宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及季节动态特征

刘任涛，郗伟华，朱凡

(1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 宁夏 银川 750021；2.山西师范大学生命科学学院, 山西 临汾041004)



宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及季节动态特征

刘任涛1，郗伟华2，朱凡1

(1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 宁夏 银川 750021；2.山西师范大学生命科学学院, 山西 临汾041004)

以宁夏荒漠草原封育草地生境为研究对象，于2012和2013年的春、夏、秋3个季节，利用国际通用的陷阱诱捕法，调查了年内季节和年际间地面节肢动物群落组成及其结构变化特征，旨在分析宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及其时间动态变化特征。调查共获得地面节肢动物2纲12目50科52个类群，其中优势类群为鳃金龟科，亚优势类群为蚁科，两者占总个体数的47.34%；常见类群包括13个类群，占总个体数的41.95%；稀有类群包括37个类群，占总个体数的10.71%。结果显示，地面节肢动物类群组成年内不同季节间和年际间均差别较大，反映了地面节肢动物对微生境变化的敏感性和适应性。地面节肢动物个体数年内不同季节间和年际间均差别较大，并且地面节肢动物与地表植被的个体数季节分布格局不同。特别是2013年，地面节肢动物个体数与地表草本个体数的季节分布呈相反变化关系。但是，地面节肢动物类群数和生物量的季节分布格局呈现出相对稳定性，年际间分布差别较小，而年内季节间分布差异较大。研究表明，宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成和个体数分布格局年内、年际间均变化较大，并且与地表植被呈现不同的响应规律。但地面节肢动物类群数和生物量呈现出相对稳定的季节分布格局。

荒漠草原；地面节肢动物；季节动态；分布格局

地面节肢动物是荒漠草原生态系统的重要组分之一，它与土壤节肢动物和微生物一起参与了荒漠草原生态系统凋落物的分解和碳氮等关键元素的地球生物化学循环过程[1]。并且，地面节肢动物也是荒漠草原鸟类、蜥蜴和啮齿类动物的捕食对象，在维持荒漠草原生态系统的生物多样性和食物网络结构、生态服务功能等方面起着十分关键的作用[2]。宁夏荒漠草原主要分布在年降雨量为200～250 mm的海原、同心、盐池以北和灵武、青铜峡、吴忠等县山区部分及贺兰山东麓洪积倾斜平原，其已构成宁夏地带性植被面积最大的植被类型，占宁夏天然植被总面积的30.6%，占草原植被面积的51.4%[3]。因此，深入开展宁夏干旱荒漠草原生态系统地面节肢动物群落组成、功能群组成及其季节变异规律研究，对于研究荒漠草原生态系统地上与地下生态过程的相互作用机制、应对气候变化(如降雨变化)以及进行有效的管理与利用均具有重要的理论与实践意义[4]。

近些年来，在宁夏荒漠草原生态系统中陆续开展了诸如土壤水分变化、植被季节变化特征、土壤种子库特征等一系列研究。李学斌等[5]开展了荒漠草原枯落物分解对土壤理化性质的影响研究，指出了荒漠草原枯落物蓄积与分解能有效改善土壤中的水分运移与空间分布，并为土壤注入更多的有机质和养分元素，从而改变土壤理化性质。安慧[6]开展了荒漠草原优势植物形态可塑性和生物量分配对放牧干扰的响应研究，研究发现放牧干扰影响短花针茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)和牛心朴子(Cynanchumhancockianum)生物量在植物地上和地下的分配模式。王兴等[7]开展了荒漠草原弃耕恢复草地土壤与植被变化方面的研究，表明表层土壤碳酸钙含量的变化表征了地带性灰钙土的沙化程度和退化阶段，弃耕恢复草地当前植物分布格局的形成主要是特定土壤退化状态约束下物种随机扩散竞争的适应性结果。朱林等[8]开展了荒漠草原人工草地苜蓿(Medicagosativa)水分利用效率的研究，结果发现水分处理、刈割茬次、品种对苜蓿产量、水分利用效率、株高、茎叶比有显著影响。特别是在宁夏荒漠草原开展了柠条(Caraganakorshinskii)人工灌丛林的生态效应研究，包括土壤物理稳定性[9]、土壤水分周年动态[10]、植物物种多样性[11]以及牧草补播和柠条平茬对地面节肢动物群落分布影响的研究[12]。这些研究结果表明柠条灌丛对荒漠草原土壤-植被系统产生显著影响，并对土壤动物多样性产生明显的生态效应。但是，关于宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及其季节动态规律，尚不清楚。

宁夏荒漠草原由于受到气候变化和人类活动的双重影响，草地退化、土地沙化严重。自2006年以来，盐池县地方政府采取了退耕还林还草和围栏封育等措施进行退化草地的恢复[5]。本研究以宁夏荒漠草原封育草地生境为研究对象，分别于2012和2013年的5，7，10月，利用国际通用的陷阱诱捕法，调查了年内季节和年际间地面节肢动物群落组成、功能群结构特征，旨在分析宁夏荒漠草原地面节肢动物的群落组成及其时间动态变化特征，为宁夏荒漠草原生态系统生物多样性保护、管理与利用以及应对气候变化等提供基础性资料。

1　材料与方法

1.1研究区概况

研究样地位于宁夏盐池县城东北部10 km处(37°49′ N，107°30′ E)。盐池县属于中温带半干旱区，年平均气温7.7℃，最热月(7月)平均气温22.4℃，最冷月(1月)平均气温一8.7℃；≥10℃的年积温2751.7℃。年降水量为280 mm，主要集中在7-9 月，占全年降水量的60%以上，且年际变率大，年蒸发量2710 mm。年无霜期为120 d。年平均风速2.8 m/s，冬春风沙天气较多，每年5 m/s以上的扬沙达323次。该县域地带性土壤主要有黄绵土与灰钙土(淡灰钙土)；非地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等，其中风沙土在中北部分布广泛。土壤质地多为轻壤土、沙壤土和沙土，结构松散，肥力较低。

研究样地土壤为风沙土。主要优势植物种包括猪毛蒿(Artemisiascoparia)、中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子、胡枝子(Lespedezabicolor)等植物，并伴生有猪毛菜(Salsolacollina)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)、柠条锦鸡儿(Caraganakoushinskii)等植物。

图1　2012，2013年及近38年(1975-2013年)各月平均降水量和气温(宁夏气象局)Fig.1　Mean monthly rainfall and air temperature in year 2012, 2013 and between 38 years (1975-2013)

试验调查期间，2012年降雨量为308 mm，平均气温为8.07℃，变异系数(CV)分别为1.05和1.46。2013年降雨量为291 mm，平均气温为9.41℃，变异系数分别为1.42和1.16。多年(1975-2013年)平均降雨量为278 mm，平均气温为8.45℃，变异系数为1.03和1.32(图1)。

1.2取样方法与数据处理

选择土壤、地形基本一致且处于围栏封育状态(已封育23年)的沙质草地为研究样地，设置2个重复样地，间距50 m左右，每个样地面积为30 m×40 m。在每个样地中沿着“M”形布设调查5个样点，进行地面节肢动物、土壤性质和植被特征调查。

于2012和2013年的5月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)，采用陷阱诱捕法采集地面节肢动物。具体方法为：在每个取样点，将4个塑料杯(规格：上表面直径为7 cm，下表面直径为5 cm，高度为10 cm)相互并行埋入土中，桶口与地面齐平，同时在其内加入浓度为3%的福尔马林溶液和少量甘油，增加诱捕的有效性。每次布设陷阱持续时间均为14 d，将收集到的地面节肢动物标本带回实验室进行鉴定统计。动物标本分类鉴定主要依据《中国土壤动物图鉴》[13]和《昆虫分类》[14]等工具书。节肢动物生物量采用风干称重法计算。

在每个调查样点取表层土样(0～10 cm)进行土壤水分测定，同时利用地温计测定土壤温度。在每个调查样点布设1 m×1 m样方，采用样方法进行地表植被调查，包括个体数、丰富度、高度等指标。

1.3数据处理与统计分析

在每个样地中，将5个调查样点采集到的节肢动物调查数据进行合并计算，统计节肢动物个体数和类群数，以增加分析数据的数量而保证相关结果的统计分析。根据不同节肢动物类群个体数在群落总个体数中所占比例多少，将其划分为优势类群(占群落总个体数的10%以上)、常见类群(介于1%～10%)和稀有类群(<1%)。

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较法分析不同数据组间的差异。采用Pearson相关性分析节肢动物个体数、类群数和生物量与环境因子间的相关关系。所有数据采用SPSS软件进行统计分析。

2　结果与分析

2.1环境特征

从表1可以看出，在2012和2013年，土壤含水量在春、夏、秋3个季节间呈现出相似的分布格局，表现为秋季显著高于夏季和春季(P<0.05)，而春季和夏季间无显著差异性(P>0.05)。在每个季节中，夏季土壤含水量年际间呈现出显著差异性，2013年显著高于2012年(P<0.05)，但春季和秋季土壤含水量年际间无显著差异性(P>0.05)。

在2012和2013年，土壤温度在春、夏、秋3个季节间分布呈现出相似性，均表现为夏季显著高于春季和秋季(P<0.05)，但是在2012年，表现为春季土壤温度显著高于秋季(P<0.05)，在2013年则表现为春季土壤温度显著低于秋季(P<0.05)。并且，每个季节中，土壤温度年际间均呈现出显著差异性(P<0.05)，春季和秋季表现为2013年显著高于2012年(P<0.05)，夏季表现为2013年显著低于2012年(P<0.05)。

表1　地表植被季节分布特征Table 1　Seasonal changes of ground vegetation characteristics

注：同列不同小写字母表示P<0.05水平上的显著差异性。

Note: The letters within the same column mean significant difference atP<0.05.

由表1可知，地表植被个体数和物种数的季节分布不同年份间均呈现出不同的格局。2012年，植物个体数表现为春季显著高于夏季和秋季(P<0.05)，而植物物种数表现为春、夏、秋3个季节间无显著差异性(P>0.05)。2013年，植物个体数和植物物种数均表现为春季显著少于夏季和秋季(P<0.05)。但是，植物平均高度不同年份间呈现出相似的季节格局，2012和2013年均表现为春季显著低于夏季和秋季(P<0.05)。

并且，每个季节地表植被分布随调查年份亦发生明显变化。在春季，地表植被个体数表现为2012年显著高于2013年(P<0.05)，而地表植物物种数和平均高度年际间无显著差异性(P>0.05)。在夏季，2012和2013年间地表植被个体数和平均高度均无显著差异性(P>0.05)，而植物物种数表现为2013年显著高于2012年(P<0.05)。在秋季，地表植被个体数、物种数和平均高度均表现为2012和2013年间均无显著差异性(P>0.05)。

2.2节肢动物群落组成与数量特征

在2012和2013年的6次调查中，共获得地面节肢动物2纲12目50科52个类群(表2)。优势类群为毛双缺鳃金龟，亚优势类群为蚁科，共占总个体数的47.34%，常见类群包括逍遥蛛科、缘蝽科、盾蝽科、长蝽科、蠼螋科、步甲科和吉丁甲科、鳃金龟科、绒毛金龟科、克小鳖甲属和东鳖甲属、土甲属、象甲科共13个类群，共占总个体数的41.95%，稀有类群包括37个类群，共占总个体数的10.71%。

由表2可知，2012年，春季地面节肢动物优势类群为蚁科和鳃金龟科2个类群，常见类群包括16个类群，稀有类群包括4个类群。夏季地面节肢动物优势类群更新为蚁科1个类群，常见类群更新为14个类群，稀有类群包括4个类群。秋季地面节肢动物优势类群更新为步甲科、拟步甲科(土甲属)和蚁科，常见类群更新为13个类群，稀有类群包括7个类群。

2013年，春季地面节肢动物优势类群为鳃金龟和绒毛金龟2个类群，常见类群包括6个类群，稀有类群包括19个类群。夏季地面节肢动物优势类群更新为蠼螋科和鳃金龟科2个类群，常见类群更新为19个类群，稀有类群包括2个类群。秋季地面节肢动物类群更新为步甲科和蚁科，常见类群更新为24个类群，无稀有类群。

表2　地面节肢动物类群组成与数量特征Table 2　Taxonomical composition and quantitative characteristics of ground-dwelling arthropods

续表2　Continued

2.3节肢动物个体数、多样性与生物量

图2　地面节肢动物群落指数季节分布Fig.2　Seasonal community index changes of ground-dwelling arthropods　　　不同小写字母表示P<0.05水平上的显著差异性。The different letters mean significant difference at P<0.05.Ⅰ=春季Spring, Ⅱ=夏季Summer, Ⅲ=秋季Autumn.

从图2可以看出，无论是2012和2013年，地面节肢动物个体数均表现为春季显著高于夏季和秋季(P<0.05)。但是，地面节肢动物类群数和生物量的季节分布均受到年际降雨量分布的影响。2012年，地面节肢动物类群数表现为春季和秋季显著高于夏季(P<0.05)，地面节肢动物生物量表现为春季显著高于夏季(P<0.05)，夏季显著高于秋季(P<0.05)。但是在2013年，不同季节间地面节肢动物类群数无显著差异性(P>0.05)，而地面节肢动物生物量表现为春季和夏季显著高于秋季(P<0.05)。

在春季，地面节肢动物个体数表现为2012年显著低于2013年(P<0.05)，而地面节肢动物生物量表现为2012年显著高于2013年(P<0.05)。夏季，地面节肢动物个体数和类群数2012和2013年间均无显著差异性(P>0.05)，而地面节肢动物生物量表现为2013年显著高于2012年(P<0.05)。秋季，地面节肢动物个体数、类群数和生物量2012和2013年间无显著差异性(P>0.05)。

2.4地面节肢动物群落指数与环境指标间的相关性

从表3可以看出，地面节肢动物个体数与植物物种数呈负相关关系(r=-0.654，P<0.05)。地面节肢动物生物量与植物平均高度(r=0.810，P<0.01)和土壤含水量(r=0.755，P<0.01)呈显著正相关。

3　讨论与结论

在宁夏荒漠草原地区，降雨量年内、年际间分布极度不均以及伴随的大气温度年内、年际分布变化，不仅影响到该地区的土壤水分、温度等环境条件，而且对于土壤生物生态系统也产生了深刻影响[4]。本研究中，2012和2013年土壤水分的季节分布格局呈现出相似性，说明宁夏荒漠草原土壤水分整体上呈现出一种明显的季节分布格局，即秋季>夏季>春季，而与年际间降雨分布格局关系较小；同时也说明了处于封育围栏中的沙质草地土壤水分呈现出一种相对稳态性，这有利于沙化草地生态系统的恢复[15]。但是，夏季土壤水分含量2013年显著高于2012年，说明土壤水分含量分布与季节性降雨密切相关。2013年夏季较高的降雨量分布可以解释这一点。在2013年7月份，降雨量达到106.5 mm，是2012年同期降雨量的1.4倍。土壤温度的季节分布格局亦呈现出一定的相似性，夏季土壤温度显著高于其他2个季节，这与宁夏荒漠草原处于中温带半干旱区的地理位置相关。但是，每个季节的土壤温度分布均会随着年际大气温度的变化而变化。本研究中，2012年土壤温度表现为春季显著高于秋季，而2013年土壤温度则表现为秋季显著高于春季；并且，同一个季节中，土壤温度随大气温度的年际性改变而显著变化。这些结果均反映了年际间土壤温度的波动性和不确定性，这对于沙质草地温度依赖性生物响应规律研究具有重要参考价值[16]。

表3　地面节肢动物群落指数与环境因子间的相关系数(N=6)Table 3　Coefficient between arthropod community index and environmental variables (N=6)

*P<0.05, **P<0.01.

地表草本植被特征包括植物个体数和物种数的季节分布均呈现出明显年际性差异，这说明降雨量和温度的年际变化直接决定了地表植被的个体萌发、存活[17]。2013年春季干旱直接导致植物个体数显著低于2012年春季，而2013年夏季高的降雨量直接决定了荒漠草原草本植物种的萌发和数量分布，这反映了干旱荒漠草原区土壤种子一种适应缺水条件的“机会主义”萌发策略[18]。研究表明，宁夏荒漠草原区土壤种子库以单子叶种子数量居多，当夏季水分充足、温度条件合适，将会促使种子快速萌发[19]。植物平均高度表现出相似的季节性分布格局，春季植物高度较低，而夏季和秋季高度较高，这与植物生长的生活史过程密切相关[20]。在宁夏荒漠草原区，春季草本植物整体处于一种萌发期，植物个体高度较低，而在夏季和秋季植物处于生长的高峰期，植物体高度较高。

土壤水分、温度和地表草本植被的年际、年内分布变化直接影响到地面节肢动物的季节性和年际性分布特征。本研究中，从类群组成上来看，地面节肢动物优势类群、常见类群和稀有类群的季节分布格局均随着年际的改变而发生显著变化。除秋季具有相同的优势类群(步甲科和蚁科)外，其他2个季节的优势类群完全不同。同时，常见类群和稀有类群的数量分布亦呈现出很大的差异性。这说明了地面节肢动物优势类群的季节分布格局受到了年际间降雨和温度等环境因子的显著影响。不仅影响到了地面节肢动物的繁殖、产卵、孵化和存活等生活史过程，同时也影响到了地面节肢动物个体数量分布，这反映了地面节肢动物对降雨和温度等环境因子改变而产生不同的适应性、选择性和敏感性[21]。研究表明，伴随降雨变化，地面土壤动物的扩散能力能够有力预测这些动物类群多度分布变化特征[22]。扩散能力弱的地面节肢动物受降雨影响较大，而扩散能力强的地面节肢动物受降雨影响就比较小。这些活动能力强的动物类群活动的范围广，可以到其他地方获取更多的食物资源而表现出了较强的适应性[22-23]。例如，本研究中，步甲科动物类群扩散能力较强，受年际间降雨波动的影响较小，在2012和2013年的秋季均表现出较高的多度分布。

并且，2013年春季地面节肢动物个体数显著高于其他季节，地面节肢动物个体数与植物个体数呈现出负相关关系。说明2013年春季降雨量偏少，造成春旱不仅影响到草本植物个体数分布，而且亦影响到地面节肢动物的孵化和存活等生活史过程[24]。通常来说，在宁夏荒漠草原区春季属于节肢动物的孵化期，而孵化期的环境因素决定了孵化的成功率和幼虫的成活率，直接导致地面节肢动物的个体数量分布[25]。本研究中，2013年春旱环境对地表植被和地面节肢动物个体数量分布呈现出相反的影响。一方面说明了地面节肢动物虫卵适宜在干燥的环境中孵化，反映了对干旱荒漠草原环境的适应性[22]，这与刘继亮等[26]在黑河中游干旱荒漠地面节肢动物季节分布的研究结果相似。同时，也说明了在宁夏荒漠草原生态系统中可能存在地上植被与地下土壤动物间的负相互关系，局部性的验证了存在于地上与地下生态关联理论中的一个观点[27]。

不同调查年份间地面节肢动物类群数和生物量的季节分布格局呈现出相似性，受年际降雨、温度等环境因素的影响较小。这说明了宁夏荒漠草原地面节肢动物丰富度和生物量季节分布的相对稳定性，反映了地面节肢动物群落结构与功能季节分布的一种基本特征[28]。但是，夏季地面节肢动物的类群数和生物量受到年际变化的影响较大，这与夏季降雨量的波动变化密切相关。地面节肢动物生物量与植物平均高度和土壤含水量均呈正相关关系。这进一步说明了，夏季降雨量偏高，植物生长势较好，为更多的地面节肢动物存活和生长提供了充足的食物资源[21]，地面节肢动物类群数和生物量偏高，这与Zhao等[29]在科尔沁沙地的调查结果类似。同时，春季地面节肢动物生物量2012年显著高于2013年，这说明春旱对地面节肢动物的生长存在着明显影响，这与刘任涛等[30]的研究结果相一致。由于生物量的大小是节肢动物群落中内在所固有的功能特征之一，也是种群数量、年龄大小、死亡率以及能值等生物指标的综合反映，它既表示了群落的结构特征，也反映了群落的功能(生物量)特征[28，31]。尽管春旱环境有利于节肢动物虫卵的孵化，但水分条件的欠缺限制了节肢动物的个体生长及其生物量，说明降雨量的变化将对地面节肢动物群落结构特征及其生态功能性状产生深刻影响[4]。

综合分析表明，(1)降雨量与气温的年际、年内变化对土壤水分和土壤温度以及植被高度的季节分布格局影响相对较小，而对地表植物个体数和丰富度的影响较大。(2)地面节肢动物类群组成和个体数在年内季节间和年际间分布均差异较大。(3)随着年内季节间和年际间气象条件的变化，地面节肢动物个体数与植物个体数分布呈现出负向变化趋势。(4)地面节肢动物类群数和生物量的季节分布格局呈现出相对稳定性，年内季节间和年际间分布差别较小。宁夏荒漠草原地面节肢动物个体数与类群数及生物量的年内、年际间分布格局差异较大，并与年内、年际间地表植被的分布呈现不同的响应格局，这将有助于理解该区域土壤动物群落结构与功能对气候变化的适应规律。

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*Community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia

LIU Ren-Tao1, XI Wei-Hua2, ZHU Fan1

1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwesternChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China; 2.SchoolofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China

A field survey was undertaken to investigate the community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia. In order to determine inter- and intra-year changes, pitfall traps were used to collect specimens in spring, summer and autumn of 2012 and 2013. The traps captured 52 taxonomical groups belonging to 50 families, 12 orders and 2 classes. The two dominant and subdominant groups were the Melolonthidae and Formicidae families, together making up 47.34% of total ground-dwelling arthropods. There were 13 common groups, accounting for 41.95% of total individuals, and 37 rare groups making up 10.71% of total individuals. The results indicated remarkable inter- and intra-year changes in the community composition and overall abundance of ground-dwelling arthropods. The seasonal distribution pattern of ground-dwelling arthropod abundance differed from that of herbaceous vegetation. Particularly in 2013 year, the ground-dwelling arthropod abundance followed a reverse seasonal pattern to herbaceous vegetation. There was a relatively stable seasonal pattern of taxonomical richness and total biomass in both 2012 and 2013. These two indices also followed a similar seasonal pattern between 2012 and 2013 year, with the order of taxonomical richness of spring>autumn>summer and the order of total biomass of spring>summer>autumn, respectively. It was suggested that the seasonal pattern of arthropod community composition and total abundance changed much along with the inter-year climatic changes, which differed considerably from that of taxonomical richness and total biomass in addition to herbaceous vegetation.

desertified steppe; ground-dwelling arthropod; seasonal dynamics; distribution pattern

10.11686/cyxb2015418

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-09-07；改回日期：2015-11-09

宁夏高等学校科学研究优秀青年教师培育基金项目(NGY2015053)，霍英东教育基金基础性研究课题(151103)和宁夏自然科学基金(NZ15025)资助。

刘任涛(1980-)，男，河南邓州人，副研究员，博士。E-mail：nxuliu2012@126.com

刘任涛，郗伟华，朱凡. 宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及季节动态特征. 草业学报, 2016, 25(6): 126-135.

LIU Ren-Tao, XI Wei-Hua, ZHU Fan. Community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 126-135.