暖地大叶藓的气候适应性及其在中国的潜在分布区预测

王　强，郭水良

(1. 浙江自然博物馆，浙江 杭州 310012； 2.上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)



暖地大叶藓的气候适应性及其在中国的潜在分布区预测

王强1，郭水良2

(1. 浙江自然博物馆，浙江 杭州 310012； 2.上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)

摘要：基于13个环境因子(海拔、植被覆盖率和11个气候因子)和51个地理分布记录数据，预测了暖地大叶藓在中国的潜在地理分布区和其他对13个环境因子的需求特点.结果发现：暖地大叶藓在贵州、云南、重庆、福建、浙江、湖北、四川、湖南、台湾和江西有很高的气候适应性，而在西北、东北和华北的适生能力低；在最冷季节、最干季节、最暖季节的平均温度分别为5～10 ℃、5～10 ℃和20～24 ℃,以及季节雨量变化、植被覆盖度和海拔分别为55～60 mm、30%～60%和600～2 500 m的区域下，暖地大叶藓具有高的潜在分布概率；随着最湿月份雨量增加和平均昼夜温差的下降，暖地大叶藓的分布概率上升.

关键词：中国；地理分布；暖地大叶藓；最大熵模型；地理信息系统；预测

0引言

与其他的高等植物相比，关于苔藓植物的地理分布信息并不丰富，由于缺乏苔藓植物地理分布和生境特点信息，影响了苔藓植物调查和种质资源的保护工作.

暖地大叶藓(Rhodobryumgiganteum(Schwägrichen) Paris)是中药资源之一，在治疗心血管疾病上有特殊疗效[1].国内暖地大叶藓记录于陕西、宁夏、甘肃、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川、重庆、贵州、云南、西藏、福建、广东、广西、台湾、香港等省区，国外记录于印度、尼泊尔、不丹、斯里兰卡、缅甸、老挝、泰国、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、日本、朝鲜、巴布亚新几内亚、美国(夏威夷)、马达加斯加和南非[2].随着当前生态环境条件的变化，加上藓类植物生长缓慢的特点，野外暖地大叶藓种群越来越稀少.应用地理信息系统和最大熵模型预测该种在我国的潜在分布区，定量分析并掌握该种分布需要的气候、植被和海拔等特点，有利于对于该种的后续调查和种质资源保护.

随着地理信息系统技术、地理分布区预测模型的研发，生物的潜在地理分布得以精确的预测[3].最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)是一个密度估计和物种分布预测模型，从符合条件的分布中选择熵最大的分布作为最优分布，首先确定特征空间，即物种已知分布区域，接着寻找限制物种分布的约束条件(环境变量)，构筑约束集合，最后建立二者之间的相互关系[4].在众多预测模型中，MaxEnt是目前最有效的物种预测模型之一，特别是在物种分布数据较少的情况下，MaxEnt仍然能得到较为满意的结果[4-5].近年来，最大熵模型也被用于苔藓植物生境和分布区的预测.例如Kruijer等应用该模型预测了孔雀藓(Hypopterygiumtamarisci(Sw.) Brid. ex Müll. Hal.)在中美洲和南美洲的潜在地理分布，发现预测情况与实际的采集记录有很好的对应性[6]；于晶等[7]基于GIS探讨雨量和温度对中国砂藓属与紫萼藓属分布的影响及其分布区预测；麻亚鸿[8]运用MaxEnt模型和ArcGis软件，预测了蓑藓属与木灵藓属植物在中国的潜在分布区域.

本文的目的是预测暖地大叶藓在中国的潜在地理分布，掌握该种的气候适应特点，服务于该种今后的调查、种质保护和引种栽培.

1材料与方法

根据野外调查、查阅国内苔藓标本馆记录和相关文献数据，获得了中国境内暖地大叶藓51个地理分布记录(表1).从世界气候数据网站(Worldclim website，http://www.worldclim.org)[9]下载19个世界生物气象数据变量,这19个气象数据是根据12个月中温度和雨量记录演生而来,数据年份为 1950—2000 年，空间分辨率为 22 km2(表1).由于大叶藓常分布于山地林下环境，所以本文中也应用了植被覆盖率和海拔数据进行预测.全球植被覆盖率数据来自于Geospatial Information Authority of Japan, Chiba University and Collaborating Organizations(http://www.iscgm.org)[10]，数据显示树枝叶在单位面积上的比率(MODIS sensor of Terra)，应用ArcGis 9.3获得与中国有关的19个生物气象数据变量和植被覆盖率.为了避免高度相关的变量对预测结果的影响(multicollinearity)，没有包括相关系数>0.75的气候变量[11],余下11个气候变量参与预测(表2).

表1　暖地大叶藓在中国的51个地理分布记录

续　表

*为本文野外采集和标本征集记录数据，标本存放于浙江自然博物馆苔藓标本室.

表2　用于预测暖地大叶藓地理分布的13个环境变量

基于暖地大叶藓44个地理单位的经纬度数据，以及13个生物气候数据、海拔和植被覆盖率数据，借助于MaxEnt预测软件，预测该种在中国的生境适宜性分布图[4].预测时，将分布数据和环境数据导入 MaxEnt，设置随机选取25%的分布点作为测试集(testing data)，剩余的75%作为训练集(training data)，开启刀切法(jackknife)，其他参数均为软件默认值.输出格式为 ASCII 栅格图层，适生指数值域范围为0～1.在ArcGis中加载MaxEnt 的运算结果，进行适生等级划分和可视化表达.应用MaxEnt预测时，我们选择了启发式估测(heuristic estimation)和刀切法(a jackknife test),评估每个环境因子在10次重复预测中的重要性，并产生了环境因子对预测作用的响应曲线.设置了10次重复，并产生了10个预测随机模型，在此基础上，选择具有最高AUC值的图层进行分布预测分析[11].

ROC曲线是以真阳性率为纵坐标，假阳性率为横坐标所形成的曲线，AUC值(area under the roc curve)即ROC曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即表示模型预测效果越好.ROC曲线的评估标准为：AUC为0.50～0.60，失败(fail)；0.60～0.70，较差(poor)；0.70～0.80，一般(fair)；0.80～0.90，好(good)；0.90～1.0，非常好(excellent)[12].

2结果

基于13个环境变量的暖地大叶藓潜在地理分布预测结果见图1.本文中，33个数据用于预测、11个数据用于精度测试，结果平均的AUC为0.948 (图2)，表明预测结果可信[5].

A.重分类前　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　B.重分类后图1　基于海拔、植被覆盖率和11个气候因子及51个地理分布记录的暖地大叶藓在中国的潜在地理分布区MaxEnt预测图Fig. 1　Predicted distribution of Rhodobryum giganteum with altitude, vegetation cover, and 11 bioclimatic variables based on 51 geographical records using Maxent

图2　应用MaxEnt预测暖地大叶藓在中国潜在分布区的精度分析Fig. 2　Accuracy analysis of distribution prediction of Rh. giganteum using MaxEnt Model

本文中应用ArcGis中的重分类功能模块，选择等划分将暖地大叶藓的生境适宜性划分成10个等级，分别是等级1 (HS,0.0000～0.0967)、2 (HS, 0.0968～0.1934)、3 (HS, 0.1935～0.2902)、4 (HS, 0.2903～0.3869)、5 (HS, 0.3870～0.4837)、6 (HS, 0.4838～0.5804)、7 (HS, 0.5805～0.6772)、8 (HS, 0.6773～0.7739)、9 (HS, 0.7740～0.8707) 和10 (HS, 0.8708～0.9675)，最后计算该种在我国不同省区的生境适宜性综合指数.结果发现暖地大叶藓的潜在分布主要限于我国的华中、华东、华南和西南地区，在西北地区的陕西和甘肃有少量分布(图2和表3).从表2中可以发现，暖地大叶藓的综合生境适宜指数较高的省份为台湾(47.62)、贵州(43.07)、云南(39.01)、重庆(32.39)、福建(30.67)、浙江(28.13)、四川(21.27)、湖北(20.60)、湖南(17.40)、广西(14.02)、香港(13.21)、安徽(11.94)、广东(11.52)、江西(11.18)，在山西、辽宁、吉林、内蒙古自治区、北京、天津、宁夏、河北、青海和黑龙江很低，这些省份的综合生境适宜指数均低于5.0(表3).

表3　暖地大叶藓在中国省、自治区和直辖市各等级上的生境适应指数和综合适应指数

仅以省为单位进行分布预测，给出的信息还是较初步性的.从预测图上可以看出，暖地大叶藓气候适应性高的地区分布在台湾山脉、沿江西—福建两省边境的武夷山脉、湖南—江西—广东—广西4省(区)边境的南岭山脉、西南地区的横断山脉东西两侧；另外，暖地大叶藓沿位于陕西省南部的秦岭山脉中段、沿位于四川—甘肃—陕西—湖北四省边境山地的大巴山系有一定的气候适应能力.

虽然西藏境内大部分区域不适宜于暖地大叶藓的分布，整个自治区暖地大叶藓的综合生境适宜指数仅为8.02，但是该种在西藏东南地区有较高的生境适宜指数，特别是在墨脱、察隅 (表4).

表4　暖地大叶藓在墨脱、察隅的生境适宜指数

MaxEnt模型预测结果表明，在最冷季节的平均温度为5～10 ℃(图3A)、最干季节的平均温度为5～10 ℃(图3B)、最热季节的平均温度为20～24 ℃ (图3C)、雨量的变化方差为55～60 mm (图3D), 植被覆盖率为30%～60% (图3E)，以及海拔为600～2 500 m (图3F)的地区，暖地大叶藓有相对高的生境适宜性.随着最湿月份雨量的增加(图3G)、昼夜温差月均值的减少(图3H), 暖地大叶藓的潜在分布概率上升；对于最冷季节的雨量，在0～40 mm范围内，随着雨量的上升，暖地大叶藓的适生性会很快地上升,当该值超过40 mm后，上升的幅度趋缓变小(图3I).最干月份的雨量(图3J)和最热季节的雨量(图3K)变化对暖地大叶藓分布的影响与最冷季节的相近.

表5　种环境变量对MaxEnt预测模型的相对贡献率

启发式估测和刀切法,评估每个环境因子在10次重复预测中的重要性，发现影响暖大叶藓分布最重要的因素为最热、最冷季节和最干月份的降雨量, 年温度的变化范围, 对预测结果的相对贡献率分别为29.9%、12.6%、10.5%和8%.海拔和植被覆盖率也具有重要影响，贡献率分别为26.2%和7.6% (表5).

图3　暖地大叶藓潜在分布概率对11个环境因子响应曲线Fig. 3　The response curve of Rhodobryum giganteum for 11 environmental variables

3讨论

将地理信息系统与生境预测模型相结合能够有效地预测生物类群的潜在地理分布区[4,39], 提供的信息有助于人们开展目标类群的资源调查、引种栽培、开发利用和种质保育[40-41].

种分布与环境因子之间存在着紧密的联系，因此利用环境因子作为预测物种分布模型的变量是当前最普遍的建模思路，但是绝大多数物种分布预测模型都遇到了难以解决的“高维小样本”问题.本文基于51个地理记录，应用MaxEnt模型获得了高达0.948的AUC值，体现了MaxEnt在预测物种潜在分布区预测上的优势.

暖地大叶藓常记录于林下环境.在相似的气候条件和植被覆盖情况下暖地大叶藓出现的概率相似.在中国的东部和中部地区，很多区域虽然有相近的气候条件，但是由于人为活动的因素使植被的覆盖情况差异极大，因此暖地大叶藓的分布情况也会有明显的不同.因此，在预测像暖地大叶藓一类的苔藓类群时，应该考虑植被覆盖情况.本文应用了11个气候因子、海拔和植被覆盖率这13个环境因子进行暖地大叶藓潜在分布区的预测，在大的区域尺度上预测了该种的潜在分布范围，但是，植被类型、地形等环境条件也会影响苔藓植物的分布，对于一些特殊的小气候环境或小生境，情况可能复杂些.其中，分布点数据的完整性也会影响预测的正确性.本文的分布点地理位置信息，有部分历史标本没有经纬度信息，借助了google earth，估计了大致的地理坐标.因此，要精确地预测苔藓植物的分布，今后尚需要更深入的工作，尽可能完整地收集到预测对象的分布点信息.另外，今后的工作中，注意在县级等更精细的尺度上进行分布区的预测，使其预测结果更具有实际应用价值.

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收稿日期：2016-03-29

基金项目：国家自然科学基金项目(31370233);上海市教委植物种质资源平台项目(B-6010-11-001).

通信作者：郭水良(1964-)，男，教授，博士，主要从事植物生态学和分类学研究.E-mail: gsg@shnu.edu.cn

doi:10.3969/j.issn.1674-232X.2016.04.007

中图分类号:Q948.3

文献标志码:A

文章编号:1674-232X(2016)04-0368-09

Climate Adaptability ofRhodobryumGiganteumand its Potential Geographic Distribution in China

WANG Qiang1, GUO Shuiliang2

(1.Natural Museum of Zhejiang, Hangzhou 310012, China; 2.College of Life and Environmental Sciences, Shanghai Normal University,Shanghai 200234, China)

Abstract:In the present paper, the potential geographical distribution of Rh. giganteum in China is predicted based on 51 geographical distribution record data and 13 environmental variables including altitude, vegetation coverage and 11 bioclimatic variables. The results show that the higher climate adaptability for Rh. giganteum in Guizhou, Yunnan, Chongqing, Fujian, Zhejiang, Hubei, Sichuan, Hunan, Taiwan and Jiangxi, while the lower in the northwestern, northern and northeastern of China. The potential distribution probability of Rh. giganteum is higher in the areas where the average temperatures of the coldest season, the driest season and the warmest season are 5～10 ℃, 5～10 ℃, and 20～24 ℃, respectively, and the seasonal rainfall variations, the vegetation coverage and altitude are 55～60 mm, 30%～60%, and 600～2 500 m, respectively. With the increasing of the rainfall in the wettest month and the decreasing of the mean day-night temperature difference, the distribution probability of Rh. giganteum increases.

Key words:China; geographical distribution; Rhodobryum giganteum; MaxEnt; ArcGis; prediction