例析生长素两重性实验的本质

邓纯臻 隆 平

(四川省攀枝花市第七高级中学校 617005)

1 考题再现与分析

考题(2011年·海南·13)：取某植物的胚芽鞘和幼根，切除胚芽鞘尖端和幼根根尖的尖端(即切除根冠和分生区)，然后将胚芽鞘(近尖端向上)和幼根(近尖端向上)直立放置，分别在两者切面的左侧放置含有生长素的琼脂快(生长素浓度为促进胚芽鞘生长的最适浓度)，培养在黑暗条件下，幼根和胚芽鞘弯曲生长且方向相反，关于这一现象的说法，合理的是( B )

A.胚芽鞘向左弯曲生长，生长素在胚芽鞘中是极性运输

B.胚芽鞘向右弯曲生长，生长素在胚芽鞘中是极性运输

C.幼根向左弯曲生长，生长素在胚芽鞘中是非极性运输

D.幼根向右弯曲生长，生长素在胚芽鞘中是非极性运输

分析：结合试题题干以及“幼根和胚芽鞘弯曲生长且方向相反”这句话，可以绘制实验图例(图1)，再结合人教版教材插图(图2)可知，“进胚芽鞘生长的最适浓度”m所对应的浓度下，促进胚芽鞘的生长、抑制根的生长，故胚芽鞘“向右”弯曲生长，幼根部分左侧生长受到抑制，右侧生长速率大于左侧，“向左”弯曲生长。

2 空白对照实验组是否生长

在讨论前，应先明确这里所指“生长素”是“内源生长素”还是“外源生长素”。有资料显示，外源添加的生长素对完整植物茎或胚芽鞘的伸长生长并不表现

图1 实验图例

图2 人教版教材插图

思考：①对于切除尖端的根尖b侧是否伸长生长？(无生长素的对照组是否生长？)②两重性实验中的“高浓度抑制”到底是如何抑制的？

促进作用，可能是因为完整植株内的内源生长素浓度足以支持茎或胚芽鞘进行最大限度的伸长生长，即外源生长素促进细胞和茎段伸长生长的现象，只能在脱离植物体的茎切断或胚芽鞘切断上明显的表现出来。因为这些植物切段被除去了茎尖和胚芽鞘顶尖等生长素供应源[1]。也就是说，我们研究的是“外源生长素对植物切段或胚芽鞘等的伸长生长的影响”。并且，温特的实验也支持这种解释，对照组无生长素，胚芽鞘是不生长的。因此，在这类试验当中，常常“用缓冲液浸泡处理切段”或“将切段放置一段时间”，以尽可能地除去或自身分解掉组织切段中的内源生长素，这样才能使外源的生长素表现出促进细胞和茎段伸长生长的作用。

由此可知，上述考题中，幼根的b侧以及胚芽鞘的b′侧是不伸长生长的。因为该部分细胞既无营养物质的来源、又无生长素的促进作用，即幼根是不伸长生长的(不考虑其他植物激素的作用)。因此，该题的题干中若明确表示“未去除内源生长素”或“无生长素的情况也有适度的伸长生长”，题干的叙述才是最严谨的。

3 “低浓度促进、高浓度抑制”的实质

3.1 生长素促进生长的机理 在满足上述条件的情况下，生长素具有“低浓度促进、高浓度抑制”的作用特点。“低浓度促进”的解释是生长素浓度较低时，能够促进植物细胞的纵向伸长生长。植物细胞和动物细胞不同的是它在细胞膜外有一层由纤维素构成的细胞壁，细胞若想伸长生长增加体积，细胞壁就必须软化、松弛，才能增加细胞壁的可塑性。关于生长素发挥作用的机理，一种观点认为：生长素的受体在细胞膜上，生长素和质膜上的受体质子泵(ATP酶)结合，作为活化质子泵的效应物，使质子泵活化，把细胞质内的质子(H+)分泌到细胞壁上，使细胞壁所处环境酸化，继而激活细胞壁中的一些酶，把固体形式的多糖转变为水溶性糖，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁的可塑性增加。同时，细胞内膨压降低，水分进入，导致细胞伸长。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速度一致。故此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增加而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长学说(acid-growth theory)[2，3]；另一种观点认为，生长素的受体位于细胞质(或细胞核)中，生长素通过促进核酸、蛋白质的合成而影响细胞的持续生长，这个过程需要较长的时间，故称为生长素的慢反应，也就是基因表达学说(gene expression theory)[4]。

3.2 高浓度抑制生长的实质 “高浓度抑制生长”中的“高浓度”指的是外源生长素浓度大于H mol/L的浓度(图3-A)。对其抑制生长的一种解释是：这种抑制大概是因为高浓度的IAA会使细胞合成另一种激素——乙烯(ethylene)，而乙烯起的作用一般是抵消IAA的影响[5]，这种抵消作用主要与乙烯的“三重反应”有关。三重反应中乙烯抑制茎的纵向生长却促进茎的横向生长，是因为乙烯影响了茎细胞内微管的排列状态。即乙烯减少了微管的横向排列，增加了微管纵向排列，微管纵向排列相应地增加了微纤丝的纵向沉积，限制细胞纵向扩张的幅度，却有利于膨压推动的细胞扩张生长向横向进行[6]。

在无内源生长素(且不考虑其他植物激素的作用)的情况下，当茎所处浓度为A～F mol/L时，生长素对茎的生长表现为逐渐增强的促进作用；F为其促进生长的最适浓度；当其所处浓度为F～H mol/L时，生长素对茎的生长表现为逐渐减弱的促进作用；H既不促进也不抑制；当浓度大于H时，浓度越大，抑制作用越强。将这种“作用”用“茎的伸长量”进行表示，可转换得图3-B，图中对照组采用蒸馏水处理茎尖，处理培养前后并不表现出伸长生长的现象；A～H浓度对应的实验组伸长量与图3-A一致；而高浓度的I、J两组也不表现出伸长生长的现象。但继续培养茎尖一段时间之后，待茎尖分解部分激素时，H、I、J浓度组也能表现出相应的促进生长(或抑制作用被减弱)的现象，如H浓度组能体现出与G浓度相似的促进作用、I浓度能体现出与H浓度相似的既不促进也不抑制的现象。也就是说，高浓度生长素的抑制作用具有一定的时限性。

A B

图3 生长素对茎段生长的影响

若采用高浓度的生长素或生长素类似物处理植物插条，又会有什么样的结果呢？李先芳，程茂高等研究了几种生长素类似物对迷迭香插条生根的影响，研究显示，适当浓度的生长素对迷迭香插条的生根有促进作用，但高浓度的生长素会抑制其生根[7]；周余清对必修三教材中的“探索生长素类似物促进插条生根的最适浓度”的实验进行了改进[8]，采用不同浓度的3-吲哚丁酸溶液处理大蒜蒜头，在实验6 d后得到的结果显示，从清水对照组到10-10mol/L 3-吲哚丁酸溶液之间，大蒜头生根数量呈不断上升的趋势，10-10mol/L 生根数量最多，从10-10mol/L到10-8mol/L 3-吲哚丁酸之间，生根数量不断下降，之后基本不再生根，也就是说低浓度的3-吲哚丁酸促进大蒜头生根，高浓度与对照组相比较则是抑制的。

然而，生长素对茎和根的影响有一个核心不同点：前者在对茎段进行处理时，茎段内部去除了内源生长素，故对照组是不伸长生长的，高浓度抑制时茎段伸长量也为0；而后者在对插条等进行处理时，插条本身所带的芽与嫩叶等能够产生内源生长素，故对照组有一定数量的不定根长出，即实验组是内源与外源生长素同时发挥作用。因此，高浓度生长素对其所表现出的抑制作用与对茎段的抑制作用相比更加直观易懂。

4 反思与教学建议

在讲解分析生长素两重性的“高浓度抑制”时，可以选择“高浓度生长素对插条生根的影响”实验进行教学的组织，该实验直观明显的实验结果(数据上的差异)能够帮助学生理解“抑制”作用的本质。并且，在组织选择试题时也应该仔细推敲题干内容与信息，分析题目中信息是否完善、是否严谨，达到检测与能力提升的目的。