黄河三角洲土壤古菌群落结构对盐生植被演替的响应

张 玥,孔 强,郭笃发*,金建玲,姜爱霞,郭 健



黄河三角洲土壤古菌群落结构对盐生植被演替的响应

张 玥1,孔 强1,郭笃发1*,金建玲2,姜爱霞1,郭 健3

(1.山东师范大学地理与环境学院,山东 济南 250014；2.山东大学生命科学学院,山东 济南 250100；3.山东农业工程学院食品科学与工程系,山东 济南 250100)

采用高通量测序技术,探究黄河三角洲光板地和4种典型盐生植被类型(翅碱蓬、獐茅、白茅和罗布麻)下土壤古菌群落组成和数量分布特征,揭示其对盐生植被演替的响应.结果表明,植被覆盖有利于降低土壤盐化程度、增加土壤营养物质含量,土壤速效磷随盐生植被在光板地-重盐土壤(翅碱蓬、獐茅)-轻盐土壤(白茅、罗布麻)中的正向演替有不断升高的趋势.5种覆被类型下土壤古菌在种群组成上差异明显,无植被覆盖的光板地具有最高的古菌群落多样性和丰富度,广古菌门为优势菌群.土壤古菌群落结构与盐生植被演替顺序不具有严格的一致性:当植被处于相同演替阶段时,土壤古菌群落结构不具明显的相似性;在不同演替阶段时,土壤古菌群落结构也未均表现出更大的差异性.随着盐生植被正向演替,土壤温度、电导率(含盐量)对土壤古菌群落结构多样性起促进作用,土壤全氮、碱解氮、有机质起抑制作用.

黄河三角洲；古菌群落结构；高通量测序；盐生植被

古菌曾被认为是细菌的一个分支,直到Woese[1]于1990年首次将自然界微生物分为3大领域:真核生物、细菌和古菌,使古菌明显区别于细菌.在微生物非培养技术应用之前,古菌被认为只存在于热泉、盐湖和深海热液等极端环境中[2].近年来的研究表明,古菌广泛分布于土壤、湖泊、河流、海洋以及沼泽等环境中[3-6].由于极端的生存环境以及未知的生理过程和功能,古菌被现代微生物学、环境学等学科视为重要的研究对象之一[7],其在植物—土壤—古菌生态系统中的作用日渐凸显.研究古菌群落结构多样性有助于较早反映土壤质量变化,成为评价自然或人为干扰引起的土壤质量变化的重要指示因子[8].

黄河三角洲为陆进海退之地,由于其离海距离、成陆时间及土壤盐碱程度不同,以裸地为起点,形成了强度、中度、轻度不同耐盐程度的植被演替系列[9],是研究盐碱土壤微生物群落及其与盐生植被演替关系的天然实验室.近年来对黄河三角洲微生物的研究主要集中于盐渍土壤或石油污染土壤中细菌群落结构方面[10-11],国内外对于古菌群落结构多样性的研究仍很薄弱,尤其对盐生植被演替过程中土壤古菌响应的研究还鲜见报道.

与国内普遍使用的克隆测序技术相比,高通量测序技术拥有数据产出通量高、获得信息丰富等优点[12].本研究利用高通量测序技术研究黄河三角洲土壤古菌群落结构和数量分布特征,揭示其与植被演替的关系,明确暖温带滨海盐渍土区古菌微生物群落结构和数量分布特征,旨在为进一步研究滨海盐渍土区生物组成提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 土样采集

土壤样品于2012年6月采自黄河三角洲(现代三角洲),在研究区内沿东西向路线,依照盐生植被演替顺序,选择光板地、2种强耐盐植物群落(翅碱蓬群落、獐茅群落)、2种轻耐盐植物群落(白茅群落、罗布麻群落),采用对角线五点采样法,每个植物群落取3个样地,采集土壤样品.采样时,采集深度为0~20cm,并混合均匀,除去较大的根系等杂物,分为2份,每份约200g.一份土样封于灭菌袋中,于4℃条件下保存,用于土壤理化性质分析;另一份土样放入液氮罐带回实验室,于-80℃条件下保存,用于分子生物学研究[13].

1.2 土壤理化性质测定

根据美国土壤质地分类制分析土壤质地,使用电导率仪(DDS-307,雷磁)测定土壤电导率,使用元素分析仪(vario Macro cube,德国Elementar)测定土壤全氮,采用碱解扩散法测定土壤碱解氮,土壤速效磷测定采用Olsen法,土壤有机质测定采用低温外加热重铬酸钾氧化-比色法[14].

1.3 DNA提取

土壤样品DNA的提取采用Omega DNA提取试剂盒(#D5625-01),依据试剂盒操作说明书进行操作.

1.4 PCR扩增

PCR扩增所用引物:正向F引物(CGTATCG- CCTCCCTCGCGCCATCAG+BACODE+PRIM-EF)、反向R引物(CTATGCGCCTTGCCAGCCC- GCTCAG+PRIME R).PCR反应体系的各组分组成:模板DNA 10.0ng,引物(50μmol/L)各1.0μL, 10×PCR buffer 5.0μL,dNTP(10mmol/L) 0.5μL, Plantium TaqÒDNA聚合酶0.5μL,ddH2O补至50.0μL.PCR热循环参数:94℃,预变性30s;94℃,变性20s;45℃,复性20s;65℃,延伸1min,扩增5个循环;94℃,变性20s;60℃,复性20s;72℃,延伸20s,扩增20个循环;72℃,延伸5min;10℃保存.

1.5 高通量测序

对PCR产物进行琼脂糖电泳测定,采用上海生工琼脂糖回收试剂盒(cat:SK8131)对DNA进行回收.回收产物使用QubitÒ2.0荧光剂进行定量处理,将所有样品根据测得的DNA浓度按1:1混合,并充分震荡均匀.混合产物使用罗氏公司454测序仪(Roch GS FLX sequencer)进行测序.

1.6 数据处理

将测序所得序列与RDP数据库比对进行物种分类,通过Mothur软件分析,将相似性大于97%的序列归为同一种可操作分类单元(OTU),并进行α多样性分析,计算α多样性指数:丰富度指数(Richness)、香农指数(Shannon)、ACE指数、覆盖率(Coverage).

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质

土壤理化性质见表1.在5种覆被类型中,光板地、翅碱蓬地、白茅地属于粉砂壤土,獐茅地和罗布麻地均属于粉砂土.由于黄河三角洲土壤可溶性盐分主要为NaCl,土壤电导率与盐分含量可用线性方程模拟[15],采用土壤电导率表征土壤含盐量.5种土壤中光板地、獐茅地、翅碱蓬地为海积潮湿正常盐成土,白茅地和罗布麻地为弱盐淡色潮湿雏形土,有植被覆盖土壤盐化程度较小,无植被覆盖的光板地盐化程度最高,其电导率达1.95dS/m.有机质、全氮、碱解氮在有植被覆盖土壤中的含量均高于光板地.速效磷含量白茅和罗布麻地高于翅碱蓬和獐茅地,光板地含量最低.可以看出,植被覆盖有利于降低土壤盐化程度、增加土壤营养物质含量,土壤速效磷随盐生植被在光板地-重盐土壤(翅碱蓬、獐茅)-轻盐土壤(白茅、罗布麻)中的正向演替有不断升高的趋势.

表1 不同覆被类型土壤理化性质 Table 1 Soil properties of different land cover

2.2 土壤样本测序结果

高通量测序结果经过低质量序列过滤后,得到的序列长度大部分分布于400~600bp之间,平均长度在440bp以上,满足了进一步分析的质量要求.5个土壤样本共获得80874条有效序列,分别为:光板地9586条,翅碱蓬11030条,獐茅23263条,白茅22794条,罗布麻14201条.OTU统计结果如表2所示.

2.3 不同覆被类型下土壤古菌群落结构多样性

表2 不同覆被类型下古菌群落多样性指数 Table 2 The soil archaeal diversity index of different land cover

2.4 不同覆被类型下土壤古菌群落结构分析

5种覆被类型下的土壤古菌序列主要归属于两个门类:泉古菌门(Crenarchaeota)和广古菌门(Euryarchaeota).广古菌门在五种土壤中的相对丰度为97.15%(光板地)~4.63%(白茅土壤),为优势菌群;泉古菌门在5种土壤中的相对丰度比广古菌门小得多,仅为1.61%(白茅土壤)~ 0.05%(翅碱蓬土壤);未分类门在五种土壤中的相对丰度为93.75%(白茅土壤)~2.77%(光板地),差异较大.检测到4个纲分类单元:广古菌门下的盐杆菌纲(Halobacteria)、热原体纲(Thermoplasmata)、甲烷微菌纲(Methanomicrobia),泉古菌门下的热变形菌纲(Thermoprotei),其中盐杆菌纲为优势菌群;未分类纲在五种土壤中的相对丰度为98.04%(白茅土壤)~9.55%(光板地),差异较大.五种覆被类型下共检测到26个属分类单元,除热裸单胞菌属()属于热原体纲下的热原体目(Thermoplasmatales)–Thermoplasmatales_ incertae_sedis外,其余古菌属均属于盐杆菌纲下的盐杆菌目(Halobacteriales)–盐杆菌科(Halobacteriaceae),各古菌属相对丰度具体情况如图1所示,其中、盐红菌属()、盐盒菌属()为优势菌群,光板地中古菌属种类最多,罗布麻土壤次之,白茅土壤最少;未分类属在5种土壤中的相对丰度为99.89%(白茅土壤)~79.43%(光板地).

经相关性分析发现,广古菌门整体与土壤温度、含水率和电导率呈正相关关系,与土壤全氮、碱解氮、速效磷和有机质呈负相关关关系,其中甲烷微菌目(Methanomicrobiales)与土壤温度的相关系数为0.959(<0.01),呈极显正著相关,说明该菌目对土壤温度敏感,与土壤碱解氮的相关系数为-0.926(<0.05),呈显著负相关; 各古菌属与土壤理化性质的正负相关关系不完全相同,其中盐碱团球菌属()、盐长命菌属()、盐红菌属、盐棍菌属()、富盐菌属()、盐几何菌属()、盐陆生菌属()、盐盒菌属、盐简菌属()与土壤电导率的相关系数分别为0.986、0.986、0.978、0.986、0.963、0.986、0.962、0.980、0.979(<0.01),均呈极显著正相关,说明这些稀有菌属均为嗜盐菌属或耐盐菌属.泉古菌门整体与土壤温度、电导率呈负相关关系,与其余土壤理化性质呈正相关关系,其中与土壤全氮的相关系数为0.900(< 0.05),为显著正相关.

RDA排序结果如图2所示.第1轴序(Axis1)与第2轴序(Axis2)共可解释86.64%的变量.土壤温度、含水量、土壤电导率(含盐量)与大部分古菌属呈正相关关系;土壤全氮、碱解氮、速效磷、有机质与大部分古菌属呈负相关关系.土壤温度、电导率(含盐量)、全氮、碱解氮、有机质箭头相对较长,可得这5种土壤理化性质对土壤古菌属群落结构多样性影响较大,且土壤温度、电导率(含盐量)对大部分古菌生长起促进作用,土壤中的营养物质反而会抑制大部分古菌的生长.

2.5 土壤古菌群落结构比较

卡方数值越大,植被间古菌群落结构多样性差异越大.从表3的卡方检验结果可知,土壤古菌群落结构对盐生植被演替表现出一定程度的响应,但各古菌属未呈现统一的随盐生植被演替增加或减少的规律:光板地下的古菌群落结构与有植被覆盖的翅碱蓬、獐茅、白茅、罗布麻土壤下的均呈现不同程度的差异性,与属轻盐土壤的白茅土壤显著性差异最大,与重盐土壤(獐茅、白茅)次之,与属轻盐土壤的罗布麻土壤显著性差异最小,且罗布麻土壤中除盐碱团球菌属外其他古菌属的相对丰度皆比光板地中的极显著增加;重盐土壤(獐茅、白茅)下的古菌群落结构整体与轻盐土壤(白茅、罗布麻)下的呈现差异性,重盐土壤(獐茅、白茅)整体土壤古菌属与罗布麻土壤显著性差异最大,且相对丰度均比罗布麻土壤中的极显著减少;重盐土壤(獐茅、白茅)之间,古菌群落结构多样性差异较小;轻盐土壤(白茅、罗布麻)之间,古菌群落结构多样性呈现差异性,且白茅土壤中的大部分古菌相对丰度比罗布麻土壤中的极显著减少.

表3 不同覆被类型下嗜盐古菌属卡方检验 Table 3 The halophiles chi-square test of different land cover at genus level

注: ** 为< 0.01极显著差异,*为0.01£< 0.05显著差异;— 为不符合卡方检验要求.

3 讨论

本研究中,广古菌门在5种所研究的覆被下为优势菌群,泉古菌门相对丰度要小得多,这与以往利用分子生物学方法对盐渍环境古菌样品进行分析研究所获得的结果相似.比如,Youssef等[16]采用16S rRNA方法对盐渍沉积物进行研究,发现超过60%的古菌序列归属于广古菌门的盐杆菌纲.

广古菌门中,除极少量甲烷微菌纲和热源体纲,5种土壤中检测到的26个古菌属中有25个(96.15%)属于盐杆菌纲中的盐杆菌目、盐杆菌科,为嗜盐古菌.嗜盐古菌最显著的特征是其需要独特的生长环境:对高浓度NaCl依赖性强,至少需要1.5mol/L的NaCl才能生长,最适NaCl生长浓度为3.5~4.5mol/L[17].目前通过分离得到的嗜盐古菌大多来自高盐环境,如海洋、盐(碱)湖、晒盐场、高盐浓度土壤、人工盐制品等.Walsh等[18]采用16S rRNA方法对盐泉岛古菌多样性进行调查,发现嗜盐古菌占70%以上,并随着盐浓度的升高,多样性增加.与Walsh研究结论相似,本文在土壤盐分含量最高的光板地中,嗜盐古菌多样性和相对丰度均最高,其中21个属(占光板地所含古菌属总量的84%)属于嗜盐古菌;属于轻盐土壤的白茅土壤与其差异明显,只有5个属(占白茅土壤所含古菌属总量的20%)属于嗜盐古菌;但同属于轻盐土壤的罗布麻土壤中含有20个属(占罗布麻土壤所含古菌属总量的80%)属于嗜盐古菌,仅次于光板地中的含量.轻盐土壤中嗜盐古菌含量较高的原因有待进一步研究,也许与其好氧(或兼性厌氧)及生长所需的复杂营养物质有关.

由图1可得,在5种土壤中相对丰度最高,盐红菌属、盐盒菌属、盐粒菌属()、盐微菌属()、盐盘菌属()、盐杆菌属()、盐棒菌属()、、盐碱单胞菌属()相对丰度依次递减,其余嗜盐古菌相对丰度均不足1%.盐红菌属为嗜盐好氧古菌,栖息于盐渍或超盐渍土壤中[19];盐碱单孢菌属在盐碱环境中广泛存在[20],且生长需要异常高温[21],表明该古菌生理学特征较为独特.由表3可知,以上2个菌属在4种土壤中均比光板地中极显著减少,与其嗜盐特性对应.盐球菌属()发现于阿拉伯湾盐生植物盐节木的根际中,该古菌有降解石油的功能[22],本实验中只在罗布麻土壤中发现,日后可深入研究并加以利用.

根据嗜盐古菌能否生长的pH值条件,可将其分为中性嗜盐古菌和嗜盐嗜碱古菌2类,但目前对嗜盐嗜碱古菌的研究十分有限.截止到目前发现的32个属于嗜盐古菌的属中,有7个属于嗜盐嗜碱菌属(盐碱杆菌属()、盐碱球菌属()、盐碱单胞菌属、盐碱红菌属() 、盐碱团球菌属、盐碱湖菌属、盐碱古菌属()),在3个中性嗜盐菌(盐双形菌属()、盐红菌属、盐无色菌属()中也有嗜盐嗜碱菌的存在.本文中检测到的嗜盐嗜碱菌包括盐碱团球菌属、盐碱古菌属、盐碱单胞菌属和盐盘菌属,除盐碱古菌属在罗布麻土壤中含量最高,其余三者均在光板地中含量最高.目前嗜盐嗜碱菌的分类主要依据16S rRNA序列的分析,随着研究范围的扩大、研究方法的改进,更多的嗜盐嗜碱菌属及其生理特性将得以发现和确认.

本文中5种覆被类型下泉古菌门比广古菌门相对丰度小得多,且在泉古菌门中只检测到热变形菌纲的存在,与以往土壤古菌研究结果不同,这可能与黄河三角洲盐碱土壤本身性质及其中包含的其他微生物不适宜泉古菌门生长有关.比如,袁超磊等[23]利用454高通量测序技术对湖南湘阴县一典型红壤剖面进行研究,发现古菌以泉古菌门中的热变形菌纲(89%)为主,且其分布与土壤黏粒含量相关.Nicol等[24]利用16S rRNA方法对亚马逊4个不同地点的草地生态系统进行研究,发现检测到的泉古菌数量远远超过广古菌;Jackson等[25]通过采用16S rRNA方法对森林泥炭土的剖面进行分析,发现表层土壤中(0~10cm)未检测到古菌菌群,但深层土壤中(20~50cm)获得了泉古菌序列,未检测到广古菌序列;Chen等[26]利用分子生物学方法在水稻土中发现根际的氨氧化古菌(属于泉古菌门)数量高于非根际和未种植的水稻田,表明水稻根系一定程度上改变了泉古菌的数量且对其群落结构产生影响.本文中泉古菌门与土壤全氮呈显著正相关,可能与其在土壤中的氨氧化作用有关[27].

4 结论

4.1 植被覆盖有利于降低土壤盐化程度、增加土壤营养物质含量,土壤速效磷随盐生植被正向演替有不断升高的趋势.

4.2 无植被覆盖的光板地具有最高的古菌群落多样性和丰富度,土壤古菌群落结构多样性与盐生植被演替顺序的响应不具有严格的一致性:当植被处于相同演替阶段时,土壤古菌群落结构不具明显的相似性;在不同演替阶段时,土壤古菌群落结构也未均表现出更大的差异性.

4.3 土壤理化性质中的温度、电导率(含盐量)、全氮、碱解氮、有机质对土壤古菌属群落结构多样性影响较大.随着盐生植被正向演替,土壤温度、电导率(含盐量)对土壤古菌群落结构多样性起促进作用,土壤全氮、碱解氮、有机质起抑制作用.

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* 责任作者, 教授, guodufa@163.com

The response of soil archaeal community structure to halophyte vegetation succession in the Yellow River Delta

ZHANG Yue1, KONG Qiang1, GUO Du-fa1*, JIN Jian-ling2, JIANG Ai-xia1, GUO Jian3

(1.College of Geography and Enviroment, Shandong Normal University, Jinan 250014, China；2.College of Life Sciences, Shandong University, Jinan 250100, China；3.Food Science and Engineering, Shandong Agricuture and Engineering University, Jinan 250100, China)., 2016,36(7)：2162~2168

This study attempted to investigate the soil archaeal community structure ofand other four kinds of halophyte vegetation (,,) in the Yellow River Delta by using high-throughput sequencing technology, and revealed its response to halophytic vegetation succession. The vegetation coverage would help to reduce the extent of soil salinization and increase the content of soil nutrients. The soil available phosphorus had a rising trend with the salt vegetation forward succession in- heavy salt soil(S,)- light salt soil(,). The soil archaeal community structure of the 5soil differed significantly,with no vegetation coverage had the highest soil archaeal community diversity and richness, andwas the advantage microflora. Soil archaeal community structure wasn’t consistent strictly with halophytic vegetation succession. The community structure of soil archaea didn’t have obvious similarity when the halophytic vegetation succession at the same stage. Most community structure of soil archaea had differences at different successional stages, while the differences were not all greater when at the different stage. With the salt vegetation forward succession, the soil temperature, electrical conductivity (salinity) and total nitrogen played catalytic roles to soil archaeal community structure diversity, while the soil available nitrogen and organic matter had inhibitory effects.

the Yellow River Delta；archaea community structure；high-throughput sequencing；halophytic vegetation

X53

A

1000-6923(2016)07-2162-07

张 玥(1990-),女,山东烟台人,山东师范大学硕士研究生,主要从事环境微生物研究.

2015-12-26

山东省自然科学基金项目(2012ZRB019DW);山东省高等学校科技计划项目(J15LE07)