不同放牧强度下羊草╋大针茅草地植被与土壤氮素的空间异质性分析

杨合龙，戎郁萍，穆 蓁

(草地资源与生态重点实验室 中国农业大学动物科技学院，北京 100193)



不同放牧强度下羊草╋大针茅草地植被与土壤氮素的空间异质性分析

杨合龙，戎郁萍，穆 蓁

(草地资源与生态重点实验室 中国农业大学动物科技学院，北京 100193)

摘要：以河北坝上的羊草(Leymus chinensis)+大针茅(Stipa grandis)典型草原为研究对象，用方差和地统计分析相结合的方法，研究了不同放牧强度对植被和土壤氮素的空间分布格局的影响。结果表明，植被密度与土壤氮素的变异函数大多符合球状和指数模型；轻牧与中牧的植被群落密度的空间分布受随机因素的影响较大，禁牧与重牧地受空间结构性因素影响较大，但重牧区土壤氮素的空间分布受随机因素影响相对较大；放牧降低了植被密度的空间异质性，而禁牧区的空间异质性(基台值0.116 8)大于放牧区(基台值均值0.019 5)；随放牧强度的增加，土壤铵态氮、硝态氮的空间异质性均呈降低-增加的趋势，且重牧明显增加了土壤铵态氮和硝态氮的空间异质性，基台值分别为5.642 0和2.681 0，大于其余3个处理铵态氮和硝态氮的均值(0.315 8和0.168 7)；整体上，在相同放牧处理的植被密度与土壤硝态氮的空间分布有相近的变化趋势。

关键词：放牧强度；群落密度；土壤铵态氮；土壤硝态氮；空间异质性

在草地生态系统中，草食动物通过采食、践踏、排泄等影响植物生长、土壤养分循环及其空间分布[1-2]。植被及土壤养分各自的空间分布格局与放牧家畜三者间的互相作用，构成了具有特定生态学过程的放牧生态系统。因此，了解植被与土壤养分在空间分布上对放牧的响应，显得十分重要。

放牧能够直接或间接地改变草地群落与土壤养分的空间分布[3-5]。但从目前的研究结果来看，放牧是促进还是抑制草地空间异质性的发生[5-7]，仍存在较大争议；且大多主要集中在放牧对植被群落特征与土壤养分空间分布格局影响的研究[8-10]，而鲜见有关放牧强度对草地群落与土壤无机氮空间分布影响的研究。因此，本研究基于地统计分析方法，以河北坝上羊草(Leymuschinensis)+大针茅(Stipagrandis)草原不同放牧强度试验小区为研究对象，调查不同放牧强度下植被的基本数量特征和土壤养分变化，研究草地植被和土壤氮素在不同放牧强度下的变化特征和空间分布格局，旨为草地放牧生态系统的可持续管理和利用提供必要的理论依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

试验在河北省沽源县国家草地生态系统野外观测站的天然草地上开展，位于坝上高原中部地区，与锡林郭勒草原南缘相邻，为典型欧亚大陆草原(115°39′-115°51′ E，41°45′-41°57′ N，海拔1 308 m)。半干旱大陆季风气候，年降水量290～400 mm，主要集中在7月-9月。年均积温1 ℃，无霜期80～90 d。土壤类型属栗钙土，地势平坦，主要土壤养分含量为全氮410.7 mg·kg-1、速效氮242.55 mg·kg-1、全磷64.7 mg·kg-1、速效磷8.99 mg·kg-1、速效钾253.20 mg·kg-1，pH 8.8。试验样地为羊草、大针茅建群的典型草原，伴生有菊科(Compositae)和蔷薇科(Rosaceae)等阔叶类植物，如鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、二裂叶委陵菜(P.bifurca)、菊叶委陵菜(P.tanacetiflolia)、冷蒿(Artemisiafrigida)等植物。草地植被盖度60%～80%，植被高度30 cm左右。

1.2研究方法

1.2.1样地设置本试验于2009年开始实施(表1)，进行了连续定位观测后，在2014年进行取样研究。放牧活动于每年的6月15日-9月15日进行，放牧98 d，其余季节进行舍饲，草地上不进行放牧活动。以年均放牧率为依据，即：年均放牧率=6月15日至9月15日的总放牧率/12， 选取SA1[轻度放牧,LG,1.33羊单位·(hm2·a)-1]，SA5[中度放牧,MG,1.67羊单位·(hm2·a)-1]，SA3[重度放牧,HG,2.33羊单位·(hm2·a)-1]3个放牧梯度为研究对象，各处理重复3次，并选取1个围封样地(即禁牧区,NG)作为对照。各放牧处理的草地围栏面积均是1.5 hm2，放牧家畜均为体重35～40 kg，3～5岁的成年母羊。

表1　坝上典型草原不同放牧强度布局

1.2.2草地调查与取样2014年7月底至8月初，在每块不同放牧强度试验地中，随机选取一块能够代表整个围栏中植被生长状况的15 m×15 m样方，以1 m为间距，将整个15 m×15 m的样方划分成225个1 m×1 m的小样方。调查每个1 m×1 m小样方中总的植被物种数及各植物种的密度，当涉及到羊草、苔草(Carexliparocarpos)等根茎型难以记数的草种时，可将调查面积缩小至50 cm×50 cm的小样方内进行调查。

在选定的15 m×15 m的样方中，以3 m为间隔，将整个样方划分成25个3 m×3 m的小样方，得到以3 m为间隔的36个样点；再在上述25个3 m×3 m样方内随机选取3个能代表该样方植被生长状况的样方，以1 m为间隔，将每个3 m×3 m的样方划分成9个1 m×1 m的小样方，得到27个1 m×1 m的样方及以1 m为间隔的36个新样点；再在上述27个随机的1 m×1 m样方中随机选择3个1 m×1 m的样方，并以50 cm为间隔得到12个50 cm×50 cm的小样方及15个以50 cm为间隔的新样点。即在整个15 m×15 m样方内，得到以3 m为间隔的样点36个，以1 m为间隔的样点36个，以50 cm为间隔的样点15个，共87个样点[5]。

在各取样点使用直径2 cm的土钻取0-10 cm土层的土样，部分样品置于-20 ℃左右条件下冷冻保存，在浸提处理前4 ℃条件下解冻24 h，用液相流动分析仪测定土壤铵态氮和土壤硝态氮。

1.2.3数据统计与分析常规分析。使用Microsoft Excel 2003进行植被、土壤数据的预处理。在进行统计分析前，所有数据都使用SPSS 16.0进行正态检验，对不符合正态分布的数据进行对数转换，使其符合正态性分布后再进行统计分析。同时，利用SPSS 16.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。应用地统计分析软件GS+9.0对植被密度与土壤氮素的50 cm小尺度空间分布格局进行统计分析，做出相应的半方差函数图及平面分布图。

空间异质性。对不同放牧强度下植被密度和不同形态土壤氮的试验数据进行地统计分析，并运用克里格插值法空间插值，绘制植被密度与土壤氮的空间分布格局图。半方差函数定义为：

式中:γ(h)是半方差函数；h为两个样本间的分离距离；z(xi)和z(xi+h)分别是随机变量z在空间位置xi和xi+h上的取值；N(h)是样方间分离距离为h时的样本对的总数。γ(h)是分离距离h的函数，以γ(h)作纵轴、h作横轴，绘制出γ(h)随h增加而变化的曲线图，即为试验半方差函数图。

为了定量化研究试验指标的空间自相关性及进行空间插值，使用最适理论模型——高斯模型(Gaussian)、线形模型(Linear)、球状模型(Spherical)和指数模型(Exponential)，进行半方差的最优拟合。

2结果与分析

2.1放牧强度对植被空间异质性的影响

由植被密度变异函数分析(图 1)可以看出，不同放牧强度下植被的变异函数值都呈现出理论模型的变化趋势， LG为球状模型，NG、MG和HG均为指数模型。

块金值C0反映随机部分的空间异质性，MG随机因素引起的空间异质性最大，为0.009 9，其次是LG和NG，分别为0.006 2和0.002 9，HG随机因素导致的空间异质性最小，为0.001 3(表2)。基台值C0+C反映植被密度的最大空间变异程度，NG植被密度最大的变异程度为0.116 8，MG次之，为0.0317，而HG和LG的变异程度相近，依次为0.013 5和0.013 2。

结构比C/(C0+C)表示结构性因素在最大空间变异中所占的比例。NG、HG的结构比相近，分别为0.975和0.901，均大于0.75，说明NG、HG的结构性因素在最大空间变异中所占的比例最大，有很强的空间自相关性(表2)；而MG结构比为0.688，LG结构比最小，为0.530，两者空间自相关性为中等水平。空间自相关范围最大的是MG，为103.830，LG和HG次之，分别为10.860和6.690，NG最小，为1.770。

2.2放牧强度对土壤铵态氮、硝态氮空间异质性的影响

土壤铵态氮含量的变异函数均呈理论模型的变化趋势，NG、HG是高斯模型，LG、MG是球状模型(图2)。不同放牧强度下，块金值总体表现为HG>NG>LG>MG(表3)，体现了HG的随机因素对土壤铵态氮空间分布的影响最大。分析基台值C0+C表明，不同放牧强度下土壤铵态氮含量的最大空间变异程度为HG>MG>NG>LG。在不同放牧强度下，土壤铵态氮的结构比为MG>HG>LG>NG，且自相关范围依次为7.850、10.306、15.070和16.870。

图1　不同放牧强度植被密度的半方差函数

处理Treatment模型Model[γ(h)]块金值Nugget(C0)基台值Sill(C0+C)结构比Proportion[C/(C0+C)]范围参数Range(A)(A0)残差平方和Residualsumofsquares(RSS)决定系数Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG指数模型Exponential0.00290.11680.9751.7702.32E-040.012轻牧LG球状模型Spherical0.00620.01320.53010.8601.54E-060.932中牧MG指数模型Exponential0.00990.03170.688103.8309.21E-060.857重牧HG指数模型Exponential0.00130.01350.9016.6905.54E-060.682

土壤硝态氮含量的变异函数都呈现出理论模型的变化趋势，LG是指数模型，NG、HG、MG都是球形模型(图3)。在不同放牧强度下，土壤硝态氮含量空间变异的参数块金值C0总体表现为HG>NG>MG>LG(表4)，说明HG的随机因素对土壤硝态氮含量空间分布的影响较大。分析基台值C0+C表明，土壤硝态氮含量的最大空间变异程度为HG>MG>NG> LG，表明HG对土壤硝态氮含量的最大空间变异程度的影响最大。不同放牧强度土壤硝态氮的结构比表现为LG>MG>HG>NG，且自相关范围依次为2.970、8.700、17.480和9.360。

2.3不同放牧强度的植被群落密度、土壤铵态氮、土壤硝态氮的空间分布格局

以克里格法(Kriging)地统计学变异函数理论与结构分析为基础，对试验处理区内区域化变量进行无偏最优估计。从空间分布平面图(图4)来看，NG植被的空间异质性分布在小尺度范围内，有较小的斑块镶嵌其中；LG在样地范围内存在植被分布较大的斑块，其分布由斑块中心向四周呈环形条带状递减；MG样地范围内植被密度的空间分布为大的斑块镶嵌分布，且以斑块为基础向一侧呈减弱趋势；HG植被密度的空间分布在样地范围内差异较为明显，斑块间的连通性较差。通过上述分析可以看出，相对于禁牧区，放牧降低了植被密度的空间异质性。

图2　不同放牧强度土壤铵态氮的半方差函数图

处理Treatment模型Model[γ(h)]块金值Nugget(C0)基台值Sill(C0+C)结构比Proportion[C/(C0+C)]范围参数Range(A)(A0)残差平方和Residualsumofsquares(RSS)决定系数Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG高斯模型Gaussian0.14350.36500.60716.8700.04250.681轻牧LG球状模型Spherical0.06220.17040.63515.0700.00280.854中牧MG球状模型Spherical0.02200.41200.9477.8500.13900.510重牧HG高斯模型Gaussian0.18005.64200.85610.3064.15000.906

NG土壤铵态氮含量的空间分布主要呈现为大的片状分布(图4)，且向一侧呈递减趋势；LG土壤铵态氮含量的空间分布呈斑块状分布，斑块间的连通性为中等水平；MG土壤铵态氮含量的空间分布为大的片状分布为主，有少量土壤铵态氮含量较高或较低的斑块镶嵌其中；HG整体上以大的斑块状分布为主，有个别土壤铵态氮含量较高的小斑块镶嵌其中。NG、LG土壤硝态氮含量的空间分布整体上呈片状分布(图4)，有土壤硝态氮含量较高的斑块镶嵌；MG的土壤硝态氮含量空间分布呈大的斑块状，HG土壤硝态氮含量的空间分布为条带状，区域化明显，其中也嵌有斑块。通过上述分析可以看出，土壤铵态氮、硝态氮的空间异质性随放牧强度的增加，呈降低-增加的趋势，且在轻牧区趋于简单化。从相同放牧强度的植被与土壤空间分布(图4)可以看出，NG、MG、HG中的植被密度与硝态氮有相近的变化趋势，但LG中的植被密度与氮素并没有相似的空间分布。

图3　不同放牧强度土壤硝态氮的半方差函数图

处理Treatment模型Model[γ(h)]块金值Nugget(C0)基台值Sill(C0+C)结构比Proportion[C/(C0+C)]范围参数Range(A)(A0)残差平方和Residualsumofsquares(RSS)决定系数Coefficientofdetermination(R2)禁牧NG球状模型Spherical0.07120.15840.5519.3600.00990.451轻牧LG指数模型Exponential0.00400.05560.9282.9700.00060.367中牧MG球状模型Spherical0.02250.29200.9238.7000.01590.828重牧HG球状模型Spherical0.93702.68100.65117.4801.29000.774

3讨论

草地植被群落的空间异质性研究已成为生态学研究的重要领域，了解生态系统中的异质性如何响应不同尺度的干扰具有重要的生态学意义[11]。放牧通过改变植被的空间组成和结构，增加或降低了植被的空间异质性[2]。目前部分研究认为，放牧使草地群落的空间异质性呈降低趋势[12-14]；但也有研究发现，随着载畜率的改变，有些物种的空间异质性变大，并且认为放牧增加了草地群落的空间自相关性，空间分布的随机性减小[15-17]。这可能由于研究的空间尺度、设定的放牧强度或时间以及较大的背景值的不同而引起的。本研究表明，轻牧与中牧区域植被群落密度的空间分布受随机因素的影响较大，禁牧与重牧区域受空间结构性因素影响较大，且从轻牧、中牧到重牧的空间结构性因素呈逐渐增大趋势。通过在栽培草地上的放牧试验发现，家畜对植物格局规模影响明显，高放牧强度下黑麦草始终保持稳定的格局规模，空间自相关性增加[15]；在内蒙古温带典型草原的研究表明，羊草与大针茅空间分布的随机性减小，空间自相关尺度逐渐增大[16]；本研究与上述研究结果有相同之处。

图4　不同放牧强度下植被密度、土壤铵态氮与硝态氮的空间格局平面图

在草地生态系统中，放牧能够通过草食动物直接或间接地改变土壤养分的空间分布[3-5]，可能促进或抑制小尺度异质性的发生[5-7]。有研究者发现，放牧或过度放牧会使全氮库或氮的净矿化作用与净硝化作用的空间格局趋于均匀化，且自由放牧与划区轮牧使土壤全氮含量的空间分布更易受随机因素影响[6-7,17-18]。本研究表明，重牧区的土壤铵态氮、硝态氮的空间分布受随机因素影响相对较大，而中牧区的土壤铵态氮及轻牧区的硝态氮受空间结构性因素影响较大；与刘红梅等[17]在荒漠草原的研究结果相似，即自由放牧使土壤全氮含量空间分布受随机因素影响大。

本研究通过结合植被与土壤的空间格局平面图可以看出，放牧降低了植被密度的空间异质性，而禁牧区的空间异质性相对较强；左小安等[19]对科尔沁沙地植被恢复的研究也发现，封育11年后的植被空间异质性呈增大的趋势；这可能由于不受放牧干扰的禁牧区，植被群落或种群竞争相对比较强，形成以优势种为中心的小斑块状区域，使中心点至小范围的周围空间异质性较强，均匀度相对降低[20]；而放牧区可能由于家畜采食、践踏、排泄等行为，区域内优势种及多样性逐渐减少或趋于简单化。随放牧强度的增加，土壤铵态氮、硝态氮的空间异质性均呈降低—增加的趋势，且重牧区域空间异质性相对较大，长期过度放牧引起的土壤养分等资源空间异质性增加可能是导致草地荒漠化的重要因素之一[21]；但与红梅等[22]研究结果不一致，可能受草地类型、空间尺度或牧压设定等方面因素的影响；本研究认为，重牧区家畜的采食、践踏、排泄等行为，尤其是排泄物在某范围内的叠加分布，使植被或土壤在小范围内与其周围环境产生较大的异质性。整体上，在相同放牧处理的植被密度与土壤硝态氮的空间分布有相近的变化趋势，可能与硝态氮相对更容易被植物吸收利用有关。

4结论

禁牧与重牧地的植被群落密度的空间分布受空间结构性因素影响较大，而中牧的土壤铵态氮及轻牧的硝态氮受空间结构性因素影响较大。放牧降低了植被密度的空间异质性，重牧增加了土壤铵态氮、硝态氮的空间异质性。整体上，在相同放牧处理的植被密度与土壤硝态氮的空间分布有相近的变化趋势。

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(责任编辑张瑾)

Analysis of spatial heterogeneity of Leymus chinensis and Stipa grandis vegetation and soil nitrogen under different grazing intensities

Yang He-long, Rong Yu-ping, Mu Zhen

(Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Animal Science and Technology,China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Abstract:The influence of different grazing intensities on the spatial heterogeneity of Leymus chinensis and Stipa grandis steppe vegetation and soil nitrogen in Bashang area of Hebei Province was studied using analysis of variance and land statistics. The results showed that the variation function of vegetation density and soil nitrogen was mostly accordance with the spherical and exponential model. The spatial distribution of vegetation community density in light grazing and moderate grazing areas and the spatial distribution of soil nitrogen in heavy grazing area were mostly influenced by random factors, while the spatial distribution of vegetation community density in non-grazing and heavy grazing areas were mostly influenced by space structural factors. Grazing reduced the spatial heterogeneity of vegetation density which resulted in that in non-grazing area (sill=0.116 8) was larger than that in the grazing area (average of sill=0.019 5). With the increase of grazing intensities, the spatial heterogeneity of soil ammonium nitrogen and nitrate nitrogen firstly decreased and then increased. Spatial heterogeneity of soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen significantly increased in the heavy grazing area with the sill values of 5.642 0 and 2.681 0, respectively, which were greater than the other three treatments. In conclusion, the spatial distribution of vegetation density had similar variation with the spatial distribution of soil nitrate nitrogen under the same grazing treatment.

Key words:grazing intensity; community density; soil ammonium nitrogen; soil nitrate nitrogen; spatial heterogeneity

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0594

*收稿日期：2015-11-04接受日期：2016-03-14

基金项目：国家自然科学基金(31472136)

通信作者：戎郁萍(1969-)，女，内蒙古呼和浩特人，副教授，博士，主要从事草地资源与生态的研究。E-mail：rongyupingcau@163.com

中图分类号：S812.8

文献标志码：A

文章编号：1001-0629(2016)6-1035-09*

Corresponding author:Rong Yu-pingE-mail：rongyupingcau@163.com

杨合龙，戎郁萍，穆蓁.不同放牧强度下羊草+大针茅草地植被与土壤氮素的空间异质性分析.草业科学,2016,33(6)：1035-1043.

Yang H L,Rong Y P,Mu Z.Analysis of spatial heterogeneity ofLeymuschinensisandStipagrandisvegetation and soil nitrogen under different grazing intensities.Pratacultural Science，2016,33(6)：1035-1043.

第一作者：杨合龙(1988-)，男，河北大名县人，在读博士生，主要从事草地资源与生态的研究。E-mail：836187747@qq.com