惠城区古寨自然保护区群落结构特征研究

程 方，吴林芳，钟 义

(1．广东省惠州市惠城区生态公益林管理站，广东 惠州 516001；2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；3.环境保护部华南环境科学研究所，广东 广州 510655)



惠城区古寨自然保护区群落结构特征研究

程 方1,2，吴林芳2，钟 义3

(1．广东省惠州市惠城区生态公益林管理站，广东 惠州 516001；2.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；3.环境保护部华南环境科学研究所，广东 广州 510655)

摘要：对广东省惠州市惠城区古寨自然保护区的植被现状进行了详细调查，并研究了植物群落结构特征和多样性特征。结果表明：古寨自然保护区的森林植被演替过程一般遵循下列演替规律：常绿阔叶林↔次生常绿阔叶林↔针阔叶混交林↔针叶林↔稀树灌草丛↔灌草丛↔次生裸地；群落生活型以中高位芽和小高位芽为主，叶级以小型叶和中型叶占绝对优势，表明保护区植被属于次生群落类型；该保护区3种次生季风林及针阔叶混交林的丰富度指数和生物多样性指数均表现为乔>灌>草，而其他植被类型则均表现为灌>乔>草；各群落均匀度指数则较无规律，且多处于较低的水平，说明保护区各植被组成种类的均匀性不高；物种间的重要值差值较大，优势种明显。

关键词：古寨自然保护区；植物群落；群落特征；演替

1引言

植物群落物种多样性一直是群落生态学的研究重点和热点之一。植物群落就是指在一定的地理区域内，生活在相同环境下的植物种群的组合体，这种组合体内部存在着极为复杂的相互关系。植物群落多样性的研究是研究植物群落在组成、结构、功能和动态方面表现的丰富多彩的差异[1～9]。其中群落在组成和结构上表现出的多样性是认识群落的组织水平，甚至功能状态的基础，也是生物多样性研究中至关重要的方面。以惠城区古寨自然保护区主要森林群落为研究对象，对森林群落的物种多样性进行了比较研究。

2研究地区自然概况

惠州位于广东省东南部，珠江三角洲东北。惠城区位于惠州市中部，地处东江中下游和西枝江下游平原。惠城区古寨水源林县级自然保护区位于惠城区东北部的横沥镇东端，地理位置介于北纬23°10′31″～23°14′18″、东经114°39′42″～114°43′15″之间，总面积1210.3 hm2。惠城区位于北回归线以南，地处南亚热带，地带性气候类型为南亚热带季风海洋性气候，其气候主要特征是秋春相连，长夏无冬，具有春润、夏湿、秋干、冬燥的特点。年平均气温为19.5～22.5 ℃；年均降雨量1771 mm，雨量充沛，每年4～9月为雨季，降水量占全年平均的84 %左右；据1988～2002年统计，全年平均有效积温高达8006.1 ℃，全年无霜冻；地带性土壤类型为赤红壤，但随着海拔高度的差异而呈现一定的垂直分布变化，主要可分为赤红壤和山地红壤2类。

该区植物区系属“中国—日本森林植物亚区”中的“华南亚区”(吴征镒，1979；中国自然地理编辑委员会，1983)，是泛北极植物区系的最南部。该区系植物种类丰富，孑遗植物和特有种属的数量较多，在植物区系上具有泛北极区向古热带区过渡的特点。

3研究方法

3.1样地设置

在对保护区进行路线调查基础上，对不同植被类型均进行了典型调查。典型调查采用相邻格子法，在林地内设置20 m×20 m的调查样方，样方分成4个10 m×10 m的小样方，对样方内胸径(DBH)≥1 cm的个体进行每木检尺，记录其种名、树高、胸径和冠幅等，在每个小样方内随机设立1个5 m×5 m的灌木层样方和1个2 m×2 m的草本层样方，调查DBH<1 cm、树高大于50 cm的灌木和草本层样方中的所有草本植物，记录其种类、高度和冠幅(或盖度)，同时记录样方内出现的层间植物及其盖度。

利用Google earth地图结合实地典型调查，确定每个植被类型所占面积。

3.2数据分析

3.2.1重要值

重要值(IV)=相对多度+相对频度+相对显著度

(1)

(1)式中，乔木显著度用胸高断面积计算，灌木和草本显著度用盖度计算。

3.2.2生活型谱和叶级谱

根据Raunkiaer的生活型谱和叶型系统进行分析[4]。

3.2.3生物多样性分析

Margalef物种丰富度指数(dmg)为:

dmg=(S-1)/ lnN

(2)

Shannon-Wiener物种多样性指数(Sw)为:

Sw= -ΣPilnPi

(3)

Pielou均匀度指数(Jsw)为:

Jsw = Sw/log2S

(4)

(2)～(4)式中, S为样方的植物种数；Pi为种i的个体数占总个体数的比率；N为样方所有物种的个体数之和[1,2,5]。

3.2.4频度分析

1 %～20 %为A级，21 %～40 %为B级，41 %～60 %为C级，61 %～80 %为D级，80 %～100 %为E级[3]。

4结果与分析

4.1群落组成与结构特征

根据对保护区30个样方调查统计，可分为9个群落，分别为马尾松(Pinusmassoniana)林(群落Ⅰ)、马尾松阔叶混交林(群落Ⅱ)、广东润楠(Machiluskwangtungensis)+鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)林(群落Ⅲ)、中华锥(Castanopsischinensis)+枫香(Liquidambarformosana)林(群落Ⅳ)、山乌桕(Sapiumdiscolor)+鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)林(群落Ⅴ)、马尾松(Pinusmassoniana)—桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)—芒萁(Dicranopterispedata)群落(群落Ⅵ)、勒仔树(Mimosabimucronata)+盐肤木(Rhuschinensis)—蔓生锈竹(Microstegiumvagans)群落(群落Ⅶ)、湿地松(Pinuselliottii)林(群落Ⅷ)、窿缘桉(Eucalyptusexserta)林(群落Ⅸ)，其中，群落Ⅰ属于暖性常绿针叶林，群落Ⅱ属于暖性常绿针阔叶混交林，群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ属于次生性季风常绿阔叶林，群落Ⅵ属于暖性常绿针叶稀树灌草丛，群落Ⅶ属于暖热性灌草丛，群落Ⅷ、群落Ⅸ属于木本栽培植被。

群落Ⅰ主要分布于保护区的南部，面积约423. 0 hm2，占保护区面积的35 %[6]，群落外貌常绿，郁闭度一般在0.6左右，群落可分乔、灌、草三层，乔木层树高5～10 m，马尾松(Pinusmassoniana)占绝对优势(表1)。

表1　古寨保护区8种群落乔木层特征

由于本群落乔木层郁闭度较低，有些地段甚至只有0.3左右，因此，灌木层种类较丰富，盖度也较高，一般可达50 %左右，高度在1.5 m左右，由表2可知，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值57.10 %)为主，九节(Psychotriaasiatica)(IV值39.75 %)、岗松(Baeckeafrutescens)(IV值29.57 %)也有一定优势，说明该群落处于进展演替初期；草本层种类不多，盖度在45 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)(表3)占主要优势，其IV值超过100 %，而在水热条件优良的局部地段，如临近山谷的山坡下部，有国家Ⅱ级重点保护野生植物金毛狗(Cibotiumbarometz)和苏铁蕨(Braineainsignis)分布。

群落Ⅱ主要分布于保护区北部的观音山附近，面积约567.63 hm2，占保护区总面积的46.9 %，群落外貌常绿，郁闭度一般可达0.8以上，树高在10～12 m，一般可分乔、灌、草3层，乔木层以马尾松(Pinusmassoniana)(IV值74.35 %)最具优势，其次黄樟(Cinnamomumparthenoxylon)(IV值48.48 %)，故为针阔叶混交林。群落中平均胸径大于10cm的树种有马尾松(Pinusmassoniana)、黄樟(Cinnamomumparthenoxylon)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)、山乌桕(Sapiumdiscolor)、多穗柯(LithoearpuspolystachyusWall.Rehd.)、中华锥(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)和广东润楠(Machiluskwangtungensis)，其中后几种是本地带自然林群落的建群种，可见该群落已逐渐向地带性森林群落演替；灌木层种类较丰富，盖度一般在25 %左右，高度在2 m左右。以耐荫性较强的鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)(IV值63.50 %)和九节(Psychotriaasiatica)(IV值41.16 %)等为主，但阳性较强的桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值39.38 %)和岗松(Baeckeafrutescens)(IV值35.09 %)等也仍占一定的优势地位，说明群落刚从针叶林演替而来，处于耐荫树种和阳生树种并存的阶段；草本层种类不多，盖度一般在35 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)占主要优势，其IV值超过100 %，占次要地位的是乌毛蕨(Blechnumorientale)。局部地段，苏铁蕨(Braineainsignis)呈优势种群分布。

表2　古寨保护区9种群落灌木层特征

群落Ⅲ分布于观音山以北的杨梅坑及南梅槎两条山谷下部地段，以及大坑水库上游局部沟谷，面积约有8.09 hm2，占总保护区面积的0.7 %。群落外貌常绿，郁闭度在0.9以上，高度在12 m左右，乔木层以广东润楠(Machiluskwangtungensis)(IV值38.96 %)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)(IV值28.07 %)、枫香(Schimasuperba)(IV值16.86 %)、降真香(Acronychiapedunculata)(IV值15.18 %)等为优势树种，该群落处于向地带性森林群落演替的中早期阶段；灌木层种类较丰富，盖度在30 %左右，高度在2 m左右，以本地带常见的耐荫性较强的灌木种类九节(Psychotriaasiatica)(IV值59.33 %)和罗伞(Ardisiaquinquegona)(IV值48.28 %)等为主；草本层种类不多，盖度在45 %左右，以金毛狗(Cibotiumbarometz)(IV值80.97 %)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)(IV值53.35 %)为优势种，此外，还有较多的苏铁蕨(Braineainsignis)(IV值26.56 %)分布。

群落Ⅳ分布于群落Ⅲ以上至山坡中部，面积约有27.07 hm2，占保护区总面积的2.2 %。群落树冠较平整连续，仍以常绿为主，树高一般在12 m左右，郁闭度在0.9左右，可分乔、灌、草3层，乔木层以中华锥(Castanopsischinensis)(IV值34.30 %)、枫香(Liquidambarformosana)(IV值30.29 %)等占优，处于向地带性森林群落演替的中早期阶段；灌木层种类较丰富，盖度在25 %左右，高度1～2m左右，九节(Psychotriaasiatica)(IV值62.64 %)等为主；草本层种类不多，盖度35 %左右，仍以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值110.33 %)为主，局部分布有苏铁蕨(Braineainsignis)(IV值30.31 %)。

群落Ⅴ分布于保护区南部大坑水库附丘陵坡地的下部，面积约有33.84 hm2，占保护区总面积的2.8 %，是我国亚热带南部地区天然次生林常见类型。群落外貌呈常绿落叶混交林状态，树种一般也仅有8 m左右，郁闭度为0.8左右。可见，群落处于先锋林阶段；群落灌木层种类较丰富，盖度35 %左右，高度1～2 m左右，以九节(Psychotriaasiatica)(IV值42.97 %)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)(IV值46.80 %)为主；群落草本层种类不多，盖度35 %左右，仍以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值96.80 %)占主要地位。

群落Ⅵ分布于保护区南部大坑水库附近东南坡向的山坡上部及山脊部分，面积约有72.34 hm2，占保护区总面积的6 %。群落乔木层郁闭度在0.1以下，以马尾松(Pinusmassoniana)为主，其IV值为168.70 %，群落中的乔木树种多呈小老头状，树高3～5 m为主，少数可达8 m; 灌木层组成种类较多，盖度可达50 %左右，高度1～2 m左右，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值49.61 %)、九节(Psychotriaasiatica)(IV值46.31 %)、岗松(Baeckeafrutescens)(IV值46.31 %)等为主，反映出群落生境的干热状况；群落草本层种类不多，盖度50 %以上，除芒萁(Dicranopterispedata)(IV值133.07%)占优势外，假俭草(Eremochloaophiuroides)(IV值27.06 %)和鹧鸪草(Erianchnepallescens)(IV值24.07 %)等也占较大比例。

群落Ⅶ分布于保护区大坑水库附近的路边和沟边，呈带状分布，面积约有7.28 hm2，约占保护区总面积的0.6 %，是由森林遭人为活动反复干扰破坏后而形成的次生类型。群落以外来入侵种勒仔树(Mimosabimucronata)(表3)为优势，其树高可达4 m左右，丛状，冠幅一般可达4 m×4 m；群落草本层种类不多，盖度也较小，一般也在30 %左右，以蔓生锈竹(Microstegiumvagans)占绝对优势，其重要值达116.16 %。

表3　古寨保护区9种群落草本层特征

群落Ⅷ主要分布于保护区南部大坑水库周边丘陵坡地的上部，以及镇林场附近的丘陵坡地，总面积约有60.37 hm2，占保护区总面积的5 %，大部分为种植10年左右的人工林，树高在10 m左右，平均胸径为8.3 cm，林分郁闭度在0.8左右；灌层盖度为25 %左右，高度1～2 m左右，以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值110.08 %)、粗叶榕(Ficushirta)(IV值36.15 %)、九节(Psychotriaasiatica)(IV值35.95 %)等为主；草本层种类不多，但盖度较大，一般在50 %以上，除芒萁(Dicranopterispedata)(IV值163.58 %)占优势外，团叶鳞始蕨(Lindsaeaorbiculata)(IV值37.48 %)、山菅兰(Dianellaensifolia)(IV值36.79 %)、乌毛蕨(Blechnumorientale)(IV值30.52 %)等也是组成本群落草本层的主要种类。

群落Ⅸ分布于保护区南部大坑水库尾部山坡，面积仅9.68 hm2，占保护区总面积的0.8 %，为采伐过一次的萌生林，目前的林龄约为10年左右，树高一般在12 m左右，最高可达16 m，平均胸径为13.2 cm，林分郁闭度在0.8左右；灌层盖度为25 %左右，高度1～2 m左右，以九节(Psychotriaasiatica)(IV值54.87 %)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)(IV值42.06 %)等为主；草本层种类不多，盖度一般在30 %左右，以芒萁(Dicranopterispedata)(IV值133.22 %)占绝对优势。

4.2植被组成种类的生活型及叶级谱分析

4.2.1生活型谱分析

注：图中横坐标为生活型：1：大高位芽植物Megaphanerophytes；2：中高位芽植物Mesophanerophytes；3：小高位芽植物Microphanerophytes；4：矮高位芽植物Nanophanerophytes；5：藤本高位芽植物Linophanerophytes；6：附生高位芽植物Epiphanerophytes；7：肉质茎高位芽植物Stem-succulent phanerophytes；8：地上芽植物Chamaephytes；9：地面芽植物：Hemicryptophytes；10：隐芽植物Cryptophytes；11：一年生植物Therophytes

植物的生活型(life form)是各种生态因子对植物综合作用的产物，是植物在其漫长的系统发育过程中对生态因素的综合形态适应的结果。优势种的生活型常决定着群落的外貌和结构。

比较不同群落的生活型谱，可初步了解群落的外貌和结构，以及群落的演替阶段等信息。根据对保护区9种植被类型近30个调查样方所有植物的生活型谱分析(图1)可知，保护区现状植被类型以中高位芽和小高位芽为主，分别占调查植物的33.13 %和25.00 %，各群落均缺乏大高位、附生高位芽和肉质高位芽，说明保护区植被处于次生群落类型，距南亚热带顶极群落还有较大差距，需加强对这些植被的保护。

4.2.2叶级谱分析

群落中植物组成种类的叶子形状大小与颜色，对构成群落的外貌特征具有重要的意义，而且与群落的生产率有关，叶子具有与气候相关的形态变异准则。不同的群落类型，各种叶型的比例关系不同。将群落内所有植物按叶型类别进行归纳，计算出不同级别叶型的植物种数所占的百分比，形成群落的叶型级谱。将群落内所有植物按叶型类别进行归纳，计算出不同级别叶型的植物种数所占的百分比，形成群落的叶型级谱。

对保护各植被类型所有调查植物的叶级谱统计分析(图2)表明，保护区现有植被的叶级谱中以小型叶和中型叶占绝对优势，分别占所有植物的49.38 %和45.63 %；群落中没有记录到微型叶、大型叶和巨型叶，充分说明保护区植被处于次生状态，组成种类较集中，物种多样性水平仍处于较低水平。

注：图中纵坐标为百分比；横坐标为叶级：a：微型叶Leptophyll(0～25 mm2)；b：细型叶Nanophyll(25～225 mm2)；c：小型叶Microphyll(225～2025 mm2)；d：中型叶Mesophyll(2025～18222 mm2)；e：大型叶Macrophyll(18222～164025 mm2)；f：巨型叶Megaphyll(>164025 mm2)

4.3植被组成的多样性分析和频度分析

4.3.1生物多样性分析

物种多样性是群落结构特征的一个重要方面,通过测定物种多样性指数和与之相关的物种均匀度和生态优势度,可以综合地反映群落的组织水平。一般在一个群落中，如果有许多物种，而且它们的多度非常均匀，则该群落就有高的多样性；反之，如果群落中物种少并且它们的多度不均匀，则群落多样性低。

表4表明：3种次生季风林及针阔叶混交林的丰富度指数一般是乔>灌>草，其他植被类型则是灌>乔>草；乔木层最高为广东润楠(Machiluskwangtungensis)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)林的19.98，最低为湿地松林的1.87。3种次生季风林及针阔叶混交林的生物多样性指数也是乔>灌>草，而其他群落则是灌>乔>草，其中广东润楠(Machiluskwangtungensis)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)林和中华锥(Castanopsischinensis)、枫香(Liquidambarformosana)林乔木层的生物多样指数较高，达到了本地带顶极群落的多样性水平。各群落均匀度指数则较乱，且多处于较低的水平，说明保护区各植被组成种类的均匀性不高，特别是草本层的均匀度普遍偏低。

表4　古寨保护区各植被类型群落物种多样性比较

注：Dmg为Margalef物种丰富度指数，Sw为Shannon-Wiener物种多样性指数，Jsw为Pielou均匀度指数

4.3.2频度分析

频度是表示某一种群个体在群落中水平分布的均匀程度[10]，通过频度分析，可简单而直观地了解种群个体在群落中的分布状况，频度大表示其种群的个体在群落中的分布是较均匀的,反之则表示群落中种群个体分布是不均匀的。

根据Raunkiaer[3]的频度指数划分等级，对保护区3个次生性季风常绿阔叶林的频度指数进行分析，结果表明，3个自然次生林的频度指数结构各不相同，只有山乌桕(Sapiumdiscolor)+鸭脚木(Scheffleraheptaphylla)林的频度指数结构符合Raunkiaer根据8078个北欧草本植被频度值统计得出的频度定律，即A>B>C>D

1.广东润楠+鸭脚木林　2.中华锥+枫香林　3.山乌桕+鸭脚木林注：图中A为频度1～20；B为频度21～40；C为频度41～60；D为频度61～80；E为频度81～100

5结语

由于长期的人类活动干扰，古寨水源林县级自然保护区的森林植被演替过程一般遵循下列演替规律：常绿阔叶林↔次生常绿阔叶林↔针阔叶混交林↔针叶林↔稀树灌草丛↔灌草丛↔次生裸地。该保护区现状植被类型较丰富，其中群落Ⅰ属于暖性常绿针叶林，群落Ⅱ属于暖性常绿针阔叶混交林，群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ属于次生性季风常绿阔叶林，群落Ⅵ属于暖性常绿针叶稀树灌草丛，群落Ⅶ属于暖热性灌草丛，群落Ⅷ、群落Ⅸ属于木本栽培植被，演替系列中除次生祼地和原生性季风常绿阔叶林没有外，其它阶段类型均具备，是开展植被类型演替研究的良好场所。

研究结果对深入了解古寨自然保护区植被分布，促进现状植被向地带性顶极群落类型演替具有重要意义，并为该区植被保护提供科学依据。

参考文献：

[1]MARGALEF D R. Information theory in ecology [M]. Society for General Systems Research, 1958: 36～71.

[2] PIELOU E C. An introduction to mathematical ecology[J]. An introduction to mathematical ecology, 1969.

[3] RAUNKIAER C. Recherches statistiques sur les formations vegetables[M]. Biol.： Medd，1918(1):1～80.

[4] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant geography[M]. Oxford：Clarendon Press, 1934:632.

[5] SHANNON C E, Weaver W. The mathematical theory of communication [M]. Illinois：University of Illinois Press, 1959.

[6] 蔡增旺, 吴林芳, 程方, 等. 惠城区古寨自然保护区苏铁蕨群落特征研究[J]. 广东林业科技, 2014, 30(5): 7～12.

[7] 马克平, 黄建辉, 于顺利. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究[J]. 生态学报, 1995, 15(3): 268～277.

[8] 黄忠良, 孔国辉, 何道泉. 鼎湖山植物群落多样性的研究[J]. 生态学报, 2000, 20(2): 193～198.

[9] 史作民, 陈宝金. 宝天曼植物群落物种多样性研究[J]. 林业科学, 2002, 38(6): 17～23.

[10] 王伯荪,余世孝,彭少麟,等. 植物群落学实验手册[M]. 广州：广东高等教育出版社，1996.

收稿日期：2016-03-29

作者简介：程方(1983—)，女，工程师，硕士，主要从事森林资源管理工作。

通讯作者：钟义(1984—)，男，工程师，硕士，主要从事环境保护研究管理工作。

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1674-9944(2016)10-0143-05