不同利用方式对典型草原优势植物生物量的影响

王珍，胡静，李西良，阿拉木斯，丁勇*，侯向阳*，于辉

(1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂尔多斯生态环境职业学院，内蒙古 鄂尔多斯 017010 )



不同利用方式对典型草原优势植物生物量的影响

王珍1，胡静1，李西良1，阿拉木斯1，丁勇1*，侯向阳1*，于辉2

(1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂尔多斯生态环境职业学院，内蒙古 鄂尔多斯 017010 )

植物个体性状是表征草原生态系统功能和结构的指示器。本试验对内蒙古典型草原优势植物种(克氏针茅和糙隐子草)在不同利用方式的响应进行了研究，物种地上生物量和分配比例及地下生物量作为研究指标，分析对比自由放牧，1995年围封和2003年围封3种不同利用方式对克氏针茅和糙隐子草生物量的影响。研究结果表明,不同利用方式显著影响了两种优势植物种地上、地下生物量(P<0.05)。放牧显著降低了两种植物地上茎、叶和种子生物量(P<0.05)，但显著增加了两种植物的地下根系生物量(P<0.05)；围封区(1995和2003年围封)C3/C4比率显著高于自由放牧区。

糙隐子草；克氏针茅；自由放牧；围封

放牧与围封是草原生态系统适应性管理中主要的利用方式。关于放牧对草原生态系统影响的多年研究中，已经证明放牧通过采食、践踏和粪尿归回等过程影响植物形态特征、生理特征，进而影响生态系统的结构和功能。过度放牧导致草原生产力的下降、土壤矿质元素丧失，草原生态系统发生了严重的退化[1]。植物个体性状是表征系统功能和结构的指示器，个体性状的影响机制是解析放牧对草原生态系统功能权衡关系的中枢纽带。克氏针茅(Stipakrylovii)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)是典型草原广泛分布的两种优势植物种，由于分属于C3和C4两种不同的光合类型，在自然生态系统中，可以有效地利用草地资源达到共存的目的[2]，即克氏针茅在植物群落中为上层优势种，而糙隐子草在植物中下层部分为优势植物种。研究证明，一方面，C3和C4植物通过扎根深度的不同来利用土壤有限的营养成分[3]；另一方面，由于植物物候期不同，植物在不同季节完成生长，避开了物种之间的竞争，达到了生存的目的[4]；此外，植物也可以通过不同的代谢途径达到共存，作为碳代谢途径不同的两种植物，C3和C4植物由于光合作用、生物量、根系生长方式以及植被归一化指数(NDVI)的不同导致两类物种在生长季节上表现出暂时的不同[5]。

本研究以我国北方干旱半干旱草原区为研究对象，探讨克氏针茅和糙隐子草两种优势植物对放牧的响应规律，重点研究两个优势植物种功能性状对不同利用方式的响应和生物量如何分配来避免及容忍放牧对其的影响。旨在生态系统的保护及生态系统的可持续发展中起到积极作用。

1　材料与方法

1.1试验地自然概况

本研究位于内蒙古锡林郭勒盟太仆侍旗境内典型草原区(41°33′6″-41°50′17″ N, 115°41′4″ -115°2′45″ E)，土壤为栗钙土(haplic calcisols according to the FAO classification)。长期平均温度为2.27℃(1962-2012)，平均年降雨量为387.4 mm。长期植物生长季节平均温度为(5-9月)14.59℃，生长季节降雨量为323.6 mm。其中试验年年降雨量为360.4 mm，略高于多年平均降雨量，主要集中于6-8月份。年均温为3.71℃。优势植物种为克氏针茅和糙隐子草，伴生种包括黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、寸草苔(Carexduriuscula)、双齿葱(Alliumbidentatum)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

1.2实验设计

本研究选取1995年围封样地，2005年围封样地和自由放牧地3个试验处理样地，各处理样地重复3次，每块样地100 m×100 m。其中自由放牧样地从1988年中国实施家庭承包责任制以来一直作为放牧利用区，草原发生了严重的退化，初步估算每年放牧消耗了90%的群落地上生物量。各小区彼此之间的距离大约为500 m。放牧区全年的放牧强度为2.5 只羊/(hm2·年)。

1.3样品收集

在围封样地随机设置5个1 m×1 m的样方，3块样地共计15个重复。在自由放牧区，每年5月植物返青期，每个放牧小区内设置5个活动围笼(1.5 m×1.5 m)，围笼内设1 m×1 m样方，3块样地共计15个重复。在2013年植物生长旺盛期(8月份)，在每个1 m×1 m的样方内，随机选取器官完好的成年克氏针茅和糙隐子草植株各3株，将整个植株齐地面剪起，在室验室内，所有植物地上部分按茎、叶和果实被分离，将其恒温箱 65℃烘 48 h进行生物量分配测定。植物地上生物量以各部分(个体茎、叶和果实)总计所得。地下生物量用地下根系生长法测定，以植物单株为计量单位。在剪掉植物地上部分的位置，用直径为10 cm的土钻进行收集，收集深度为20 cm，其中根据地上留茬植物和根特性判定两个物种的地下根系[6]。

1.4数据分析

两因素的方差分析评估了不同利用方式(1995年围封，2003年围封与自由放牧)与物种之间的差异。单因素方差分析了放牧对两种优势植物种地上与地下生物量、茎生物量、种子生物量、果实生物量、0～10 cm地下生物量、10～20 cm地下生物量、地下总生物量与C3/C4比率。

2　结果与分析

2.1不同利用方式对植物物种生物量组成的影响

两因素方差分析表明植物物种，不同利用方式及交互作用均显著影响种群的地上和地下生物量(P<0.001)。两种植物地上生物量的变化顺序为2003年围封>1995年围封>自由放牧。克氏针茅的地上生物量显著高于糙隐子草(P<0.001)，克氏针茅的地下生物量显著高于糙隐子草(P<0.001)。地下生物量的变化趋势为自由放牧>1995年围封>2003年围封。两个物种的地下生物量均显著高于围封样地(图1)。

图1　不同利用方式对总的地下生物量, 0～10 cm、10～20 cm克氏针茅(a)和糙隐子草(b)地下根系生物量的影响Fig.1　Total, 0-10 cm and 10-20 cm below-ground biomass in S. kryloyii (a) and C. squarrosa (b) growth under different land use types　BB: 地下生物量Below-ground biomass. 不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05), 下同. Different letters mean significantly different among treatments at 5% level. The same below.

图3　不同利用方式对克氏针茅茎∶叶∶种子(a)和糙隐子草茎∶叶(b)比率的影响Fig.3　Effect of different land use types on stem∶leaf∶seed value of S. kryloyii (a) and stem∶leaf value of C. squarrosa (b)

2.2不同利用方式对植物物种生物量分配的影响

图4　不同利用方式对C3:C4地上生物量比率的影响Fig.4　Effects of land use types on C3:C4ratio of above-ground biomass

克氏针茅地上生物量、茎生物量、叶生物量和种子生物量呈现出一致变化的趋势，即围封处理(1995年围封和2003年围封)显著高于放牧处理(P<0.05，图 2a)。同时放牧显著降低了糙隐子草的地上生物量，茎生物量和叶生物量(图 2b)。相比自由放牧，1995年围封区和2003年围封区克氏针茅的种子生物量分别增加了20% 和15%，茎生物量分别增加了21%和22%(图 3a)。克氏针茅和糙隐子草有相似的变化趋势，1995和2003年茎的增加比率分别为1%和7%(图3b)。在不同利用方式下，C3/C4值的变化顺序为2003 围封 (5.82)>1995 围封 (3.48)>自由放牧(2.03) (图4)。

3　讨论与结论

本研究证明放牧显著降低了两种优势植物种的地上生物量，降低的地上生物量主要归因于过度放牧减少了叶、茎以及种子的生物量，从而导致整株植物生物量下降，一致的结果在其他内蒙古典型草原的研究中得到证实[7]。Rusch等[8]的研究也认为，放牧显著降低了两种植物的性状，包括整个植株的生物量，叶的生物量，茎的生物量以及种子的生物量。放牧限制了优势植物的生长，影响其地上生物量，从而极大地影响了生态系统的功能。放牧造成草原优势植物地上生物量不同程度减少的原因主要体现在两个方面：一方面，由于家畜对克氏针茅和糙隐子草的选择性采食导致当年生植物生物量的降低；另一方面，由于长期的过度放牧导致植物矮小化而造成地上生物量的降低。在多年的放牧过程中，植物与家畜协同进化，植物为了适应环境变化，形成了避牧机制，植物个体小型化被视为是一种有效防止采食的手段[9-10]，具体表现为植物外表形态发生可塑性变化，个体变小，单株的生物量降低，从而导致植物群落生产力的衰退。造成植物矮小化的原因可能是放牧改变了土壤微环境[11]，使得植物在生长过程中受到了某种营养元素的限制；也可能是由于植物自身在生理或分子水平上对放牧的适应调控作用，使某种诱导植物矮化的内源激素或影响植物表观表达的基因发生了变化。

不同类型的植物(C3和C4植物)通过生物量的再分配来提高对放牧的抵制，这种适应性避牧策略是植物为了生存采取的一种权衡策略[12]，植物通过限制再生(补偿性生长)来避免过度放牧对其生长的破坏[13]。该研究表明自由放牧下，两种植物通过减少地上生物量，增加地下生物量的分配来预防过度放牧带来的更大破坏。此外，两种植物通过调节茎，叶和种子的分配比例适应不同的利用方式。相对于围封(1995和2003年围封)，放牧通过破坏C3植物的生长，增加C4植物的丰富度来提高了C3/C4比率，与先前温带草原的研究有相似的结论[14-15]，即过度放牧导致了以克氏针茅建群的群落向糙隐子草建群的群落转变，有利于糙隐子草的恢复，其原因与不同生活型植物的物候和草食动物的营养牧食行为相关。

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*Effects of land use on biomass of dominant plants in typical steppe

WANG Zhen1, HU Jing1, LI Xi-Liang1, A-La-Mu-Si1, DING Yong1*, HOU Xiang-Yang1*, YU Hui2

1.InstituteofGrasslandResearch,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China; 2.OrdosEcologicalEnvironmentVocationalCollege,Ordos017010,China

Plant characteristics can indicate the function and structure of grassland ecosystems. A field experiment was conducted to examine potential impacts of different land management systems on the dominant grassland species (StipakryloviiandCleistogenessquarrosa) in a typical steppe in Inner Mongolia, China. The characteristics of the two dominant species were described under three land management systems; continuous grazing, 1995 enclosure and 2003 enclosure (livestock excluded). Above-ground biomass, the distribution of above-ground biomass and below-ground biomass are reported. Land management significantly affected above- and below-ground biomass of both species (P<0.05). Compared with the enclosed areas (1995 and 2003), continuous grazing reduced total above-ground biomass, leaf biomass, stem biomass and seed biomass of both species (P<0.05) but increased below-ground biomass of both species (P<0.05). The C3/C4ratio was higher in enclosed areas than under grazing (P<0.05).

Cleistogenessquarrosa;Stipagrandis; grazing; enclosure

10.11686/cyxb2015384

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-08-31；改回日期：2015-11-23

973计划项目(2014CB138806)，国家科技支撑项目(2014BAD12B02-4)，内蒙古自然科学基金项目(2015ZD02，2015BS0330，2015BS0307)，中央级公益性科研院所基本科研业务费(1610332015001)和国家自然基金面上项目(41471198)资助。

王珍(1981-)，男，内蒙古乌兰察布人，博士。 E-mail：wangzhen0318@126.com

Corresponding author. E-mail: dingyong228@126.com, houxy16@126.com

王珍，胡静，李西良，阿拉木斯，丁勇，侯向阳，于辉. 不同利用方式对典型草原优势植物生物量的影响. 草业学报, 2016, 25(6): 185-189.

WANG Zhen, HU Jing, LI Xi-Liang, A-La-Mu-Si, DING Yong, HOU Xiang-Yang, YU Hui. Effects of land use on biomass of dominant plants in typical steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 185-189.