去除凋落物对不同林龄油松次生林土壤呼吸的影响

于　舒，韩海荣，康峰峰，赵金龙，立天宇，高　晶，宋小帅

(北京林业大学 林学院，北京 100083)



去除凋落物对不同林龄油松次生林土壤呼吸的影响

于舒，韩海荣，康峰峰，赵金龙，立天宇，高晶，宋小帅

(北京林业大学 林学院，北京 100083)

[摘要]【目的】 探究3个龄级油松天然次生林去除凋落物后生长季土壤呼吸速率对环境因素的响应。【方法】 采用 LI-8100土壤碳通量仪测定中龄林(HF)、近熟林(NF)、成熟林(MF)3个龄级油松天然次生林生长季总土壤呼吸速率、去除凋落物后土壤呼吸速率，并同步采用自带的土壤温湿度传感器测定5 cm深度处的土壤温度(T)和湿度(W)、近地面大气温度(Ta)和相对湿度(RH)；采用氯仿熏蒸浸提法测定5 cm深处土壤微生物量碳(MBC)。【结果】 各林龄油松林土壤呼吸速率及其环境因子均呈明显的季节变化，表现为6-8月较高，5月和9月较低。测量期间，油松HF、NF、MF去除凋落物处理的土壤呼吸速率平均值分别为2.45，2.62和1.85 μmol/(m2·s)，分别比未去除凋落物的对照处理的 3.69，3.23，3.48 μmol/(m2·s)下降33.4%，18.8%和47.0%。对照试验条件下，各油松林土壤呼吸速率采用双变量T、W模型拟合时效果较好(R2=0.464～0.821)；去除凋落物试验条件下，各油松林水热因子对土壤呼吸速率的影响较小，MBC对土壤呼吸速率的影响较大，在油松NF、MF林分中均达到显著水平。对照试验条件下，各油松林土壤5 cm深度处的温度敏感性系数QT10值随着林龄的增加而减少；去除凋落物试验条件下，除油松NF的大气温度敏感性系数QTA10升高外，其他林龄油松林温度敏感性系数Q10均降低。【结论】 对照试验条件下，水热因子交互作用是土壤呼吸速率变化的主导因子；去除凋落物试验条件下，土壤湿度和MBC是导致各林龄油松林土壤呼吸速率差异的关键因子，较高的土壤水分和MBC更有利于凋落物分解释放CO2。

[关键词]林龄；土壤呼吸速率；土壤温湿度；土壤微生物量碳；凋落物

土壤是陆地生态系统中最大且周转时间最慢的碳库[1]。森林土壤呼吸是土壤碳库向大气排放CO2的重要途径[2]，森林土壤呼吸微小的变化都可以影响大气CO2浓度。凋落物是土壤碳库的重要组成部分，Raich等[3]估算全球土壤呼吸释放CO2通量约为68 Pg/年，其中约有50 Pg/年来自于凋落物和土壤有机质分解[4]。凋落物输入[5-6]及其环境因子的变化都可能引起土壤呼吸速率及温度敏感性的改变，不同区域和林分去除凋落物的试验为揭示凋落物对土壤呼吸的影响机制提供了证据。

水热因子通过影响土壤微生物活性以及根系和土壤动物等活动，进而影响土壤呼吸。研究表明，去除凋落物会显著降低土壤呼吸速率[7-8]，但水热条件的变化不足以导致土壤呼吸发生变化[8-10]，而是通过土壤养分的有效性、土壤微生物量以及微环境的变化来影响土壤生物，进而使土壤碳库和碳循环发生变化[11-12]，并且这些变化因气候、凋落物性质、微生物和土壤动物而异[13]。目前，国内关于去除凋落物的研究多集中在杉木[8]、油松[9]、枫香和樟树[14]、杉木和米老排[15]上，主要分析水热条件对土壤呼吸的影响，而对于生物因子的影响研究较少，尤其缺乏关于这2种因素对油松林土壤呼吸影响的研究报道。

油松(Pinustabulaeformis)是暖温带湿润半湿润气候区的地带性植被，是我国温性针叶林中分布最广泛的森林群落[16]。本试验以河北辽河源地区3个林龄油松天然次生林为研究对象，通过设置不去除凋落物(对照)和去除凋落物2种处理，研究3个林龄油松林土壤呼吸月动态影响因子，对影响各林龄油松林2种处理下土壤碳释放强度和模式的温湿度、土壤微生物量碳进行探讨，以期为更准确地评估该地区油松林地生态系统碳收支提供科学依据和基础数据。

1材料与方法

1.1研究区自然条件

本研究于2013年5-9月在河北省辽河源大窝铺林场(118°22′～118°37′ E， 41°01′～41°21′ N)进行。该地区处于暖温带向寒温带过渡地带，属于半湿润半干旱大陆性季风型山地气候，年均气温7.3 ℃，年平均降雨量550 mm，年平均蒸发量1 800 mm，湿润度为0.4。土壤主要是棕壤土和褐土，土层深厚，凋落物层厚 1.2～6 cm。林分类型主要为油松天然次生林，其主要伴生种为辽东栎(Quercuswutaishanica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙椴(Tiliamongolica)等。

1.2试验方法

试验林分为油松天然次生中龄林(HF)、近熟林(NF)、成熟林(MF)，其林龄分别约为40，50和60年。样地情况见表1。

在3个龄级的油松天然次生林内分别设置3块30 m×20 m的固定样地，每个样地选取1 m×1 m小样方进行A、B 2种处理，每种处理设置3个重复。A处理为对照，不去除凋落物；B处理去除凋落物，每月定期除去小样方内新落下的凋落物。在各小样方内均设置一个直径为20 cm、高10 cm的PVC土壤呼吸环，露出地面3.5 cm左右。采用LI-8100在5-9月每月中下旬测定土壤呼吸速率1次，测量时间为 08:00-18:00，每个环重复测定3次，取每处理多次测定的平均值作为该处理的土壤呼吸速率。

表 1　辽河源大窝铺林场不同林龄油松天然次生林样的地基本特征Table 1　Basic characteristics of sample plots in natural secondary Pinus tabulaeformisforests at different ages in Dawopu forest farm

在观测土壤呼吸速率的同时，同步采用自带的土壤温湿度传感器测定5 cm深土壤温度(T)和湿度(W)，系统自动记录测定时的近地面大气温度(Ta)和相对湿度(RH)。

在2013年5-9月，与土壤呼吸测定的同一天采用土钻取土壤样品。每个样方内钻取0～5 cm深度对照和去除凋落物土壤样品各1份，3种林龄油松林共计18份土壤样品。样品立即装入保温箱内带回实验室置于4 ℃下贮存，采用氯仿熏蒸浸提法[17]测定土壤微生物量碳 (soil microbial biomass carbon，MBC)。

1.3计算公式

凋落物呼吸速率计算公式为:

LR=Rs-Rb。

(1)

式中:LR为凋落物呼吸速率，Rs为对照(保留枯枝落叶层)的土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)，Rb为去除凋落物(去除枯枝落叶层)后的土壤呼吸速率，μmol/(m2·s)。

综合考虑各模型的拟合效果，用线性方程拟合土壤呼吸速率与MBC的关系；采用如下模型[18]拟合土壤呼吸速率与水热因子的关系以及基于5 cm深度土壤温度Q10值 (QT10)和近地面大气温度的Q10值 (QTA10):

Sr=aebTa，Sr=aRHb，lnSr=a+bTa+cRH+d(Ta×RH)；

(2)

Sr=aebT，Sr=aWb，lnSr=a+bT+cW+d(T×W)；

(3)

Q10= e10b。

(4)

式中：Sr表示土壤呼吸速率，Ta表示大气温度，RH表示大气相对湿度，T表示5 cm深度土壤温度，W表示5 cm深度土壤湿度，a、b、c、d为待定参数。

MBC用下式求得[19]：

MBC=EC/0.38。

(5)

式中：EC为熏蒸和未熏蒸土样浸提液有机碳的差值，0.38为校正系数。

1.4数据分析

采用SPSS 18.0软件的重复测量方差分析法(repeated measured ANOVA) 检验土壤呼吸、水热因子的月变化；K-S检验数据符合正态分布后，用独立样本T检验比较土壤、大气温湿度的差异显著性。采用Sigmaplot 12.5和Excel 2010绘图。

2结果与分析

2.1不同林龄油松林土壤呼吸速率及环境因子

图1-3显示,从6月开始，土壤、大气温湿度及MBC不断增加然后下降，微生物以及根系活动的活跃程度也相应的先升高后降低，因而土壤呼吸速率也不断上升然后下降。从图1-2中可以看出，生长季内大气温度始终高于土壤温度，土壤呼吸速率的月变化与土壤温度变化趋势较相似，在6-8月生长季旺盛期较高。除5、9月份外，生长季土壤温度整体表现为：中龄林>近熟林>成熟林。

如图1所示，土壤湿度的季节变化因降水等原因呈现较大的变化幅度。近熟林的土壤湿度在7月达到最大(37.20%)，并且高于中龄林和成熟林，对照土壤呼吸值也在7月达到最大值4.98 μmol/(m2·s)，除此之外，整个生长季近熟林的土壤湿度明显小于中龄林和成熟林，3种林分的大气相对湿度也有相似的动态趋势，但月变化更复杂。由图2可知，在对照试验条件下，油松中龄林和成熟林的土壤呼吸速率在8月达到最大值，分别为5.86和 5.13 μmol/(m2·s)。整个生长季各油松林土壤呼吸速率的大小顺序是中龄林>成熟林>近熟林，均值分别为3.69，3.48和3.23 μmol/(m2·s)。从整体上来看，各林龄油松林土壤呼吸的季节变化是各环境因子季节变化的综合体现。

图 13种林龄油松林土壤及大气温湿度的季节动态

Fig.1Seasonal variations of soil temperature and moisture as well as atmospheric temperature and humidity inPinustabulaeformisforests with different ages

图 23种林龄油松林生长季的土壤呼吸速率

Fig.2Seasonal variations of soil respiration rates inPinustabulaeformisforests with different ages

图 3　3种林龄油松林生长季的土壤微生物量碳的变化Fig.3　Seasonal variations of microbial biomass carbon in Pinus tabulaeformis forests with different ages

由图2和图3可知，在去除凋落物试验条件下，不同林龄油松林土壤呼吸速率与MBC的月变化趋势最为相似，近熟林尤为明显，可能是由于凋落物覆盖阻碍了好气性细菌的活动[19]，在6-8月，去除凋落物的不同林龄油松林MBC明显升高，相应的土壤呼吸速率也升高。各林龄油松林土壤呼吸速率的大小顺序为近熟林>中龄林>成熟林，分别为 2.62，2.45和1.85 μmol/(m2·s)。

2.2不同林龄油松林土壤呼吸速率与大气和土壤温湿度的关系

从表2和表3可以看出，在对照试验条件下，除近熟林(NF)的大气温度模型外，各油松林土壤呼吸速率与温湿度的拟合关系均达到显著水平。去除凋落物后，各林分模型的决定系数R2明显降低，且在中龄林和近熟林中显著性水平也降低。在2种处理条件下，拟合土壤呼吸速率的大部分温湿度双因素模型优于单因素模型，对照处理大气温湿度、土壤温湿度分别可以解释各油松林土壤呼吸变化的 29.6%～78.3%和46.4%～82.1%，去除凋落物处理可以分别解释7.9%～39.2%和18.1%～32.3%，较对照处理的解释能力降低。对Q10值的研究发现，各林龄林分对照处理QTA10小于QT10，QT10随着林龄的增加而降低；去除凋落物后，Q10值均较对照降低，但近熟林的下降幅度较小。

表 2　不同林龄油松林土壤呼吸速率与近地面大气温湿度的统计模型Table 2　Statistical models of soil respiration rate with atmospheric temperature and humidity near ground in Pinus tabulaeformis forests at different ages

注：Sr.土壤呼吸速率；Ta.大气温度；RH.大气相对湿度。

Note:Sr.Soil respiration rate;Ta.Atmospheric temperature;RH.Relative humidity of air.

表 3　不同林龄油松林土壤呼吸速率与5 cm深度土壤温湿度的统计模型Table 3　Statistical models of soil respiration rate and soil temperature and humidity at 5 cm depth Pinus tabulaeformis forests at different ages

注：Sr.土壤呼吸速率；T.5 cm深度土壤温度；W.5 cm深度土壤湿度。

Note:Sr.Soil respiration rate;T.Soil temperature at 5 cm depth;W.Soil moisture at 5 cm depth.

2.3不同林龄油松林土壤呼吸速率与MBC的关系

将3种林龄油松林的相关变量在去除凋落物前后对比发现：对照MBC越低的油松林，去除凋落物后MBC增加的幅度越大，而相应的土壤呼吸速率的降低程度越小(图2-3)。去除凋落物后，近熟林的MBC较对照增加了17.4%，土壤呼吸速率下降的相对值、绝对值分别为18.8%和0.608 μmol/(m2·s)；其次为中龄林，MBC较对照增加了1.95%，土壤呼吸速率下降的相对值、绝对值分别为33.4%和1.232 μmol/(m2·s)；最后为成熟林，MBC较对照减少了30.4%，土壤呼吸速率下降的相对值、绝对值分别为47.0%和1.638 μmol/(m2·s)。由此可见，不同林龄油松林土壤呼吸速率的下降可能与MBC的变化有关。从图4可以看出，去除凋落物后土壤呼吸速率与MBC的相关性均增强，中龄林、近熟林、成熟林的MBC分别可以解释土壤呼吸速率变化的72.1%，94.6%和 81.5%。说明去除凋落物后，土壤微生物可能成为影响土壤呼吸的重要因子。

图 4　不同林龄油松林2种处理下土壤微生物量碳(MBC)与土壤呼吸速率(Sr)的关系 *为显著水平P<0.05; **为极显著水平P<0.01Fig.4　Relationship between soil microbial biomass carbon (MBC) and soil respiration (Sr) under two treatments in Pinus tabulaeformis forests at different ages * indicates significant at P<0.05;** indicates extremely significant at P<0.01

3结论与讨论

本研究发现，拟合不同林龄油松林土壤呼吸速率的双因子T、W模型优于单因子模型和双因子RH、Ta模型，且T和W在一定范围内土壤呼吸速率随着T和W的升高而增加，T或W超过一定范围时均会抑制土壤呼吸，这与很多研究结果相符[21-22]。因为T、W较RH、Ta更直接作用于凋落物及腐殖质的分解和养分释放循环，同时T、W对土壤呼吸的影响是几个复杂生态过程共同作用的结果[23]，不可能单独分离出土壤温度或者含水量效应[24]。各林龄油松林MBC可以解释土壤呼吸速率变化的63.2%～77.4%。由此推断，将MBC等生物因素并入T、W模型将会提高对土壤呼吸速率预测的准确性。

去除凋落物后各林龄油松林土壤呼吸速率的T、W模型的决定系数R2降低，这与汪金松等[9]对油松人工林和王光军等[8]对杉木人工林的研究结论一致，而与王光军等[14]对枫香和樟树的研究结论不一致。在不同生态系统中，凋落物的复杂生态作用在土壤呼吸的变化中影响不同。本研究中，不同处理T、W均无显著差异(P>0.05)，但去除凋落物后土壤呼吸明显下降，表明去除凋落物引起的T、W变化不是影响土壤呼吸速率下降的原因。因此，针对上述现象分析可能的原因是：凋落物层的微生物控制着土壤中主要的生物化学过程，在其分解后，可溶性有机物质可能促进微生物呼吸[25]以及产生激发效应[26]；另外，凋落物对应的表层土壤更容易受到分解物和根系分泌物的影响。因此，凋落物可增加土壤温湿度对土壤呼吸的生态效应，去除凋落物后，土壤呼吸对土壤温湿度的响应降低。

本试验QT10值随着林龄的增加而减小，反映环境变化为生态系统的生物生存和发育创造了更有利的条件，从而可以更好地应对温度变化。在本研究中，QT10(3.32～3.78)与同纬度地区针叶林相近[3,27]，但去除凋落物后，各林龄油松林分QT10值均降低，这与汪金松等[9]和余再鹏等[15]的研究结果一致，而与王光军等[8]的研究结果相反，表明土壤呼吸对去除凋落物的响应因测量时间、气候条件及森林类型而异。研究发现，近熟林的Q10值下降幅度明显小于中龄林和成熟林。Janssens等[28]认为，Q10值不只是对温度敏感性的一种量度，而是对温度、根生物量和活性、水分条件和其他因子综合响应的结果。在温度条件相似的情况下，Q10值可能与水分和生物因子有关。近熟林较低的W和MBC可能导致凋落物自身呼吸的温度敏感性较低，从而引起相应Q10的变化。

气候、凋落物性质、微生物、土壤动物是影响凋落物分解的最基本因素[10]。很多研究表明，土壤水分通过影响凋落物的分解而影响凋落物呼吸[29-31]；宋新章等[30]研究表明，土壤水分是诸多气候因素里对凋落物分解影响最大的因子；刘勇等[32]研究表明，不同林龄油松林的凋落物性质不足以影响凋落物分解率，因为凋落物分解率还受控于林内环境和土壤肥力。本研究中，近熟林的T(15.47 ℃)与中龄林和成熟林(15.61和14.17 ℃)接近，而W(21.48%)和MBC(179.34 kg/mg)明显小后两者的W(27.55%和26.20%)和MBC(231.43和348.61 kg/mg)，凋落物呼吸速率较低，为0.608 μmol/(m2·s)，很可能是由于W较低，参与凋落物分解的土壤微生物的活性和数量也相应减少，从而降低了土壤呼吸速率；在去除凋落物后，好气性微生物的活性增加，MBC(210.58 kg/mg)反而上升了17.5%。同样的，中龄林和成熟林在水热条件相似的情况下，成熟林较高数量和活性的微生物参与了凋落物分解，消耗较多的MBC(47.01%)，因此促进凋落物分解释放CO21.638 μmol/(m2·s)。有研究表明，土壤微生物量是土壤养分转化过程中重要的源和库[33]；同时，MBC与有机碳、全N、速效N等土壤养分呈正相关[34-35]。而葛晓改等[36]研究表明，土壤水分与凋落物分解速率的关系不明显，因此这种差异可能因气候条件、森林类型而异。由此可见，凋落物呼吸速率的差异很可能是W和土壤养分、MBC相互作用的结果。

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DOI：网络出版时间:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.018

[收稿日期]2014-11-21

[基金项目]国家林业局林业公益性行业科研专项“森林生态服务功能分布式定位观测与模型模拟”(201204101)

[作者简介]于舒(1989-)，女，黑龙江哈尔滨人，硕士，主要从事森林生态研究。E-mail：ys7805@bjfu.edu.cn [通信作者]韩海荣(1963-)，男，青海西宁人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林生态研究。E-mail：hanhr@bjfu.edu.cn

[中图分类号]S718.52

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)07-0122-09

Effects of litter removal on soil respirationPinustabulaeformisnatural secondary forests at different ages

YU Shu,HAN Hairong,KANG Fengfeng,ZHAO Jinlong,LI Tianyu,GAO Jing,SONG Xiaoshuai

(CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract:【Objective】 The purpose of this study was to explore the response of soil respiration rates to environmental factors after litter removal in Pinus tabulaefomis stands at three different ages during growing season.【Method】 Using LI-8100 soil carbon flux instrument,soil respiration rates,soil temperature (T) and moisture (W) at 5 cm depth,atmospheric temperature (Ta) and relative humidity (RH) above ground in half-mature P.tabulaefomis forest (HF),near-mature P.tabulaefomis forest (NF),and mature P.tabulaefomis forest (MF) of two treatments (blank control and litter removal test) were measured during growing season.Soil microbial biomass carbon (MBC) at 5 cm depth was extracted using chloroform fumigation extraction method.【Result】 Soil respiration rates and their environmental factors in P.tabulaefomis forests showed significantly seasonal patterns,with higher values during June to August and lower values during May and September.Average soil respiration rates in HF,NF and MF P.tabulaefomis forests under the litter removal treatment were 2.45,2.62 and 1.85 μmol/(m2·s),decreased by 33.4%,18.8% and 47.0% compared to those of the control. Under natural conditions,two-factor regression models (soil temperature and soil humidity) of soil respiration rate had better fitting results (R2 values ranging from 0.464 to 0.821) than single-factor models.Under litter removal treatments,water and heat had smaller influences on soil respiration rates,while MBC had large effects with significant relationship between soil respiration rate and MBC reached in NF and MF P.tabulaefomis forests.Under natural conditions,the soil temperature sensitivity coefficient QT10decreased with the increase of forest age.Under litter removal conditions,all temperature sensitivity coefficient Q10values decreased while only atmospheric temperature sensitivity coefficient QTA10in NF P.tabulaefomis forest increased.【Conclusion】 Interaction between water and heat was the major factor affecting soil respiration rates in normal conditions,while soil moisture and MBC were the key factors under removing litter condition.Higher soil moisture and MBC tended to release more CO2 from litters.

Key words:forest age;soil respiration rate;soil temperature and humidity;soil microbial biomass carbon;litter

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