浙江金华棉花粉蚧种群的产两性孤雌生殖

赵瑞英， 张美翠，阮永明

(浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004)



浙江金华棉花粉蚧种群的产两性孤雌生殖

赵瑞英， 张美翠，阮永明*

(浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004)

棉花粉蚧是近年来入侵我国的重要害虫，关于该虫在我国的入侵种群的生殖方式缺乏详细研究。本文在室内条件下对棉花粉蚧浙江金华种群的生殖方式进行了观察。结果显示孤雌生殖的棉花粉蚧可以产下雌性和雄性后代。孤雌生殖的棉花粉蚧的产卵前期为14.8 d，显著长于两性生殖的6.9 d；孤雌生殖的棉花粉蚧所产后代为348.3头，显著少于两性生殖的棉花粉蚧的494.1头；孤雌生殖的棉花粉蚧的雌虫总历期为57.2 d，明显长于两性生殖的32.8 d。但这2种生殖方式产下后代的性比差异并不显著，孤雌生殖的为1.1，而两性生殖的为1.2。该棉花粉蚧种群的生殖方式为兼性产两性孤雌生殖。

棉花粉蚧；生殖方式；兼性孤雌生殖；产两性孤雌生殖

棉花粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley，又称扶桑绵粉蚧，是近年来入侵我国的重要检疫性害虫。该粉蚧于1898年首次在美国发现并命名(Tinsley, 1898)，在随后的近百年时间里，作为一种次要害虫，国外对其基本没有多少研究。直至1991年，在美国发现该虫危害棉花(Fuchsetal., 1991)。2005年印度和巴基斯坦发生，对棉花造成严重危害(Abbasetal., 2005; Hodgsonetal., 2008)。2008年，我国首次在广州市的扶桑上发现棉花粉蚧(陆永跃等，2008；武三安和张润志, 2009)。我国棉花产区的气候条件适合棉花粉蚧的生存，该粉蚧的主要寄主植物多数在我国有分布。随着分布区域不断扩张，棉花粉蚧具有成为危害我国棉花生产的重要害虫的潜力(王艳平等, 2009)。

Franco等(2009)认为粉蚧类昆虫具有兼性孤雌生殖(facultative parthenogenesis)的能力。Silva等(2009)首次提出棉花粉蚧只能专性两性生殖的观点。关鑫等(2011)发现在不与雄成虫交配的条件下，雌成虫既不能产生卵囊，也无法产卵，也认为所研究的棉花粉蚧入侵种群生殖方式为两性生殖，而不是孤雌生殖或兼性孤雌生殖。黄芳等(2011)提出棉花粉蚧以两性生殖为主，但也可以通过孤雌生殖进行繁殖。进一步的研究使其修正了观点，认为棉花粉蚧只能进行两性生殖，孤雌生殖无法产生后代(Huangetal., 2013)。因此，目前国内外对棉花粉蚧的生殖方式尚有争议。为明确棉花粉蚧的生殖方式，本研究在实验室条件下，以棉花为寄主，对其孤雌生殖与有性生殖两种生殖方式的产卵前期、产卵量、性比和雌虫总历期等方面进行了较为详细的观察研究。

1　材料与方法

1.1供试昆虫及寄主植物

供试昆虫采自浙江省金华市木槿HibiscussyriacusL.上，此后在人工气候箱中用棉花作为寄主植物连续饲养1年以上。

供试植物为棉花GossypiumhirsutumL.，品种为福棉2号(F1)。棉花在人工气候箱内种植，生长期内不用任何农药。待其生长至6片真叶左右时用于试验。

1.2孤雌生殖

挑取棉花粉蚧单头雌性若虫(2龄末期或3龄初期)置于棉花叶片上，棉花叶柄放入装有营养液的指形管中，指形管口用脱脂棉包裹。将附有雌性若虫的棉花连同指形管置于培养皿(直径9 cm)内。培养皿底部放置湿润滤纸保湿，培养皿外面用保鲜膜包裹紧实，保鲜膜上扎孔便于空气流通。然后将培养皿放在人工气候箱中(温度：27℃±1℃，相对湿度：70%±5%，光照L ∶D=12 ∶12)进行饲养，每天10∶00观察并记录棉花粉蚧生长情况。视棉叶和粉蚧发育情况更换营养液和叶片。待培养至成虫后，一旦发现有卵囊形成，将后代移出培养至2龄末期，区分出子代雌雄。从雌性后代中随机选取70头继续培养，观察其孤雌生殖情况。每代重复70头，连续培养5代。孤雌生殖的方式通过辨别不与雄成虫交配的雌成虫所产下后代的性别来判断。如果没有后代产生，就表明棉花粉蚧无法进行孤雌生殖；如果只产下雄性后代，说明棉花粉蚧是产雄孤雌生殖(arrhenotoky)；如果只产下雌性后代，说明是产雌孤雌生殖(thelytoky)；如果产下后代既有雌性，也有雄性，说明是产两性孤雌生殖(deuterotoky)。

1.3有性生殖

棉花粉蚧的培养条件如上所述，在棉花粉蚧雌成虫羽化4 d内，将雄成虫接入与之交配，如雄成虫没有观察到与雌成虫交配就死亡，更换雄成虫直至观察到交配发生。每天观察记录雌成虫产卵情况直至雌成虫死亡。重复20次。连续培养3代。

1.4不同生殖方式对雌虫总历期的影响

观察记录棉花粉蚧雌虫的生长情况，待羽化后分2种处理，1种不与雄性交配，另1种在羽化4 d内，接入雄成虫与之交配。饲养至死亡为止。每种处理各重复30次。

1.5数据处理与统计

采用单因素方差分析(one-way analyze，S-N-K test)检验孤雌生殖与有性生殖两种生殖方式的产卵量、产卵前期、性比和雌虫总历期的显著性差异。采用统计学软件SPSS 11.0对以上数据进行单因素方差分析，显著性检验水平平均为P=0.05。

2　结果与分析

2.1孤雌生殖

在不与雄成虫交配的情况下，绝大多数的棉花粉蚧雌成虫没有产下后代就死去。例如：在前2代各70个重复中，都仅有1头雌成虫产下后代，产后代的概率为1.4%。在连续5代的孤雌条件下，每代均有若干棉花粉蚧雌成虫可以产下雌雄两种性别的后代。这表明：棉花粉蚧可以进行孤雌生殖，且其孤雌生殖是比较少见的产两性孤雌生殖。连续5代培养下，观察到能产下雌雄后代的孤雌生殖雌成虫共有21头，其产仔量及雌雄性后代数量见表1。

表1　棉花粉蚧孤雌生殖情况

2.2孤雌生殖和两性生殖的比较

在提供雄成虫交配的条件下，绝大多数的棉花粉蚧雌成虫都可以产下后代(90%以上)，没有产下后代的雌成虫极少。这说明，棉花粉蚧的生殖方式是兼性孤雌生殖，而且以两性生殖为主。孤雌生殖的棉花粉蚧的产卵前期为14.8 d，显著长于两性生殖的6.9 d；孤雌生殖的棉花粉蚧所产后代为348.3头，显著少于两性生殖的棉花粉蚧的494.1头；孤雌生殖的棉花粉蚧的雌虫总历期为57.2 d，明显长于两性生殖的32.8 d。但这2种生殖方式产下后代的性比差异并不显著，孤雌生殖的为1.1，而两性生殖的为1.2.

表2　棉花粉蚧不同生殖方式的比较

注：表中数据为平均值±标准差，同列字母不相同时，表示处理间在P=0.05水平下的差异性显著。括号内的数值代表样本数。Note: Date in the table are presented as Means±SD, and those in the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 levels.n=number of observation.

3　结论与讨论

在本试验中，浙江金华孤雌生殖的棉花粉蚧既可以产生雌性后代，也能产生雄性后代。这说明其孤雌生殖类型为产两性孤雌生殖。除了孤雌生殖，棉花粉蚧还能通过有性生殖产生雌雄后代。进一步表明其生殖类型为兼性孤雌生殖。能够孤雌生殖的雌成虫的概率较小，在连续5代的培养中，前2代70个重复仅有1头雌成虫产下后代。孤雌生殖的棉花粉蚧的雌虫历期为57.2 d，这一研究结果与朱艺勇等(2011)的雌虫历期约为47-59 d和Huang等(2013)的雌虫寿命(孤雌条件下)约为65 d的结果基本一致。孤雌生殖的棉花粉蚧的寿命长于两性生殖的棉花粉蚧，这一结果与Huang等(2013)的结果一致，符合“wait and reproduce”的假说，即未受精雌成虫体内会发生卵吸收现象，成虫会吸收卵母细胞的营养物质来延长寿命，度过暂时性的、不利于繁殖的环境。而两性生殖雌成虫由于产生大量后代，消耗了体内大量营养和资源用于产生下一代，导致成虫寿命较短。产两性孤雌生殖是一种很少见的孤雌生殖方式，烟蓟马ThripstabaciLindeman的纽约种群(Naultetal.,2006)和绣球绵蜡蚧Pulvinariahydrangeae(Nur,1963)据报道可以产两性孤雌生殖。但其性比决定机制和遗传机制仍缺乏研究。

昆虫的地理种群不同，所采用的生殖方式也可能不同。例如烟蓟马常见的生殖方式为产雌孤雌生殖(Kendall and Capinera,1990)，然而在地中海东部地区，该蓟马是以产雄孤雌生殖为主，而且产雄孤雌生殖可能是这种昆虫的原始生殖方式(Naultetal.,2006)。

外来入侵昆虫棉花粉蚧之所以能够成功入侵并不断向外扩增可能与其孤雌生殖的生殖方式密切相关。Baker(1974)曾提出，在植物中可单亲生殖的种类在新环境中的居留能力要强于自交不亲和或雌雄异株的种类。这个规律可能对昆虫同样适用。也就是说，可进行孤雌生殖的昆虫的入侵定殖能力要比只能进行两性生殖昆虫的强。棉花粉蚧在入侵新环境时，选择孤雌生殖来繁殖后代的可能性更大一些。在生殖对策方面，很多研究表明孤雌生殖特性有利于刚传入种群的定殖(Craig and Mopper,1993)。孤雌生殖在一定程度上可以解决封闭环境中生物性别比例失衡问题，比如在海岛上(一般孤雌生殖在岛屿上比在大陆上更常见)，由某些因素造成的性别比例失衡会严重影响到种群的繁衍，而通过直接的孤雌生殖可以让种群不致退化和灭绝(Stalker,1956)。不少昆虫同时使用两性生殖与孤雌生殖两种方式进行繁殖。将孤雌生殖和两性生殖相结合，可以获得最大的生殖利益。棉花粉蚧把孤雌生殖与两性生殖有机地结合起来，既可以在稳定的环境中短时间内迅速繁育个体，又可以在多变的环境中产生适应能力强的两性后代，不仅保证了种群的繁荣，又不因此失去基因重组、丰富基因组多样性的机会，这一生殖策略是其他昆虫无可比拟的(王成业,2011)。

蚧壳虫在兼性产两性孤雌生殖中有生殖潜能上升的优势，这是因为其性别决定机制容许性比中雄性比例少于50%(Nur,1971)。当种群大量繁殖以及性别比例不到50%时，产雄孤雌生殖和产两性孤雌生殖都拥有一个特殊的优势，因为其未受精卵发育为雄性的能力弥补了任何一代中雄性的丢失。蚧壳虫的雄性非常脆弱，雄性的丢失在蚧壳虫中是很常见。Hughes-Schrader(1948)解释了蚧壳虫中孤雌生殖高频发生的原因，他认为孤雌生殖在蚧壳虫中本就应该很常见，这与雄性较短的寿命和脆弱以及雌性和雄性成熟的不同步性有关。

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A case of facultative deuterotoky in cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)in Jinhua population under laboratory

ZHAO Rui-Ying, ZHANG Mei-Cui, RUAN Yong-Ming*

(College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, Zhejiang Province，China)

Cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)has become a serious threat to agricultural crops, particularly cotton in China since 2008. The reproductive mode ofP.solenopsisremains controversial. This paper investigated patterns of reproductive modes in cotton mealybug of Jinhua population under laboratory condition. The virgin females of cotton mealybug have both male and female offspring. The result showed that the preoviposition period, the number of offspring and life span were significantly different between virgin females and mated females. The preoviposition period of virgin females was 14.8 d, while that of mated females was 6.9 d. The number of offspring of virgin females was 348.3, while that of mated females was 494.1. The average life span of virgin female was 57.2 d, while that of mated female was 32.8 d. There was no significant difference between sex ratio of virgin and mated females. The results showed the reproduction mode of this mealybug is facultative deuterotoky.

Phenacoccussolenopsis; reproductive mode; facultative parthenogenesis; deuterotoky

浙江省自然科学基金(LY15C040002)

赵瑞英，女，1990年生，硕士生，研究方向为昆虫生态学，E-mail:1461847527@qq.com

Author for correspondence, E-mail:ruanym@zjnu.cn

2016-06-02；接受日期Accepted：2016-07-14

中国分类号：Q968.1；S433A

1674-0858(2016)04-0685-05