植物硒的研究进展

许凌凌

摘 要：硒是植物所需的营养元素，对植物的生长发育起着重要作用。该文就硒在植物体内的存在形态、分布、吸收和代谢，植物施硒方式，植物硒的生理功能、分离和检测技术等研究进展进行了综述，以期为今后植物硒的进一步研究提供参考。

关键词：植物；硒；研究进展

中图分类号 S143.7 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）12-0014-03

Progress in the Research of Selenium in Plants

Xu Lingling

（Biological Engineering Department，Wuhu Vocational Technical College，Wuhu 241002，China）

Abstract：Being an essential nutrient element for plants，selenium has a very important role in the growth of plants. The study discusses the form，distribution，absorption and metabolism of selenium，the method of application selenium，physiological function，separation and detection technology of selenium in plants. The research will provide a basis for the further study of plant selenium.

Key words：Plant；Selenium；Research progress

虽然1817年化学家Berzelius就发现了硒元素，但当时硒对生物体的功能却未被人们认识。直到1957年科学家发现硒是防止大鼠肝坏死的保护因子后，硒对生物体的有益作用才逐渐被人们所重视。硒是植物谷胱甘肽过氧化物酶的组成部分，具有清除植物体过多的自由基，增强植物抗性，促进植物生长发育等作用。本文对硒在植物体内的存在形态、分布、吸收和代谢，植物施硒方式，植物硒的生理功能、分离和检测技术等研究进展进行了综述，为植物硒的进一步研究提供参考依据。

1 植物体内硒的存在形态

植物体内的硒有无机、有机和挥发3种形态，其中，挥发态硒仅占植物硒量的5%，无机硒约占全硒量的15%，并以Se（Ⅳ）形式存在，主要以有机硒为主，占总硒量的80%[1]。有机硒由包括大分子的硒蛋白、硒核酸及硒多糖和以硒代氨基酸及其衍生物形式存在的小分子硒化物组成。

2 植物体内硒的分布、吸收和代谢

不同种类的植物，硒的分布情况不同，如十字花科富集硒的能力较强。同一作物的不同器官的硒分布也有差异，蔬菜作物中，一般非可食部位硒含量最高。植物吸收的硒源主要来自土壤，植物可从土壤中吸收+4和+6两种价态的硒，但吸收模式不同。植物对Se6+为主动吸收，需要能量，对Se4+为被动吸收，不需要能量。研究显示，硒在植物体中沿硫代谢的途径进行，植物对硒的代谢依赖硫转运体[2]，代谢过程发生在叶绿体和细胞质中，代谢产物主要为甲基硒代半胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸。

3 植物施硒方式

3.1 土壤施硒 土壤施硒是直接向土壤中施撒硒肥的方式，研究表明，土壤施硒8.05mg/m2，可使萝卜的含硒量提高50%。一般1m2土施以施Na2SeO315～22.5mg或Na2SeO42.25～4.5mg为宜，但土施因投资高、易污染环境，在生产应用中受到限制。

3.2 拌种 拌种是用不同浓度的硒肥浸泡植物种子，以达到提高植物中硒含量的目的。谷子播种前，用7.5～30mg/m2浓度的Na2SeO3拌种，收获谷子籽粒的硒含量与Na2SeO3用量呈极显著正相关。但拌种所需硒量比叶面施硒要多20倍左右，用硒肥量过大，不如叶施经济。

3.3 叶面喷施 通过叶面喷硒是一种操作方便、经济有效、安全无污染补充植物硒量的方法。对低硒区芹菜、菠菜、茼蒿进行叶喷，结果显示，叶片中含硒量与喷硒量呈正相关[3]，同时叶喷还可提高植物对硒的生物利用率。试验证明，对烟草采取叶面施硒、土壤表面和深层施硒3种处理，结果显示叶喷对烟叶含硒量增加更显著。

3.4 水培施硒 水培施硒也是提高植物硒含量的方法之一。研究显示，甘蓝中硒含量的累积，随营养液硒浓度的提高而增加。温室内用1～8mg/L浓度的硒营养液培养生菜35d后，叶片中硒量提高显著，对水芹、莲藕和茭白等植物进行水培施硒，也得到了比较理想的效果。但水培方式多用于蔬菜，且水培施硒也难以大面积应用。

4 植物硒的生理功能

4.1 促进生长发育 农业学家发现，适量或较低水平的硒能促进植物生长，高浓度硒则会抑制植物生长。以土施硒肥，浓度低于25μg/g时，可使小麦增产5%～10%，高于25μg/g时，小麦生长则受到抑制，且产量下降。对西瓜喷施硒肥试验表明，在一定浓度时，随着喷施量的增加，西瓜产量提高显著。对茶叶产量与硒肥浓度进行研究发现，对茶树施低浓度硒肥时，可增产7.2%～19.5%，同时每株鲜重、分枝数和着叶数均比对照高[4]。硒除了能促进农作物、水果、茶叶的生长外，还可以促进蔬菜作物的生长，例如，研究显示，营养液中硒浓度低于1.0mg/L时，能促进生菜生长。油菜幼苗作水培试验证实，水培液含硒量低于0.05μg/g时，可促进油菜生长。

4.2 提高品质 试验证实施硒可提高植物品质。水培青菜加硒0.5mg/L可提高叶片的总糖、叶绿素、蛋白质和维生素C含量，从而改善了青菜的品质。低浓度硒可提高绿豆中蛋白质、可溶性糖的含量。施用硒肥可提高番茄蛋白质和还原糖含量。叶面施硒，红薯总糖、粗纤维都有不同程度地提高。莴笋的水培液中施硒，不仅可增加莴笋地上部分还原糖含量，还能提高植株体内总蛋白质的含量。土施硒肥可显著提高茄子蛋白质、必需氨基酸总量。由此可见，适量施硒可有效改善植物的品质。

4.3 促进种子萌发 试验证实，硒能促进种子萌发，萌发状况受硒的浓度影响。用低浓度的硒处理小麦、水稻种子，均能提高其发芽势和发芽率。芸豆种子在硒浓度为0～15mg/L范围时，可以提高其发芽率，但硒肥浓度大于15mg/L时，则会对芸豆种子萌发有一定的抑制作用。用20～120mg/L浓度硒处理萝卜种子时，萝卜的发芽率和生长势均比对照高。研究发现，种子萌发时，体内脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶的活性最高，硒通过调节这3种酶的活性而促进种子萌发。

4.4 促进叶绿素合成 研究表明，用Na2SeO3处理水稻，有助于叶片内叶绿素的积累及其前体5-氨基乙酰丙酸的形成。硒能调节与豆苗叶绿素形成有关的卟啉的生物活性，从而影响叶绿素的形成。适量Na2SeO3可促进黄化小麦叶片转绿过程中叶绿素的积累。对茼蒿施硒证实其苗期叶片中叶绿素含量与施硒浓度呈显著正相关。生菜土施硒肥后，叶绿素含量从0.30%提高到0.40%，如用叶面喷硒同样能达到提高叶绿素含量的效果。由此可见，硒可促进和调控植物叶绿素的合成代谢。

4.5 抗氧化、抵御逆境，增强植物抗性 植物受逆境伤害的主要表现是植物体内会产生大量的自由基。过量的自由基会导致膜质过氧化，对机体造成过氧化损伤。研究证明，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）可以清除植物体内过多自由基，而该酶是通过接受硒的活性调节来降低或消除自由基对生物膜的攻击，而使膜免受过氧化损害。试验证实，向培养液里加硒可提高小麦GSH-Px活性，使小麦叶片中膜质过氧化产物丙二醛（MDA）含量降低。向土壤中施加一定量的硒，萝卜叶片氧的生成速率、MDA的量、自由基的产生量随硒浓度升高而降低[5]。硒在植物体内通过抗氧化作用提高植物免疫机制，从而提高植株的抗逆性能力。

4.6 拮抗重金属 试验证明，硒可拮抗环境中重金属对植物体的毒害。大豆苗期添加硒后，对大豆发芽生长过程中的铅毒害有一定的缓冲作用。硒能减轻汞对甘蓝的胁迫作用。一定浓度的硒对不同价态镉胁迫下小麦幼苗生长有拮抗作用。硒可以减轻铬对水稻生长的抑制作用，提高水稻叶绿素含量。硒能拮抗重金属的机理是硒可以直接抑制植物对重金属的吸收，通过拮抗重金属对抗氧化酶活性的抑制而减轻自由基对植物的伤害[6]，还可以促进细胞膜质功能的恢复，从而缓解重金属对植物的毒害。

5 分离技术

5.1 高效液相色谱 高效液相色谱（HPLC）是利用不同硒化物极性不同，在色谱的固定相和流动相间的分配不同而被分离，HPLC可以分离各种形态的硒。常用的分离模式有凝胶排阻色谱、离子交换色谱和反相色谱。凝胶排阻色谱主要用于硒蛋白的分离，而离子交换色谱多用于Se（Ⅳ）、Se（Ⅵ）和硒代氨基酸的分离。由于高效液相色谱具有高压、高速、高灵敏度的特点，是目前硒形态分析中使用最广泛的分离方法。

5.2 毛细管电泳 毛细管电泳（CE）是根据分子所带电荷数与分子大小不同，通过待分析组分在载流中电泳淌度的差别而实现分离。CE因其分离效率高、样品用量小、运行成本低等优点被用于硒化物的分离。在硒形态分析中CE已成为高效液相色谱的有效补充。

5.3 气相色谱 气相色谱（GC）可用于硒含量为ng/mL级的水、土及生物样品的分离，易挥发的硒化物也可以直接进入色谱柱进行分离。气相色谱法由于避免了K+、Mg2+、Ag+、Fe3+、Ca2+和Cl-等离子对分离结果的干扰，因而在硒化物的分离时具有高选择性、高效和高灵敏度的特点。

6 检测技术

6.1 电感耦合等离子体质谱 电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）是一种新型的元素和同位素分析技术，近年已被用于硒元素的检测。然而在实际应用中，由于硒的第一电离能较大，使得离子化效率较低，加之同位素较多，使ICP-MS在硒元素测定中受到局限[7]。

6.2 原子吸收光谱 原子吸收光谱（AAS）是目前使用较多的元素分析技术。然而硒的灵敏共振线在紫外区，在此波长下空心阴极灯发射强度很弱，所以导致AAS信噪比低，稳定性差，灵敏度低，因此AAS很少用于硒元素形态分析。

6.3 原子发射光谱 原子发射光谱（AES）是较早使用的原子光谱分析方法。AES是根据硒原子在热激发下，发射特征的电磁辐射光谱而被检测的方法。但AES在硒的形态分析中很少单独适用，往往是和ICP、GC、CE等方法联用而达到最佳检测效果。

6.4 原子荧光光谱 原子荧光光谱（AFS）是用激发光源照射含有硒元素的原子蒸气，使基态原子跃迁到激发态，再回到基态而发出荧光，测定荧光强度即可求得样品中硒元素的含量。AFS具有谱线简单、灵敏度高、检测限低等优点，在硒元素检测中使用较广。

7 研究展望

我国是缺硒大国，人群缺硒较普遍，植物硒是我国人们硒摄取的主要来源。当前植物硒的生理功能虽有研究，但硒发挥这些功能的作用机制仍然不完全清楚。因此，如何通过农业技术措施，将植物吸收的硒向其可食部分转移，来解决我国居民硒摄取量不足的问题还需进一步研究。硒含量不足会影响植物生长，但硒含量过高也会导致植物中毒，而目前植物硒的分离纯化方法还较为繁琐，因此，建立快速、简便、准确、灵敏的分离检测方法将成为今后植物硒研究的主要方向。

参考文献

[1]黄青青.水稻和小麦对硒的吸收、转运及形态转化机制[D].北京：中国农业大学，2015.

[2]覃思跃，赵文龙，李俊，等.硒与硫单一及交互作用对小白菜生长及硒生物有效性的影响[J].环境科学学报，2016，36（4）：1500-1507.

[3]张睿，刘曼双，王荣成，等.叶面喷施富硒植物营养素对小麦产量及品质的效应[J].麦类作物学报，2015，35（6）：856-859.

[4]邓正春，吴平安，吴仁明，等.硒对农作物生长发育的影响及其补充方法[J].作物研究，2014，28（6）：771-774.

[5]贾玮，吴隽，屈婵娟，等.硒增强植物抗逆能力及其机理研究进展[J].中国农学通报，2015，31（14）：171-176.

[6]陈松灿，孙国新，陈正，等.植物硒生理及与重金属交互的研究进展[J].植物生理学报，2014，50（5）：612-624.

[7]米秀博，邵树勋，张静，等.HPLC-ICP-MS在植物有机硒形态分析中的应用现状[J].地球与环境，2014，42（4）：574-581.

（责编：张宏民）