大花黄牡丹访花昆虫的种类及活动规律

帅玉婷，臧建成

（西藏大学农牧学院植物科学学院，西藏林芝860000）

大花黄牡丹访花昆虫的种类及活动规律

帅玉婷，臧建成＊

（西藏大学农牧学院植物科学学院，西藏林芝860000）

为珍稀濒危物种大花黄牡丹的有效保护提供科学依据，采用网捕等方法捕捉大花黄牡丹访花昆虫，研究其种类、访花行为及日活动规律。结果表明：盛花期大花黄牡丹的访花昆虫有6目18科，以膜翅目蜂类、双翅目蝇类、鞘翅目甲虫类和鳞翅目蝶类为主要访花类群；蜂类与食蚜蝇类昆虫访花频率高、数量大，为主要传粉昆虫；访花昆虫日活动规律差异较大，环境温度与天气状况为主要影响因素。

大花黄牡丹；访花昆虫；访花行为；日活动规律

访花昆虫又称喜花昆虫，是指在显花植物上活动频繁的昆虫［1］。在长期的生物进化过程中，访花昆虫与显花植物在物候及营养等方面形成了密切关联［24］。显花植物的花粉传递依赖一定的传粉媒介，除少数借助风、雨水传播外，绝大多数依赖昆虫传粉［56］。前人对访花昆虫及其与植物间的关系进行研究表明，虫媒植物通过蜜腺、花粉、颜色和气味等花部综合特征吸引访花昆虫帮助其传授花粉［7］，而昆虫通过形态结构、生理机能和行为习性等提高获得报酬的效率［8］，二者间具有紧密联系［9］。虫媒植物缺乏访花昆虫或访花昆虫的数量过少均会影响其传粉，致使种子产量降低，自然种群繁衍受阻，进而导致物种濒危［10－11］。

大花黄牡丹〔Paeonia ludldiowii（Stern et Taylor）J J Li et D Z Chen，stat〕是毛茛科（Ranunculaceae）芍药属（Paeonia）丛生落叶灌木。为西藏特有种，主要分布在米林、林芝等海拔2 500～3 500m的河谷及森林灌丛中［12］。具有纯粹且能稳定遗传的黄色基因，是芍药属中开花最多，植株最高大的种类，具极高的观赏价值［13］。种子繁殖是其唯一的生殖方式［14］，且多依赖于昆虫传粉以繁衍后代。由于野生大花黄牡丹的分布范围窄且现存数量极少，《中国物种红色名录》（第一卷）将其列为极濒危植物［15］。目前，对于大花黄牡丹的相关研究甚少，有关其访花昆虫种类、访花行为及活动规律的研究至今未见报道。鉴于此，笔者针对西藏林芝高原生态所种植的大花黄牡丹群落，研究其访花昆虫种类、访花行为及日活动规律，旨在为珍稀濒危物种大花黄牡丹的开发利用及合理有效保护提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

试验于2015年5—6月在位于西藏林芝地区八一镇的西藏大学高原生态研究所（29°40′N，94°20′E）进行。海拔3 005m，年均温度8.6℃，有效积温1 800～2 200℃，年均日照2 022.2h，无霜期为160～180d，年平均降水量650～750mm，降水集中在6—9月，平均相对湿度63%，年日照数1 988.9～2 000.4h。气候温暖湿润，日照充足，雨水充沛，四季分明［16］。大花黄牡丹为迁地保护栽种于高原生态所研究院内的人工居群，已经开花多年，完全能正常结实和自然繁殖幼苗。花期5—6月，5月中旬为盛花期。

1.2 供试材料

试验材料为迁地保护栽种于高原生态所研究院内的大花黄牡丹人工居群，已开花多年且完全能正常结实和自然繁殖幼苗。

1.3 研究方法

1.3.1 访花昆虫的收集及其访花行为观察 于大花黄牡丹盛花期9：00—16：00连续4d对访花昆虫进行拍照、录像。观察记录其类别、数量及访花行为，通过网捕及瓶捕方法捕捉双翅目、鳞翅目和膜翅目昆虫，抖动花序收集花序中的半翅目、鞘翅目和缨翅目昆虫，并带回实验室进行鉴定、保存和统计。同时记录环境因素和气象条件。

1.3.2 访花频率调查 选择1株大花黄牡丹，于盛花期从8：00—16：00连续4d记录每朵花上主要类别访花昆虫的访花次数，计算昆虫的访花频率，单位为次／（花·10min），取4次记录的平均值。

1.3.3 日活动规律观察 选择标记3丛大花黄牡丹，在盛花期9：00—16：00连续4d观察记录每丛上访花昆虫的数量和种类，统计各类昆虫的日活动规律，取4次记录的平均值。

1.4 数据统计与分析

利用Excell2007进行数据整理分析及制图。

2 结果与分析

2.1 访花昆虫的种类

经采集鉴定，大花黄牡丹的主要访花昆虫分属于6目18科（表）。包括膜翅目（Hymenoptera）、双翅目（Diptera）、鳞翅目（Lepidoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、缨翅目（Thysanoptera）和半翅目（Hemiptera）。其中，膜翅目有蜜蜂科（Apidae）、熊蜂科（Bombidae）、蚁科（Formicidae）与叶蜂科（Tenthredinidae），双翅目有食蚜蝇科（Syrphidae）、花蝇科（Anthomyiidae）、蝇科（Muscidae）、丽蝇科（Calliphoridae）、麻蝇科（Sarcophagidae）和大蚊科（Tipulidae），鳞翅目有粉蝶科（Pieridae）、灰蝶科（Lycaenidae）、蛱蝶科（Nymphalidae）和眼蝶科（Satyridae），鞘翅目有瓢虫科（Coccinellidae）和叶甲科（Chrysomelidae），缨翅目有蓟马科（Thripidae），半翅目蝽科（Pentatomidae）。

表 大花黄牡丹的访花昆虫名录Table Flower－visiting insects on P.ludldiowii

2.2 主要访花昆虫的访花行为

访花昆虫一般在花朵上取食花粉、花蜜，取食植物汁液或捕食其他昆虫等作为营养补充，有些昆虫只在花朵上停留并不活动，如，双翅目大蚊科的西藏短柄大蚊（Nephrotoma xizangensis Yang）。从图1和图2可知，访花次数最多、频率最高的类群是膜翅目蜂类，其次是双翅目蝇类、鞘翅目甲虫类和鳞翅目蝶类，半翅目和缨翅目昆虫的访花频率低且数量极少。由于膜翅目、双翅目、鳞翅目与鞘翅目昆虫访花频率高且数量多。因此，推测其可能为主要传粉昆虫。

图1 大花黄牡丹不同访花昆虫的访花频率Fig.1 Visiting frequency of different pollination insects on P.ludldiowii

图2 大花黄牡丹1d内不同访花昆虫的总量Fig.2 Average total quantity of different flower－visiting insects on P.ludldiowii in one day

2.2.1 膜翅目蜂类 膜翅目蜂类的携粉足和足上的花粉篮能高效采集花粉。在访问花朵时，蜂类先在1朵花上取食，在花瓣上用后足快速收集花粉，再以爬行方式对就近枝干上的花朵进行逐个访问，访问完相近的花朵后就迅速飞到另一枝干上进行新一轮的访问。蜂类在1朵花上停留的时间一般在5～30s，访花频率为7次／（花·10min）。

2.2.2 双翅目蝇类 双翅目中访花类群主要是食蚜蝇科昆虫，不具特定的采粉器，依靠其体毛黏附花粉。蝇类一般在花朵上吸取花蜜、舔舐花粉，落在花瓣上时，用中足及后足支撑身体，之后通过相互搓动前足，以及后足在胸、腹部相互搓动来清理身上的花粉，采食完花蜜及花粉后，会在花朵上短暂停留清理花粉随即离去。食蚜蝇类昆虫一般在花朵上停留10～95s，访花频率为5次／（花·10min）。

2.2.3 鞘翅目甲虫类 鞘翅目昆虫总数约35万种，是昆虫纲最大目，统称甲虫［17］。其在取食时体表尤其是腹部黏附大量花粉，在与柱头接触或者爬过雌蕊时，即可将花粉黏附在柱头表面，起到传粉作用。其在花朵中活动缓慢，但常常在花朵之间迁移，在花中的停留时间一般为10min至数小时，访花频率为3次／（花·10min）。

2.2.4 鳞翅目蝶类 鳞翅目的蝶类在花朵上取食时翅膀通常合拢向上竖起，以足攀附于花瓣上，通过其虹吸式口器吸食花蜜。有时只在花朵上作短暂停留，并不取食，在花中的停留时间为9～150s，访花频率为2次／（花·10min）。

2.3 主要访花昆虫的日活动规律

大花黄牡丹不同类群访花昆虫的日活动规律各不相同（图3）。蜂类活动数量最多，其次是蝇类、甲虫类和蝶类。活动类型可分为双峰型和单峰型：蜂类、蝇类和蝶类为双峰型，甲虫类为单峰型。蜂类的活动高峰期主要集中在11：00—12：00与13：30—14：30；蝇类主要集中在12：00—13：00与14：00—15：00；蝶类在12：00—13：00与13：30—14：30，而甲虫类活动规律呈单峰型，在14：00—15：00出现高峰期。总体而言，4类主要访花昆虫的活动下午多于上午，活动高峰期彼此交错，既避免了对大花黄牡丹花粉的竞争，又起到了补充授粉的作用。

图3 主要访花昆虫的日活动规律Fig.3 Diurnal foraging activities of main pollination insects

2.4 环境因素对访花昆虫的影响

天气对访花昆虫的影响显著，天气突然变化时，访花昆虫的活动也随之变化，晴天访花昆虫的活动量最大，在大风和阴雨天，访花昆虫的活动几乎停止，而雨后晴天时，访花昆虫的数量明显增多。在温度、光照及水分等环境因子中，温度是昆虫活动的主要限制因素。根据长时间的野外观察，主要访花昆虫访花的高峰时段主要集中在13：00—15：00，14：30左右出现顶峰。9：00以前及16：00以后由于气温低访花昆虫活动很少，9：00之后随着温度增加访花昆虫数量增加，13：00左右温度上升至最高，但多数访花昆虫活动减少，之后活动量又增加，到14：30左右到达另一高峰，随后温度渐低，活动量减少。

3 结论与讨论

对一物种有效传粉昆虫的确认是了解其生殖生物学特点的重要内容，也是理解该物种稀有和濒危机制的前提［18－19］。昆虫的访花行为受到昆虫认知生态学、花的特征和报酬等影响［20］。访花昆虫可以综合利用嗅觉、视觉和触觉寻找到适宜的寄主植物，不同种类昆虫对同一种类植物的花色、气味的感受机制不同，进而其行为表现存在较大差异［21－22］。该研究表明：大花黄牡丹访花昆虫隶属于6目18科，膜翅目蜂类、双翅目蝇类、鞘翅目甲虫类及鳞翅目蝶类的数量多且访花频率大，为优势种群，缨翅目和半翅目昆虫的数量极少且活动量小，对传粉作用影响不明显。4类主要访花昆虫的访花行为各不相同，膜翅目蜜蜂类有特化的身体结构携粉足和足上的花粉篮便于采集花粉，携粉量大，飞行速度快、范围广［23］，其种群访花频率最高，种群数量大，是高效率的传粉昆虫。双翅目食蚜蝇类昆虫取食花蜜时通过体毛黏附大量花粉，虽无专门的采粉器，但访花速率高，种类数量和个体数量也相对较大，其取食方式也有可能起到传粉作用［24］，属于有效传粉昆虫。鳞翅目蝶类通过虹吸式口器吸取花蜜。鞘翅目甲虫类口器较短不易吸食花蜜但适于咀嚼花粉，在取食时身体携带花粉，接触到雌蕊时，起到传粉作用。半翅目蝽类常在花序上交配，活动缓慢，且长时间停留于一朵花上，从传粉角度看，对自花授粉作用较大［25］。缨翅目蓟马是爬行访花者，以花蜜为食，传粉可能性小。此外，不同的访花昆虫对花朵的不同颜色喜好不同，如蜜蜂偏好黄色、蓝色，而对红色反应不明显，蝶类喜欢红色或紫色等鲜艳花色［26］。大花黄牡丹花色金黄，气味清香，可能由此吸引不同的访花昆虫。同时，大花黄牡丹的种植分布区四周植被丰富，物种数较多，且与之同花期植物较多，可以使之共同招引更多的访花昆虫。蜂类、蝇类与蝶类的日活动规律呈双峰现象，甲虫类呈单峰现象，主要访花昆虫活动多集中在下午，可能是由该时段内环境温度、植物的花粉分布、花蜜分泌量及昆虫的生理生化等因素综合导致。有研究报道，蝶类的访花与花蜜分泌在时间上具有一定的协同关系，花蜜分泌时间密切对应其访花高峰时间［27］。同时，环境因素如温度、光照及风雨等对昆虫的活动规律具有显著影响。其中，影响最大的是温度。晴天高温时昆虫的访花数量明显增大，而阴雨天及降雨时，由于温度降低，光照减弱，昆虫活动受限，大花黄牡丹访花昆虫明显减少。

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（责任编辑：王 海）

Species and Activity Rhythm of Flower－visiting Insects on Paeonia ludldiowii

SHUAI Yuting，ZANG Jiancheng＊

（Department of Plant Technology，Agricultural and Animal Husbandry College，Tibet University，Linzhi，Tibet 860000，China）

In order to provide scientific basis for effectively protecting the rare and endangered species of P.ludlowii，net capturing method was employed to catch flower－visiting insects on P.ludldiowii，and the species，behavior and daily activity rhythm were studied.Results：In full－bloom stage the flowervisiting insects of the endangered plant P.ludldiowii belonged to six orders，18families.Among them the main flower－visiting groups were Hymenoptera，Diptera，Coleoptera and Lepidoptera.Apidae and Syrphidae were the main pollination insects because they have high visiting frequency and large populations.The daily activities of the flower－visiting insects were quite different，the ambient temperature and weather conditions were the main influencing factors.

Paeonia ludlowii；flower－visiting insects；flower－visiting behavior；daily activity rhythm

S431；Q968

A

1001－3601（2016）07－0294－0040－04

2015－12－28；2016－06－05修回

西藏自治区高校重点实验室建设项目“西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室建设”（201412）

帅玉婷（1995－），女，在读本科，专业：植物保护。E－mail：1349795650＠qq.com

＊通讯作者：臧建成（1977－），男，副教授，从事昆虫生态及土壤动物等研究。E－mail：zangjc2008＠163.com