨膜运输方式多样

很多一线教师在讲到协助扩散时，都会将红细胞吸收葡萄糖作为唯一一种特例，而进入小肠上皮细胞一般是主动运输，得到结论：同种物质跨膜运输方式不唯一。经查阅资料，葡萄糖的跨膜运输有组织特异性，在不同的环境中葡萄糖进出细胞的方式不同。小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物时，是伴随钠离子从细胞外流入细胞内而完成的，属于协同转运（主动运输）的过程；而红细胞、肝细胞等利用葡萄糖载体蛋白GLUT摄取葡萄糖时，表现出酶动力学的基本特征，与简单扩散相比极大地提高了摄入速率，属于协助扩散。而大部分组织细胞膜上存在GLUT1—GLUT5等葡萄糖转运蛋白，葡萄糖主要以协助扩散的方式进细胞。例如，胰岛素和受体结合后，一方面通过促进囊泡的转运，使GLUT4数目增加，促进了组织细胞对葡萄糖的摄取；同时通过调节酶的活性，促进葡萄糖的利用（如图4）。值得一提的是，肠道对葡萄糖的吸收是主动过程，包括两个阶段。首先，膜上的Na+-K+-ATP酶将胞内Na+主动转运入血液，以维持肠腔内Na+浓度高于胞内的状态，接着肠腔内Na+和葡萄糖先后与微绒毛膜上的特异性载体蛋白（即主动转运载体SGLT1）结合。结合后的载体将它们一起转运进入胞内，使胞内葡萄糖浓度高于血液。此后，胞内葡萄糖由易化扩散载体（GLUT2）转运进入血液（见图5）。

图4 胰岛素作用机理示意图

图5 肠道吸收葡萄糖

（2）矿质离子以主动运输或协助扩散的方式进出细胞

神经细胞膜内外各种离子浓度不同，膜外钠离子浓度大，膜内钾离子浓度大，而神经细胞静息时对钾离子的通透性大，对钠离子的通透性小，膜内的钾离子协助扩散到膜外，而膜外的负离子却不能扩散出去，膜外的钠离子也不能扩散进来，因而出现极化状态，即膜外为正电位膜内为负电位。当神经某处受到刺激时会使钠通道开放，于是膜外钠离子在短期内大量涌入膜内，造成了内正外负的反极化现象。但在很短的时间内钠通道又重新关闭，钾通道随即开放，钾离子又很快涌出膜外，使得膜电位又恢复到原来外正内负的状态。可见，静息电位和动作电位的形成都是通过离子通道的协助扩散，而静息电位的恢复则需要启动钠钾泵，通过主动运输维持离子膜内外的浓度差（见图6）。由此可见，矿质离子跨膜运输方式也不唯一，顺浓度梯度为协助扩散，逆浓度梯度或膜电势则为主动运输。

图6 神经细胞的电位变化

综上所述，深入探究物质跨膜运输的过程，对理解细胞与外界环境物质交换的内涵和外延至关重要，能更加准确地把握跨膜运输的方式。笔者认为，葡萄糖、氨基酸、矿质离子等究竟如何进出细胞，应该以跨膜运输的主要特征为直接依据：细胞吸收水分主要依靠水孔蛋白；葡萄糖主要以协助扩散的方式进细胞；逆浓度的物质运输一定是主动运输，需要能量；逆膜电势的运输也是主动运输，主动运输的主要特征是需要能量。

（作者单位：陕西省西安电子科技大学附中）