山西灵丘县草地鼠类群落划分及多样性研究

周恩芳，姜树珍，张夏刚，刘　旗，李文才，孟德荣

(1.山西省牧草工作站，山西 太原　030001； 2.山西省晋中市畜牧兽医局，山西 晋中　030600；3.山西省灵丘县畜牧兽医服务中心，山西 灵丘　034400)



山西灵丘县草地鼠类群落划分及多样性研究

周恩芳1，姜树珍1，张夏刚1，刘旗1，李文才2，孟德荣3

(1.山西省牧草工作站，山西 太原030001； 2.山西省晋中市畜牧兽医局，山西 晋中030600；3.山西省灵丘县畜牧兽医服务中心，山西 灵丘034400)

试验选择灵丘县上寨镇和柳科乡具有代表性暖性灌丛类草地，山地灌丛类草地，山地草原类和山地草甸类草地为样地，在4个样地同时捕鼠，调查草地鼠类群落。研究结果表明：山西省灵丘县4类草地鼠类区系包括5 科、12属、13 种，其中，仓鼠科捕获量占总捕获数的59.80%，是绝对优势类群，中华鼢鼠和长尾仓鼠是当地草地的优势种和主要害鼠。采用模糊聚类方法将当地草原鼠类划分为长爪沙鼠+达乌尔黄鼠+长尾仓鼠群落，长尾仓鼠+大林姬鼠群落，中华鼢鼠+达乌尔鼠兔+根田鼠群落，达乌尔黄鼠兔+小家鼠群落。4个草地鼠类群落种的丰富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；种的多样性和均匀度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅱ和群落Ⅰ物种多样性指数依次为0.962 7和0.803 9，表明2个群落的结构和功能具有较高的稳定性，群落Ⅲ和群落Ⅳ种的多样性和丰富度指数较低，但种群数量很高，具有较大的潜在和现实危害性。

灵丘县；草地鼠类；鼠类群落结构；鼠类群落多样性

草地害鼠具有抗逆性强、分布广、繁殖速度快、种群密度大和危害程度重的特性。因此，草地鼠害是最具代表性的草地生物灾害之一[1]。鼠类群落是指在一定的地理区域内，生活在同一环境中的不同种群的集合体，其内部存在着极其复杂的相互联系。鼠类群落结构及其多样性是反映鼠种类组成和分布格局等方面差异性的重要测度值，也是评价生物群落稳定性的一个重要指标[2-5]。有关鼠类群落的研究，国内外已有较多报道[6-10]，但有关山西省草地鼠类群落研究报道较少。

2014年研究了山西省灵丘县草地鼠类群落结构及物种多样性，对于从群落水平上探索该区域草地害鼠及其灾害发生与发展规律，从宏观上调控草地害鼠管理，从微观上采取有效防控措施，达到提高草地整体管理水平和害鼠的精确性可持续控制不仅有重要理论意义，而且对提高草地害鼠和鼠害管理水平有较高的实用性[1-12]。

1　材料和方法

1.1调查地区自然条件

灵丘县位于晋东北边缘，大同市东南端。东、南与河北涞源、蔚县、阜平接壤，西、北与山西省繁峙、浑源、广灵毗邻，全县总面积2 732 km2，由85.8%的土石山区、8%的丘陵和6.2%的平川三部分构成。境内群山连绵，有大小山峰500余座，海拔1 500 m以上的55座，2 000 m以上的3座，中、东部山峰属太行山余脉，西、北部山峰属恒山南延。灵丘属温带大陆性气候。气候总特点为春季时间短，昼夜温差大，降水少，风沙多；夏季雨量集中，但分布不均匀；秋季凉爽，降水时多时少，年季变化大；冬季较长，空气干燥，气候寒冷。全县年平均气温7℃，极端最高气温37.3℃，极端最低气温-30.7℃，>5℃的积温3 329.5℃，年均无霜期150 d，最长189 d，最短120 d，南山地区无霜期较长，为160 d，北山和东北部山区为120～130 d，年平均降水量432.4 mm，最高年份降水量614.6 mm。年主导风向为西北偏北风，风力4～5级。

灵丘县区草地面积为14.67×104hm2，其中，暖性灌丛类草地9.08×104hm2，占全县草地总面积的61.91%，以白羊草(Bothriochloaischaemum)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、蒿属(Artemisia)和荆条(Vitexnegundo)为建群种，但产草量较低，为2 445.0 kg/hm2；山地灌丛类草地3.11×104hm2，占全县草地总面积21.2%，以虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、醋柳(Hippophaerhamnoides)和杂草为主，产草量2 632.5 kg/hm2；山地草原类草地1.05×104hm2，占全县草地总面积7.2%，以羊茅(Festucaovina)、针茅(Stipacapillata)、蒿类和百里香(Thymusmongolicus)为建群种，产草量2175.0 kg/hm2；山地草甸类草地面积1.45×104hm2，占全县草地总面积9.9%，以苔草属(Carex)、蓝花棘豆(Oxytropiscoerulea)和杂草等为主，产草量在3 472.5 kg/hm2[14-15]。

1.2样方设置和鼠类调查

在灵丘县上寨镇和柳科乡选择具有代表性的暖性灌丛类草地、山地灌丛类草地、山地草原类草地和山地草甸类草地作为调查样区。于2014 年春、秋两季分4组在4个样区同时捕鼠，即每次在每样区各设2个样地、12个样方。地面活动鼠类每样方用100只中号平板鼠夹捕鼠一昼夜，以葱花煎饼作诱饵，夹距5 m、行距20 m(每样方面积为1 hm2)。鼢鼠采用25只中号弓形捕鼠夹，按鼢鼠活动痕迹随机布夹，每个昼夜重新布夹。连续捕鼠12 d，按样地编号登记捕获鼠标本[16]。整个试验涉及2次调查、4个样区、16个样地、96个样方，地面鼠用9 600夹次，鼢鼠投放2 400夹次，全年累计捕获709只鼠。

1.3统计分析方法

1.3.1鼠类群落划分

(1) 对样本数据标准化处理各样地数据标准化公式为：

(2)计算模糊相似矩阵和模糊等价矩阵计算各项指标的距离系数采用欧氏距离平方法，即：

式中：Xik表示第i个样本的第k项指标值。

再令rijXik=(1+dij′)/2，将相似系数压缩到0～1，可得到0≤rij≤1的模糊相似矩阵，再褶积运算求出传递包t(R)-模糊等价矩阵，最后通过取不同的模糊等价矩阵阈值λ截矩阵，得到聚类树状图[17]。

1.3.2群落种的丰富度、多样性、均匀度和优势度分析

(1)Patrick丰富度指数：D=S

式中：D为Patrick丰富度指数，S为物种数。

(2)Shannon-Weaner群落多样性指数(H′):

式中：S为鼠类种类，Ni为群落中第i种在所有样点中的捕获数，N总个体数。

(3)Pielou 群落均匀度指数(E)：E=H′/logS

运用Excel和SPSS软件进行数据统计分析[18-19]。

2　结果与分析

2.1区系组成

在灵丘县4类草地中，选择16个样地、96个样方，布设12 000夹次，经过春秋两季连续捕鼠，共获709只鼠，平均捕获率为5.91%。所获鼠标本分别隶属于5科、12属、13种。其中，鼠科含2属3种，仓鼠科5属、5种，松鼠科3属、3种，鼠兔科和跳鼠科各1属、1种。从科的数量组成可见：仓鼠科424只，占总捕获数的59.80%；鼠科98只，占13.82%；松鼠科96只，占13.54%；鼠兔科84只，占11.85%；跳鼠科7只，占0.99%。表明仓鼠科鼠类是研究区域草原鼠类的绝对优势类群。从种群数量分析，中华鼢鼠136只，占总捕获数的19.19%；长尾仓鼠121只，占17.07%；长爪沙鼠94只，占13.26%；达乌尔鼠兔84只，占11.85%；上述4种鼠占总捕获数的61.35%，是当地不同草地的优势种和主要害鼠(表1)。

2.2鼠类群落划分

为比较不同生境的鼠类群落组成，先将代表不同生境的16个样地进行模糊聚类分组，然后根据各种鼠在各组内的位置和数量组成情况确定鼠类群落。

以表1的数据(鼠种类和数量)为基础，按照鼠类群落划分的系列计算程序，建立16×16的分析矩阵(表2)。

对16个调查样地构建树状聚类图(图1)。从图中可见当λ=10的时候，16个样地可划分成4组，依次编号Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，各组所含样地与调查过程中所设样区(草地类型)的样地排序基本对应，其中，Ⅰ组所含样地除了排除12号样地、融入7号样地外，保留了其余山地草原类草地中的样地，Ⅱ组基本包含了暖性灌丛类草地和山地灌丛类草地中的样地，Ⅲ组的样地则与山地草甸类草地的样地完全一致。表明所选样区与样地对于划分鼠类群落具有较强的代表性和客观性。

图1　调查样地的聚合分类树状图Fig.1　Clustering tree of rodents in sampling sites

进一步比较Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各组鼠种类和数量组成，并依据数量比例判断各鼠种在各组的地位(优势程度)，即可划分和命名鼠类群落：

Ⅰ长爪沙鼠+达乌尔黄鼠+长尾仓鼠群落—代表山地草原类草地鼠类群落；

Ⅱ长尾仓鼠+大林姬鼠群落—代表暖性灌丛类草地和山地灌丛类草地鼠类群落；

Ⅲ中华鼢鼠+达乌尔鼠兔+根田鼠群落— 代表山地草甸类草地鼠类群落；

Ⅳ达乌尔黄鼠兔+小家鼠群落—只有1个样地，代表相对干旱、向阳的山地草甸类草地鼠类群落。

2.3鼠类群落物种多样性分析

2.3.1鼠类群落的种类组成比较灵丘县草地鼠类群落可看出区系组成的主要特点(表2)。

(1) 群落I和群落Ⅱ的科、属、种数比较多，共有的科、属、种数与群落1的科、属、种数完全一致。

(2) 群落Ⅲ、Ⅳ的科数和群落I、Ⅱ的基本相同，但属数明显减少，种数只有群落I、Ⅱ的一半。

(3) 群落I、Ⅱ的科、属、种数相似，群落Ⅲ、Ⅳ的科、属、种数相似，尤其属和种的数量更少。

据此判断，4个群落的主要差异表现为各种群的数量多少，并由此决定其在群落中的优势地位(表2)。

表2　各群落之间科属种数统计

2.3.2各群落种的丰富度、多样性、均匀度和优势度分析依据1.3.2的公式计算群落种的丰富度、多样性、均匀度和优势度结果(表3)。

4个草地鼠类群落种的丰富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；物种多样性和均匀度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅲ和群落Ⅳ则均有明显的优势(表3)。

由此可见：① 鼠类的栖息环境与鼠类群落种的丰富度、多样性及均匀度密切相关。暖性灌丛类草地和山地灌丛类草地，以及山地草原类草地所处位置地势相对较低，地形地貌类型多种多样，植被镶崁现象相对普遍，寄主植物种类多，鼠类食物资源比较丰富，隐蔽条件较好，因此可适宜多种鼠栖息。② 群落Ⅱ和群落Ⅰ丰富度和多样性较高，表明这两种群落的结构和功能均具有较高的稳定性，他们是对应草地鼠类组成的常态。③ 群落Ⅲ和群落Ⅳ虽然种的丰富度和多样性相对都不高，但他们主要分布在海拔相对较高、环境条件相对较差、特定的山地草甸类草地，并以庞大的种群数量使得整个群落更具优势。

3　讨论

(1)有关灵丘县的鼠类鲜见报道，但有关灵丘县周边文献显示该区域啮齿类动物(含森林鼠类的鼯鼠、飞鼠、兔形目的兔和荒漠类的小毛足鼠与子午沙鼠等)区

表3　各群落物种多样性结构参数

系约有5科、22种[20]，而此次研究仅在该县代表性草地就录得了5科、13种鼠类，据此可以判断灵丘县的啮齿动物区系组成有可能达到或超过文献记载的数量，也反映此次本研究关于当地草原鼠类区系调查结果具有一定的代表性。

(2)鼠类群落划分，传统方法多遵循“有什么样的生境就有什么样鼠类”，故多见直接按生境类型划分鼠类群落的报道。笔者考虑到生境破碎和植被镶嵌分布的现实，故采用在不同生境抽样并调查鼠类，再进行模糊聚类，最后按聚类结果、鼠种及其数量配置划分鼠类群落，实现了精准划分，解决了某些鼠种因生境变得复杂，导致互相渗透而变得不易归类的问题[21-24]。

(3)研究发现代表暖性灌丛类草地和山地灌丛类草地的鼠类群落和代表山地草原类草地的鼠类群落，其种的丰富度、多样性和均匀度远高于代表山地草甸类草地的鼠类群落，但后者的优势度却高于前者，反映出一个具有较少种而具有较高种群数量的群落，比种数较多而种群数量较少的群落更具优势。

(4)调查发现类似达乌尔鼠兔和达乌尔黄鼠广泛渗透的现象，对此有必要继续开展深入调查和研究。

4　结论

(1)在灵丘县4类主要草地中，鼠类区系组成包括5科、12属、13种。其中仓鼠科的捕获量占总捕获数的59.80%，是绝对优势类群，中华鼢鼠、长尾仓鼠、长爪沙鼠和达乌尔鼠兔捕获量占总捕获数的61.35%，是当地草地的优势种和主要害鼠。

(2)依据不同样地属种类及其数量配置，采用模糊聚类方法将当地草原鼠类划分为4个群落：长爪沙鼠+达乌尔黄鼠+长尾仓鼠群落，长尾仓鼠+大林姬鼠群落，中华鼢鼠+达乌尔鼠兔+根田鼠群落，达乌尔黄鼠兔+小家鼠群落，并依次为山地草原类草地、暖性灌丛类草地和山地灌丛类草地、山地草甸类草地和退化的山地草甸类草地的鼠类群落。

(3)4个草地鼠类群落种的丰富度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ>群落Ⅲ；物种多样性和均匀度排序是：群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅲ>群落Ⅳ；群落Ⅲ和群落Ⅳ均有明显的优势。

(4)群落Ⅱ和Ⅰ物种多样性指数依次为0.962 7和0.803 9，表明这两群落的结构和功能具有较高的稳定性，群落Ⅲ和群落Ⅳ种的多样性和丰富度指数很小，但种群数量很高，其潜在和现实危害性很大。

[1]刘荣堂，武晓东，刘发央，等．草原保护学[M]．北京：中国农业出版社，2004：259-262．

[2]贾立军．陕西定边长爪沙鼠的经济损害水平及防治指标研究[J]．草原与草坪，2014，34(3)：76-81．

[3]钟文勤，周庆强，孙崇潞．内蒙古白音锡勒典型草原区鼠类群落空间配置及其结构研究[J]．兽类学报，1981，24(1)：89-94．

[4]周庆强，钟文勤，孙崇潞．内蒙古白音锡勒典型草原区鼠类群落多样性的研究[J]．兽类学报，1982，25(1)：89-94．

[5]贾立军.陕西定边荒漠区域长爪沙鼠空间配置格局研究[J]．草原与草坪，2013，33(4)：23-27．

[6]韩崇选，杨学军，王明春，等.陕北林地啮齿动物群落多样性研究[J]．西北林学院学报，2006，21(1)：99-104．

[7]邹波，李健，宁振东，等．黄土高原隰县农林生态区夜行性啮齿动物群落结构和多样性研究[J]．山西农业科学，2007，35(7)：71-73．

[8]王庭林，常文英．吕梁山中部丘陵农林生态区啮齿动物群落结构与多样性分析[J]．山西农业科学，2010，38(8)：50-52．

[9]Grant W E ，Birney E C.Small mammal community structure in North American Grasslands[J].J Mamm，1979，60(1)：23-26.

[10]Hafner M S.Density and diversity in Mojave Desert rodent and shrub communities[J].J Anim Ecol，1977，46(3)：925-938．

[11]邹波，张惠娣，宁振东．山西娄烦生态区鼠类数量配置和变动规律研究[J]．山西农业科学，2010，38(5)：62-64．[12]李颖，宁振东，王庭林，等．雁门关生态畜牧经济区啮齿动物的种类与分布[J]．农业技术储备，2011(1)：54-56．

[13]杨新根，王庭林，宁振东，等．山西省农田生境复杂程度对小型啮齿动物多样性的影响[J]．中国媒介生物学及控制杂志，2014，25(3)：227-230．

[14]杨汝荣．山西省草原概况和畜牧业发展方向[J]．中国草地学报，1986(1)：53-58．

[15]郑凤英，张金屯，张峰，等．山西省草地资源及合理利用[J]．山地研究，1996(1)：27-31．

[16]王克功，邹波．五台山保护区啮齿动物区系调查研究[J]．中国媒介生物学及控制杂志，1999，10(6)：405-407．

[17]谢季坚，刘承平．模糊数学方法及其应用[M]．武汉：华中科技大学出版社，2001．

[18]毕秀娟，邵琦，张颖倩，等．小地域生态环境内HFRS 宿主鼠类群落结构及其生态位特征研究[J]．山东大学学报 (医学版)，2009，47(2)：99-102

[19]杨春文，陈荣海，张春美．黄泥河林区鼠类群落划分的研究[J]．1991，11(2)：118-125．

[20]张树棠．五台山地区啮齿动物调查[J]．山西农业科学，1987(10)：14-16．

[21]施大钊，王志洲，卜祥忠，等．内蒙古达茂地区鼠类群落的初步研究[J]．干旱区资源与环境，1988，2(4)：80- 89．

[22]杨新根，侯玉，朱文雅，等．五台县农田害鼠的多样性及其季节变动规律[J]．山西农业科学，2013，41(11)：1224-1226．

[23]张洁．北京地区鼠类群落结构的研究[J]．兽类学报，1984，4(4)：265-271．

[24]郭天宇，许荣满，潘凤庚．北京东灵山地区鼠类群落结构的研究[J]．中国媒介生物学及控制杂志，2000，11(1)：11-15．

Study on community classification and diversity of grassland rodents in Linqiu County of Shanxi Province

ZHOU En-fang1， JIANG Shu-zhen1，ZHANG Xia-gang1， LIU Qi1，LI Wen-cai2， MENG De-rong3

(1.GrasslandStationofShanxiProvince,Taiyuan030001,China; 2.LivestockandVeterinarianBureauofJingzhongCity,Jingzhong030600,China； 3.LivestockandVeterinarianBureauofLinqiu,Linqiu034400,China)

The rodents' community in 4 types of grassland (warm shrubby tussock,montane shrubby,montane steppe and montane meadow) in Linqiu County of Shanxi Province was investigated.The results showed that the rodent fauna involved 13 species in 12 genuses of 5 families.The dominant rodent community was Cricetidae,which the captured Cricetidae accounted for 59.8% of the total.MyospalaxfontanieriandCricetuluslongicandatuswere the dominant species and the main pest.The rodents could be divided into 4 communities by using the fuzzy clustering method,includingMerionesunguiculatus+Spermophilusdauricus+Cricetuluslongicandatuscommunity,Cricetuluslongicandatus+Apodemuspeninsulaecommunity,Myospalaxfontanieri+Ochotonadauurica+Microtusoeconomuscommunity,Ochotonadauurica+Musmusculuscommunity.The order in terms of species richness of 4 rodent communities was community Ⅱ>community Ⅰ>community Ⅳ>community Ⅲ.The order of species richness and evenness was community Ⅱ>community Ⅰ>community Ⅲ>community Ⅳ.The species-diversity index of community Ⅱ and community Ⅰ was 0.962 7 and 0.803 9,respectively,which indicated that the two communities had high stability.However,the species-diversity and richness index of community Ⅳ and community Ⅲ were low,the population of two communities was high,which means higher potential threatening the grassland.

Linqiu County；grassland rodents；rodent community；diversity

2016-01-11；

2016-05-13

山西省科技攻关项目(20140311013-6)资助

周恩芳(1963-)，男，山西临猗人，研究员，主要从事草地保护与建设工作。

E-mail：jiangshzh04@163.com

S 443

A

1009-5500(2016)03-0078-06

周恩芳为通讯作者。