不同生境福寿螺卵块的密度及空间分布

黄红英，易道生，徐剑，章家恩*

（1.韶关学院英东生命科学学院，广东韶关512005；2.华南农业大学热带亚热带生态研究所，广东广州510642）

不同生境福寿螺卵块的密度及空间分布

黄红英1，易道生1，徐剑1，章家恩2*

（1.韶关学院英东生命科学学院，广东韶关512005；2.华南农业大学热带亚热带生态研究所，广东广州510642）

摘要：采用随机取样对韶关学院人工湖（东湖、西湖、望湖）及韶关学院周边乡镇（白土镇、一六镇、江湾镇、大塘镇）的不同生境（水稻田、弃耕稻田、荷塘、农用水渠、湖边）的福寿螺卵块进行综合调查，并通过聚集度指标法、Iwao的M*－m直线回归法、Taylor的幂法则等测定人工湖、荷塘、稻田、弃耕稻田、农用水渠的福寿螺卵块的密度及其空间分布情况.结果表明不同生境福寿螺卵块的密度是弃耕水田>水稻田>农用水渠>荷塘>人工湖，福寿螺的卵块在不同生境中的空间分布型总体呈聚集分布，只有望湖卵块呈均匀分布，没有出现随机分布.

关键词：福寿螺;卵块;空间分布型;聚集分布

福寿螺（Pomacea canaliculataLamarck），又称大瓶螺、苹果螺、雪螺，原产于南美洲亚马逊河流域［1］.自引进在中国南方地区大面积养殖，因其口感不佳市场不好而遭弃养逸生成自然种群；由于福寿螺具有适应性强、繁殖速度快、缺少天敌等特性，很快在我国南方省份的稻田、池塘和农用水渠迅速繁殖，严重危害水稻等农作物生产造成经济损失.因此福寿螺被国家环保总局公布定义成为第一批16种外来入侵物种之一，学者们纷纷在寻找遏制福寿螺的治理方法，在福寿螺的生物学特征［2］、性状遗传［3-4］、食性［5-6］、营养价值［7］、繁殖产卵习性［8］、富集重金属［9］、寄生虫［10］及生物治理［11-12］等方面做出贡献.

目前为止控制福寿螺繁殖的生物防治方法是捕捉成螺和灭螺卵两种办法，化学方法是喷施灭螺药，短期见效，治标不治本.通过捕捉成螺达到灭螺工作量大，可操作性不强，尤其是对于深水的池塘和河道，相比之下杀灭螺卵法比较可行，因为卵块附生于水面之上，颜色鲜艳容易辨认，是有效降低福寿螺密度的方法.本研究通过对不同生境福寿螺卵块的密度及空间分布型，研究福寿螺产卵繁殖的生态学特性，为找到福寿螺繁殖扩散规律提供理论依据.

1实验方法

1.1样地的概况

2012年夏季，采用随机取样法对韶关学院人工湖（东湖、西湖、望湖）及韶关市周边乡镇（白土镇、一六镇、江湾镇、大塘镇、侦江区猴山村）的不同生境（水稻田、秧田、弃耕、荷塘、农用水渠）的福寿螺卵块进行采集调查.样地生境概况见表1.

表1　不同样地生境概况

1.2抽样方法

对6种样地分别随机选取30个样方，取样面积为1 m2，记录各样方内福寿螺的卵块数，共调查记录卵块611块.

1.3聚集度指标

采用扩散系数（C）、Cassie指数（Ca）、负二项参数（K）、丛生指数（I）、平均拥挤度（m*）和聚集指数（m*/m）对不同生境福寿螺卵块的聚集程度和空间分布格式进行综合判断，并进一步运用Taylor的幂法则lgS2＝lga＋blgm（S2=amb）和Iwao的M*－m直线回归法(m*＝α＋βm)对其空间分布的内在结构做综合分析［13-15］.见表2.

表2　空间分布型的判断标准

1.3.1 Iwao的M*－m直线回归法

Iwao(1977)提出的M*－m直线回归法检验（m*＝α＋βm），用于研究M*与平均值之间的相关关系.式中α为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度：当α=0时，分布的基本成分为单个个体；当α>0时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；当α<0时，个体之间相互排斥.β为基本成分的空间分布图式：当β<1时，为均匀分布；当β=1时，为随机分布；当β>1时，为聚集分布.

1.3.2 Taylor幂法则

利用Taylor(1965)的幂法则lgS2＝lga＋blgm亦即乘幂函数关系（S2=a mb），拟合方差(S2)与平均数(m)的幂相关回归方程式.当lg a=0时，种群分布对密度无依赖性.当lg a>0时，种群分布对密度具有依赖性.当lg a<0时，种群分布与密度具有反依赖性.当b→0时为均匀分布，b=1时为随机分布，b>1时为聚集分布.

2结果分析

2.1不同样地福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

2.1.1人工湖福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

人工湖福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果见表3.从表3的结果可知：m*/m（1.088）>1，I（0.22）>0，Ca（0.088）>0，C（1.22）>1，K（11.364）>1，所以人工湖福寿螺卵块空间分布符合聚集分布的判断标准；M*－m回归（Iwao法）结果是α（1.248）>0，β（0.539）<1,且S2/m>1，分布型类别是聚集分布；Taylor的幂法则结果是：lg a（3.043）>1，b（1.13）>1，种群为聚集分布，分布对密度具有依赖性.

表3　人工湖福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

综合聚集度指标、Iwao M*－m直线回归和Taylor的幂法则的分析：人工湖卵块呈整体呈聚集分布，个体之间相互吸引，聚集分布对种群密度具有依赖性.

2.1.2稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果如表4所示.从表4的结果可知：m*/m（1.156）>1，I（0.657）>0，Ca（0.156）>0，C（1.657）>1，K（6.391）>1，符合聚集分布的判断标准；M*－m回归结果：α（-6.528）<0，β（2.26）>1，且S2/m>1，分布型类别是聚集分布，但是个体之间相互排斥；Taylor幂法则回归结果：lg a （0.157）>0，b（2.601）>1，表示呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性.

表4　稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

综合聚集度指标、Iwao M*－m直线回归和Taylor的幂法则的分析：稻田福寿螺卵块呈聚集分布，种群分布对密度具有依赖性，但是种群个体之间存在相互排斥.

2.1.3弃耕稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

弃耕稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果如表5所示.从表5的结果分析：m*/m（为1.002）>1，I（0.009）>0，Ca（0.002）>0，C（1.009）>1，K（484.000）>1，符合聚集分布的判断标准；M*－m直线回归检测结果：α（-2.509）<0，β（1.592）>1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是个体之间相互排斥；Taylor的幂法则回归结果：lg a（0.010）>0，b（4.163）>1，表示呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性.

表5　弃耕稻田福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

综合聚集度指标、Iwao M*－m直线回归和Taylor的幂法则的结果，得出弃耕稻田福寿螺卵块呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性，但是个体之间相互排斥.

2.1.4农用水渠福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

农用水渠福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果见表6.从表6的结果可知：m*/m（1.313）>1，I（1.205）>0，Ca（0.313）>0，C（2.250）>1，K（3.2）>1，符合聚集分布的判断标准；由M*－m回归方程可得：α （1.907）>0，β（0.823）<1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是个体之间相互排斥；由Taylor的幂法则回归方程可知：lg a（0.163）>0，b（2.343）>1，表示呈卵块聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性.

表6　农用水渠福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

综合聚集度指标、Iwao M*－m直线回归和Taylor的幂法则的结果，得出农用水渠福寿螺卵块总体呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性，但是个体之间相互排斥，卵块间分布均匀.

2.1.5荷塘福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

表7　荷塘福寿螺卵块聚集度指标及回归测定结果

荷塘聚集度指标结果：m*/m（1.039）>1，I（0.151）>0，Ca（0.039）>0，C（1.151）>1，K（25.780）>1，符合聚集分布的判断标准；由M*－m回归方程可得：α（-1.489）<0，β（1.390）>1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是个体之间相互排斥；由Taylor回归方程可知：lg a（0.134）>0，b（2.458）>1，表示呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性.

综合聚集度指标、IwaoM*－m直线回归和Taylor的幂法则的结果，得出荷塘福寿螺卵块呈聚集分布，且种群分布对密度具有依赖性，但是个体之间相互排斥.

3分析与讨论

3.1不同生境福寿螺卵块的密度不同

从本文的结果可知，福寿螺卵块的密度是弃耕水田>水稻田>农用水渠>荷塘>人工湖,由于福寿螺喜栖于土壤肥沃、有水生植物生长的流水缓慢的河沟或水田等环境，人为干扰（喷施杀螺药、化肥、除草剂）及植被（水稻、莲藕、杂草）不同，导致不同生境福寿螺种群密度有差异.稻田和弃耕稻田福寿螺卵块密度高，与其禾苗生长旺盛供福寿螺产卵附着植株密度相关，弃耕稻田没有人为干扰、田中长期积水，水中浮游生物丰富及没有施肥和施用杀螺药，所以福寿螺密度高卵块分布密度最高，而稻田由于插秧前使用了杀螺药（1（包）/块田），秧苗期福寿螺受到抑制，到了分蘖期随着福寿螺不断从水渠侵入稻田，附着在稻杆的卵块密度次之于弃耕稻田；荷塘卵块密度次之于弃耕稻田和稻田的原因是，藕叶冠幅大，叶柄密度远远低于水稻密度，附着在藕叶柄的卵块相对低；农用水渠和人工湖总体水面面积大大超过岸边面积，水的深度和湍急流水导致供卵块附着的水生植物集中在水渠边和湖边，是导致水渠边和湖边卵块高度密集但是总体密度低的原因，尤其是人工湖为最低.

3.2福寿螺卵块在不同生境均呈聚集分布，且聚集度与密度相关

聚集度是重要的空间分析指标，M*－m回归和Taylor幂法则是检验种群分布型的回归模型，反映动物种群聚集或离散的情况.实验统计结果及分析说明不同生境福寿螺卵块的空间分布均呈聚集分布，聚集程度与个体密度相关，但是个体间又存在相互排斥的格局.由于福寿螺卵块的分布是由福寿螺雌螺产卵行为导致，即与福寿螺成螺种群密度有关联，福寿螺成体密度越高卵块越密集.一方面由于福寿螺是雌雄异体、体内受精和体外发育的卵生动物，其婚配体制倾向于群体内相互交配，成螺在交配季节呈现聚集现象，雌螺的聚集分布是导致母螺产出的卵块呈聚集分布的主要原因所在.对于生活在湖泊、池塘和农用水渠的福寿螺而言，由于岸边和浅水区的植物是其产卵寄生的场所；对于稻田和藕塘，密集的稻杆和藕叶柄是其产卵寄生的场所.由于福寿螺卵的胚胎发育是在无水环境中进行，受精卵由卵粒孵化成幼螺阶段，不受水环境、营养供给和空间的约束，即卵块的集聚分布不会影响其发育，所以不同生境福寿螺卵块空间分布型呈聚集分布.另一方面呈聚集分布的福寿螺个体间存在食物和空间的竞争，即在一定空间内个体间呈相互排斥的分布格局.所以导致不同生境福寿螺卵块的空间分布均呈聚集分布，聚集程度与个体密度相关，但是个体间又存在相互排斥的格局.

参考文献：

［1］Lowe S，Browne M，Boudjelas S，et al.100 of the World's Worst Invasive Alien Specics［M］.The Invasive Species Specialist Group，IUCN，Auckland，2000.

［2］李玺洋，徐猛，罗渡，等.广东省福寿螺形态性状变异及其与体质量的关系［J］.生物安全学报，2012，21（4）：283-286.

［3］宋红梅，胡隐昌，王培欣，等.福寿螺线粒体DNA COⅠ基因序列测定及分类地位［J］.动物学杂志，2010，45（1）：1-7.

［4］吴帆，赵鑫，李海云，等.福寿螺表型性状的相关性及2种壳色福寿螺表型性状的差异性分析［J］.华南农业大学学报，2013，34（2）：254-257.

［5］徐武兵，钟秋华，李林峰，等.雌雄福寿螺取食和对异性选择行为的差异［J］.生态学杂志，2011，30（11）：2528-2533.

［6］叶建人，冯永斌，林贤文，等.福寿螺的寄主植物及其对福寿螺体重的影响［J］.生物安全学报，2011，20（2）：124-131.

［7］罗渡，牟希东，宋红梅，等.不同生境福寿螺（Pomacea canaliculata）的营养成分及其利用价值［J］.生态学杂志，2012，31（8）：2004-2010.

［8］叶建人，李云明.福寿螺在水稻田的消长规律及其田间分布动态［J］.中国农学通报，2009，25（3）：185-188.

［9］柯佳颖，李裕红，陈朝阳，等.重金属离子胁迫对福寿螺肝脏内丙二醛（MDA）含量的影响［J］.泉州师范学院学报，2012，30 （6）：43-46.

［10］方潇，陈潇潇，柳建发，等.广州管圆线虫病中间宿主福寿螺的研究进展［J］.宁波大学学报（理工版），2012，25（3）：67-70.

［11］陈晓娟，何忠全，高平，等.1O种植物提取物对稻田福寿螺的毒杀活性［J］.西南农业学报，2012，25（4）：1294-1297.

［12］王志高，谭济才，刘军.茶皂素、生石灰等防治稻田福寿螺的效果评估［J］.植物保护学报，2011，38（4）：363-368.

［13］马占山.昆虫种群空间格局研究方法的最近进展［J］.昆虫知识，1992，29（4）：240-243.

［14］虞轶俊，汪恩国，陈林松，等.烟粉虱成虫在西兰花菜地种群分布型及抽样技术［J］.浙江农业学报，2007，19（6）：444-448.

［15］张连翔，秦辉，王伟.Taylor幂法则在昆虫种群抽样设计方面的应用［J］.东北林业大学学报，2006，34（6）：54-59.

（责任编辑：邵晓军）

中图分类号：S433

文献标识码：A

文章编号：1007-5348（2016）04-0037-05

［收稿日期］2016-03-15 ［基金项目］国家自然科学基金（U1131006）.

［作者简介］黄红英(1967-)，女，广东乳源人，韶关学院英东生命科学学院高级实验师，硕士；研究方向：生态学.*通信作者.

The Density and Spatial Distribution ofPomacea Canaliculata’sEgg Masses in Different Habitats

HUANG Hong-ying1，YI Dao-sheng1，XU jian1，ZHANG Jia-en2
（1.YingdongCollegeofLifeScience,ShaoguanUniversity,Shaoguan512005,Guangdong,China;2.Instituteof Tropical andSubtropical Ecology,SouthChinaAgricultural University,Guangzhou510642,Guangdong,China）

Abstract:Comprehensive survey on the egg masses ofPomacea canaliculatawas conducted in artificial lake of Shaoguan University(East Lake,West Lake,Wang Lake)and surrounding towns of Baitu Town,Yiliu Town, Jiangwan Town,Datang Town,Houshan Village,respectively.The methods of aggregation index,Iwao’s linear regression and Taylor’s power-law were utilized to analyze densities and spatial distributions ofPomacea canaliculata’s egg masses in rice seedling bed,abandoned rice seedling bed,lotus pond,agricultural drains and lakeside.The results showed that the egg masses ofPomacea canaliculatain different habitats present were aggregateddistributionas agricultural drains>riceseedling bed>abandoned riceseedling bed>lotus pon>man-made lake,respectively.

Key words:Pomaceacanaliculata;eggmasses;spatial distribution;clumpeddistribution