青藏高原东北部3种野豌豆植物学特性及资源储量

吕　婷，胥　芮，刘玉萍，张晓宇，拉　本，苏　旭

(青海师范大学 生命与地理科学学院，青藏高原药用动植物资源重点实验，青海省自然地理与环境过程重点实验室，青藏高原环境与资源教育部重点实验室，西宁　810008)

青藏高原东北部3种野豌豆植物学特性及资源储量

吕婷，胥芮，刘玉萍，张晓宇，拉本，苏旭

(青海师范大学 生命与地理科学学院，青藏高原药用动植物资源重点实验，青海省自然地理与环境过程重点实验室，青藏高原环境与资源教育部重点实验室，西宁810008)

摘要采用野外定点法、最小样方法和统计学方法对生长于青藏高原东北部的3种野豌豆属植物的植物学特性、生态环境、群落数量特征及资源储量进行研究。结果显示，救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的植物学特性、生态环境和群落数量特征具有一定差异，3种野豌豆在青海省的资源总储量分别为0.46×106、0.23×106、0.27×106 kg，表明3种野豌豆属植物的资源总量在青海省并不高，应对其进行有效的引种驯化，实现人工繁育和增加资源储量，这既可保护青海省甚至青藏高原的生态环境，也可对其资源进行有效地保护和合理开发利用。

关键词青藏高原；救荒野豌豆；山野豌豆；三齿萼野豌豆；植物学特性；资源储量

救荒野豌豆(Viciasativa)、山野豌豆(V.amoena)和三齿萼野豌豆(V.bungei)为豆科(Leguminosae)、野豌豆族(Vicieae)、野豌豆属(Vicia)2 a生或多年生草本植物，主要分布于北半球温带地区，产于西北、华北和西南地区，尤以西北地区的青海省分布最广，广泛生长于田边、路旁和荒地[1]。野豌豆属植物不仅具有较高的营养价值，被用作青饲、放牧、调制干草或青贮，是畜牧业上的优良牧草，而且还可作为早春蜜源或水土保持植物，同时也是珍贵的药用植物[2-4]。

迄今，诸多学者对野豌豆属植物的种子萌发特性[5-6]、荚果和种子发育动态[7]及种子萌发的积温模型[8]已进行大量研究并取得一定成效。然而，目前关于广泛分布于青藏高原的3种野豌豆——救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的研究至今未见报道，加之它们是当前青藏高原优质高效的牧草，具有重要的开发利用价值，然而其植物学特性如何？群落数量特征和资源储量怎样？这些问题迄今无人问津。据此，本文以广布于青藏高原东北部的3个野豌豆属物种作为研究对象，对其植物学特性、生态环境特点、群落数量特征和资源储量等进行系统探讨，旨在为青藏高原野豌豆属植物资源的保护和合理开发利用、种子萌发特性、微形态解剖和光合及抗性生理等后续研究提供科学依据。

1材料与方法

1.1植物学特性观察

查阅《中国植物志》[9]和《青海植物志》[1]，掌握救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的植物学特性；在此基础上，2015年5-11月赴西宁市杨家寨、大通县牛场、湟源县东峡和民和县马场垣4个试验点实地考察，并选取自然生长的3种野豌豆属植物进行植物学特性研究。

1.2生态环境资料收集

查阅资料，收集救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的生态环境资料；植物生长期内，5 次赴“1.1”中4个试验点深入考察其生长环境，包括海拔、气温、气压、降水量、无霜期及土壤类型等，摄像并记录。

1.3群落数量特征调查

3种野豌豆属植物的群落数量特征采用样方调查法[10]。每个试验点设置10个观测点作为样地，每个样地随机选择1个点作为原点，做100 m长的2条互相垂直的直线，作为x轴和y轴，建立平面直角坐标系；利用随机数字表，分别在x轴和y轴上产生2组10个2位数的随机数字，分别代表x、y值，利用(x,y)作为样方的坐标，每个样地确定15个面积为1 m2的样方；然后分别统计样方中救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的密度(株/m2)、频度(%)、盖度(%)、株高(cm)、根长(cm)和全株鲜质量(g)等。

1.4资源储量计算

快速称取上述样方内救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆地上部分的鲜质量，并记录数据；然后按照公式WS=XS×S×F计算救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的资源储量。式中，WS为野豌豆的资源总储量，XS为每平方米植株的平均质量，S为群落总面积，F为资源频度。

2结果与分析

2.13 种野豌豆的植物学特性

研究结果表明，救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的茎细长、具棱，多分枝，攀援或匍匐；根部常膨大呈木质化块状，具根瘤；偶数羽状复叶，小叶2～10对，长圆形，全缘；花序腋生，复总状；花多数、密集生于花序轴上部；花萼近钟状，上萼齿常短于下萼齿；花冠淡蓝色、蓝紫色或紫红色；旗瓣倒卵形或长圆形，翼瓣与龙骨瓣耳部相互嵌合，二体雄蕊；荚果扁，两端渐尖；种子2～7粒，种皮褐色或灰褐色。

救荒野豌豆：1 a或2 a生草本，高为15～90(～ 105)cm；茎常斜生，单一或多分枝，具棱；偶数羽状复叶，叶轴顶端具卷须，小叶长椭圆形或近心形，长0.9～2.5 cm，宽0.3～1.0 cm，先端圆或平截，常具短尖头，基部楔形，侧脉不甚明显，两面被黄色或无色柔毛，托叶戟形；花1～2(～ 4)腋生，近无梗；萼钟形，萼齿5，披针形或锥形，外面被柔毛；花冠紫红色或红色；子房线形，微被柔毛，胚珠4～8，子房具短柄；荚果长圆形，有毛，成熟时背腹开裂，果瓣扭曲；花期4-7月，果期7-9月。

山野豌豆：多年生草本植物，高30～100 cm，植株常疏被柔毛；主根粗壮，须根发达；茎具棱，多分枝，细软，斜生或攀援；偶数羽状复叶，几无柄，叶轴顶端具卷须；小叶4～7对，互生或近对生，椭圆形至卵状披针形，长1.3～4 cm，宽0.5～1.8 cm，先端圆，微凹，基部近圆形，背面被长柔毛，腹面粉白色，沿中脉被较密柔毛；托叶半箭形，边缘具3～4裂齿；花序具10～20(～ 30)朵小花，密集着生于花序轴上部；花冠红紫色或蓝紫色；花萼斜钟状，萼齿近三角形，上萼齿明显短于下萼齿；子房无毛，胚珠6，花柱上部具腺毛，子房柄长0.4 cm；荚果长圆形，无毛；花期4-6月，果期7-10月。

三齿萼野豌豆：1 a、2 a生缠绕草本植物，高15～40(～50)cm；茎具棱，多分枝；偶数羽状复叶，叶轴顶端具卷须，小叶3～5对，长圆形，长1.0～2.5 cm，宽0.2～0.8 cm，先端平截或微凹，叶脉背面不甚清晰，腹面疏被柔毛；托叶半箭形，具锯齿。花序具2～4(～5)朵小花，着生于花序轴顶端；花萼钟形，萼齿披针形，疏被柔毛；花冠红紫色或金蓝紫色；子房柄细长，花柱上部被长柔毛；荚果扁长圆形；花期4-5月，果期6-7月。

2.2生态环境及群落特征分析

2.2.1分布与生境3种野豌豆因对生态环境适应条件的不同，致使在各地的分布和生境也具有一定差异(表1)。救荒野豌豆主要分布于山坡、河滩、农田、路旁、灌木林中，分布频数分别为5/80、3/80、2/80、2/80、3/80，说明在山坡地带和湿润河滩上分布较多，而在灌木林及农田分布相对较少；山野豌豆主要分布在山坡、河滩、农田、路旁、灌木林，分布频数依次为4/80、3/80、1/80、1/80、1/80，表明山野豌豆和救荒野豌豆具有类似的分布特点；然而，三齿萼野豌豆则主要分布于山坡、河滩、农田、灌木林、路旁，分布频数分别为1/80、1/80、2/80、4/80、1/80，表明三齿萼野豌豆多分布于灌木林带和农田附近，而在山坡地带、河滩和城市公路两旁的分布较少。若从各生境中3种野豌豆出现的总频数来看，救荒野豌豆出现频数最多，为15/80；山野豌豆次之，为10/80；三齿萼野豌豆最少，为9/80，表明3种野豌豆对不同生境的适应能力不同，依次为救荒野豌豆>山野豌豆>三齿萼野豌豆。

2.2.2群落数量特征从表2可以看出，救荒野豌豆的频度以湟源的为最高，西宁和大通的次之，民和的为最低，盖度和密度的大小顺序为：湟源>西宁>大通>民和，而平均株高和根长的顺序为：西宁>大通>湟源>民和；同时，青藏高原东北部救荒野豌豆的平均株高为38.75 cm，平均根长为11.25 cm，平均鲜质量为155.76 g。

表1　3种野豌豆在不同生境中出现的频数

表2　救荒野豌豆种群数量特征

表3显示，青藏高原东北部山野豌豆的频度以大通的为最高，湟源和西宁的次之，民和的最低；密度顺序为：湟源>大通>西宁>民和，其平均株高的顺序为：湟源>大通>西宁>民和，根长的顺序为：西宁>湟源>大通>民和；并且4个试验点上山野豌豆的平均株高为36.00 cm，平均根长为30.38 cm，而平均鲜质量则为114.73 g。

从表4则可以看出，三齿萼野豌豆出现的频度以西宁的为最高，湟源和大通的次之，民和的为最低，其盖度和密度的顺序为：西宁>湟源>大通>民和，根长的顺序则为：西宁>湟源>大通>民和；此外，青藏高原东北部4个试验点上，三齿萼野豌豆的平均株高为36.25 cm，平均根长为34.75 cm，而其平均鲜质量为165.33 g。

2.3资源储量分析

利用SPSS 19.0对青藏高原东北部4个试验点中3种野豌豆的密度、频度、株高、平均鲜质量等进行统计分析；同时，根据2004年度青海省土地利用现状变更调查年报，扣除耕地等未生长救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的土地面积，西宁和海东地区可能生长3种野豌豆的土地面积约为15 603 083 376.2 m2；救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的群落面积均以该面积的1‰进行计算。按照公式WS=XS×S×F，分别计算救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的资源总储量。结果表明，青海省救荒野豌豆、山野豌豆和三齿萼野豌豆的总资源量分别约为：0.46×106、0.23×106和0.27×106kg。

表3　山野豌豆种群数量特征

表4　三齿萼野豌豆种群数量特征

3讨 论

植物分布主要受生物学特性、生境条件及其相互作用的制约。青海省地处青藏高原，隶属于典型青藏高原气候区，严寒、海拔高、空气稀薄、日照时数长、紫外线辐射强、植被覆盖率低、以及生态环境脆弱等。因此，本研究结果表明，3种野豌豆属植物主要分布于具有遮挡物的林带、湿润河滩及农田附近。然而，相对于山野豌豆和三齿萼野豌豆而言，救荒野豌豆对干旱生态环境条件的适应性较强，在路边较为干旱地区也常常看到救荒野豌豆的踪迹，这可能是其自身遗传特性决定的。同时，在3种野豌豆属植物中，救荒野豌豆对环境的适应能力最强、分布最广，山野豌豆次之，三齿萼野豌豆由于对强紫外线辐射的抵御能力较弱，分布范围最小；若就选择的试验点而言，民和地区海拔较低，气候较干旱，致使3种野豌豆属植物的分布较少；西宁、大通、湟源地区气候湿润，而海拔却依次增高，然因充足的降水，导致3种野豌豆属植物的分布比民和地区的较广泛。此外，在青海尕让、门源等海拔超过3 000 m的草场进行广泛野外调查均未发现3种野豌豆属植物的分布，推测3种野豌豆属植物在青海省分布的海拔上线一般不超过3 000 m，这与张健琛[11]认为四川省某些海拔超过3 000 m的高山地区具有救荒野豌豆分布的说法有所不同，可能是由青海省纬度高于四川省，且其温度较低、水分不足所导致的。

本研究发现，3种野豌豆属植物尽管在青海省具有一定的资源储量，但总量不高，其中救荒野豌豆总资源量约为0.46×106kg、山野豌豆总资源量约为0.23×106kg、三齿萼野豌豆总资源量约为0.27×106kg；并且分布呈逐步减少的趋势。同时，3种野豌豆属植物的分布也不均匀，呈现东多西少的局面，这可能与青海省海拔西高东低有关；湿润地区多、干旱地区少，可能与3个物种对水分需求不同有关。此外，农田、村寨、公路附近等人畜活动区域分布较少，主要是人为因素造成的。譬如，农田中多使用2，4-三氯苯氧乙酸等除草剂，致使绝大多数野豌豆属植物不能生长，频数较低；公路旁边由于车辆废气、粉尘或人为放牧，也会导致野豌豆属植物数量减少；相反，山坡地带由于人畜干扰较小，野豌豆属植物分布有所增加。总之，3种野豌豆属植物在青海省的资源总量不高，分布呈逐渐减少的趋势，这与近年来青海省非农业用地增加、过度放牧及除草剂的不正确使用密切相关。

综上所述，青藏高原东北部3种野豌豆属植物均富含植物蛋白，适口性好，是一种优良牧草；具有根瘤，可进行生物固氮，减少氮肥使用；种子可用于生产肥皂，其中山野豌豆还是重要透骨草药源植物。因而，对其进行合理的开发和利用必将带来重大经济和社会效益。然而，由于青海省隶属于青藏高原生态脆弱区，在植物资源利用时，要以不破坏生态环境为前提，因此在对3种野豌豆属植物进行开发利用时，注意其合理性和正确性，不能仅依赖于3种野豌豆属植物现存的野生资源，应对其进行引种驯化，实现人工繁育，增加资源总量，既保证青海省的生态系统不受破坏，又保证野豌豆属的植物资源得到合理的开发利用。

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Received 2015-10-30Returned2015-12-08

First authorLÜ Ting, female, master student.Research area: development and utilization of plant resources in Qinghai-Tibetan Plateau.E-mail: 2543752401@qq.com

(责任编辑：顾玉兰Responsible editor:GU Yulan)

Botanical Characteristics and Resource Accumulation of ThreeViciaSpecies from Northeast of Qinghai-Tibetan Plateau

LÜ Ting, XU Rui, LIU Yuping, ZHANG Xiaoyu, Laben and SU Xu

(Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province, Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in Qinghai-Tibetan Plateau, College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University, Xining810008,China)

AbstractVicia sativa, V.amoena and V.bungei not only can fix nitrogen strongly , but also are important and fine pastures in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP).Meanwhile, it is better bee and flower plants because of drought and cold resistance, long florescence, colored flower, etc.So,it has greater ecological and social economic values.The botanical characteristics, ecological environment, population characters and resource accumulation of Vicia sativa, V.amoena and V.bungei in the QTP were studied through a method of pointing field and least sample and statistics in this paper.The result showed that there were some extent difference on botanical characteristics, ecological environment and population characters among the three Vicia species.Furthermore, the total resource accumulations of the three Vicia species in Qinghai province are 0.46×106, 0.23×106 and 0.27×106 kg, respectively.The results suggested that the total accumulation of the three Vicia species is not high,so it should be introduced and domesticated in order to realize their artificial breeding and increase resource reserves.This can protect the fragile ecological environment in Qinghai province, and even the Qinghai-Tibetan Plateau.Furtherly, the resources of three Vicia species can also be effectively protected and reasonably developed and utilized.

Key wordsQinghai-Tibetan Plateau;V.sativa; V.amoena; V.bungei; Botanical characteristics; Resource accumulation

收稿日期：2015-10-30修回日期：2015-12-08

基金项目：青藏高原药用动植物资源重点实验室(2015-Z-Y06)；青海师范大学2015年度本科生科技创新(2015-12, 2015-13)。

通信作者：苏旭，男，博士，教授，研究方向为植物学。E-mail: xusu8527972@126.com

中图分类号Q949.95

文献标志码A

文章编号1004-1389(2016)06-0863-05

Foundation itemThe Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources the Qinghai-Tibetan Plateau (No.2015-Z-Y06); Undergraduate Science and Technology Innovation Project of Qinghai Normal University in 2015 (No.2015-12, 2015-13). SU Xu, male, Ph.D, professor.Research area:botany.E-mail: xusu8527972@126.com

网络出版日期：2016-06-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0919.022.html

第一作者：吕婷，女，硕士研究生，研究方向为青藏高原植物资源的开发和利用。E-mail: 2543752401@qq.com