大豆抗胞囊线虫的抗病育种及抗病基因的研究进展***

刘大伟，梁芷健，王　芳，于　亮

（11..东北农业大学农学院，哈尔滨　15500003300；22..齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江　齐齐哈尔　16611000066；33..阜新市植物保护站，辽宁　阜新　12233000000）



大豆抗胞囊线虫的抗病育种及抗病基因的研究进展***

刘大伟11，梁芷健11，王芳22，于亮33

（11..东北农业大学农学院，哈尔滨15500003300；22..齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江齐齐哈尔16611000066；33..阜新市植物保护站，辽宁阜新12233000000）

摘要：大豆胞囊线虫病是世界大豆生产上的重要病害，给大豆生产造成巨大损失，种植抗病品种是防治大豆胞囊线虫病最经济有效的措施，国内外在大豆抗胞囊线虫病育种领域取得了较大进展。文中从抗胞囊线虫的抗源筛选、抗病育种和抗病基因33个方面综述了国内外的研究进展。

关键词：大豆；大豆胞囊线虫；抗病育种；抗病基因

第一作者：刘大伟，男，副教授，主要研究方向植物病理学，E-mail: liudawei353@163.com

大豆胞囊线虫（Heterodera glycines Ichinohe），英文名称为Soybean Cyst Nematode，简称SCN，是世界大豆生产上的一种毁灭性病原物。大豆胞囊线虫是一种土传的定居性内寄生线虫，具有分布广、危害重、传播途径多、存活时间长等特点，因此，防治较为困难。大豆胞囊线虫病在我国东北和黄淮海两个大豆主产区发生普遍，从世界范围来看，大豆胞囊线虫病的危害日趋加重，该病已成为世界大豆生产上的主要障碍，因此，大豆胞囊线虫病的研究一直受到重视。现就国内外大豆抗胞囊线虫的抗源筛选、抗病育种和抗病基因3个方面进行综述和分析，以期能够为我国的抗线虫育种工作提供参考。

1　抗大豆胞囊线虫的抗源筛选

对大豆胞囊线虫病抗源筛选研究工作较好的是美国和日本。1956年美国就开始进行抗大豆胞囊线虫资源筛选研究，在北卡罗莱纳对4 000份材料鉴定后发现，Peking、PI88788、PI89732、PI90763根部没有胞囊。Ross和Brim在大豆胞囊线虫病重病田采用双行法对2 800份材料进行了抗病性鉴定［1］，筛选出了7份高抗材料：Ilsoy、Peking、PI89920、PI90763、PI79693、PI209332和PI84751，其中Peking成为最著名的抗源材料。Anand和Gallo将从世界各地收集的全部9 153份种质对大豆胞囊线虫3号生理小种的抗病性进行了全面的筛选鉴定［2］，共鉴定出19份高抗材料和15份中抗材料。Anand等又将上述种质对大豆胞囊线虫5号和14号生理小种的抗性进行了筛选鉴定［3］，得到对5号小种高抗材料7份，中抗材料2份，对14号小种高抗材料7份，中抗材料3份，而且所有抗5号和14号小种的材料都抗3号小种，其中PI437654是当时所发现的抗全部生理小种的优质抗源。

自20世纪70年代后期，我国也重视了大豆胞囊线虫的抗源筛选工作。吴和礼等［4］、刘汉起等［5］、张仁双等［6］、刘维志和刘晔［7］、李莹等都对收集的材料进行了对大豆胞囊线虫的抗性鉴定［8］，筛选出一批免疫或高抗的资源。但由于当时的鉴定标准未统一，有的未按生理小种进行鉴定，结果不够确定。为此，1985年中国农业科学院品种资源所组织了全国大豆种质抗大豆胞囊线虫鉴定协作组，1986—1990年对全国的1万多份大豆种质按照统一的鉴定方法和分级标准，分别在1、3和4号生理小种地区进行了抗性鉴定研究，其中抗SCN 1号生理小种的品种128份，免疫16份；抗SCN 3号生理小种的品种288份，免疫30份；抗SCN 4号生理小种的品种11份，无免疫品种。五寨黑豆和灰皮支黑豆兼抗1、3、4和5号生理小种。李莹等于1986—1990年间鉴定了中国各地8 240份大豆遗传资源对大豆胞囊线虫4号生理小种的抗性［9］，未发现免疫材料，筛选出9个抗病品种，分别来自河北、山西和陕西3省，即我国小黑豆的集中产区，这些小黑豆都是当地长期种植的地方品种，由于人工选择和自然选择的结果，具有抗性变异的个体存活下来，形成了抗大豆胞囊线虫的抗源，其中兴县灰皮支黑豆还兼抗1、3和5号生理小种，抗性强而稳定，是国内外不多见的抗多个小种的优质资源。

2　抗大豆胞囊线虫的抗病育种

培育抗大豆胞囊线虫的品种是防治该病的最经济有效、环境友好的方法。美国的Ross和Brim筛选出高抗的Peking后，立即着手进行抗病基因的回交转育，经与黄种皮的栽培品种Lee三次回交后，1966年育成了第1个抗大豆胞囊线虫品种Pickett，以Peking为供体亲本随后又育成了Custer 和Deyer，以这些材料为抗病亲本陆续育成推广了一大批抗病性强的丰产品种。据Anand报道［10］，截至1991年美国共育成了130个抗病品种，其中有69个品种抗大豆胞囊线虫3号生理小种，其抗病基因均可追溯到Peking的血缘。PI88788是另一个被广泛应用的抗源，1978年利用PI88788育成的Bed⁃ford及其姊妹系对控制当时危害猖獗的14号生理小种的蔓延和危害起到了决定性的作用。以Forrest和PI437654为亲本育成的新品种Hartwig结合了PI437654和Peking的抗病基因，能够抗目前发现的14个生理小种。

我国抗大豆胞囊线虫育种起步较晚，但也取得了较大进展，自1978年育成抗病品种周7327-118以来，到目前已审定了80个抗（耐）病品种，其中东北大豆主产区品种36个，黄淮海大豆主产区44个［11］。

黑龙江省农业科学院大庆分院以哈尔滨小黑豆为亲本，从晋豆3号×哈尔滨小黑豆组合中选育出高产、优质、适应性广的抗线大豆新品种—庆丰1号，该品种抗大豆胞囊线虫3号生理小种，这对于以3号小种为优势生理小种的黑龙江省，庆丰1号是一个应用广泛的抗线品种。而后又培育出一系列抗线虫品种：抗线4号、抗线6号、抗线8号、抗线9号和抗线10号等。山东省农业科学院作物所利用哈尔滨小黑豆为亲本，从鲁豆4号×哈尔滨小黑豆组合中选育出高产、稳产、高抗大豆胞囊线虫病的大豆新品种—齐黄25号，从鲁豆1号×哈尔滨小黑豆组合中选育出早熟、高产、稳产的抗大豆胞囊线虫3号小种的新品种—齐黑豆2号，这两个大豆品种兼抗大豆胞囊线虫1、3和5号3个生理小种［12］。辽宁省农业科学院油料作物研究所以感病品种辽豆10号为母本，抗病品种Franklin为父本进行有性杂交，选育出在疫区比对照品种增产25%以上、高抗1号和3号生理小种的品系各5个。王志和李莹以应县小黑豆和兴县灰皮支黑豆抗源为核心［13］，与武乡白、25104和83-85等优良品种配制杂交组合，获得一批黄种皮、抗病及具有不同优良农艺性状特点的高代育种材料。王连铮等从1991年开始进行抗大豆胞囊线虫的育种研究［14］，利用一些抗源材料（PI437654和灰皮支黑豆等）进行了大量杂交工作，通过连续单株选拔、加大抗性好的组合群体数量、南繁北育、早代鉴定等措施，筛选出一些高抗、中抗的品种和品系，如中黄12（中作5239）、中黄13（中作975）及中黄17（中作976）等品种已正式审定推广，后2个品种已通过国家审定。马俊奎等以早熟、大粒品种埂283作母本［15］，以高抗大豆胞囊线虫4号生理小种种质1259作父本，配制杂交组合，选育出早熟、抗旱、抗大豆胞囊线虫4号生理小种的新品种晋豆31号。

从育种方法上看，常规的有性杂交是目前最为常用、成效最大的方法，系统选育和突变育种也得到了成功应用。值得一提的是，黑龙江省农业科学院大庆分院首次利用DNA导入技术育成了抗病品种抗线6号［16］，安徽省农业科学院作物所则以M型质核互作雄性不育系W931A与恢复系WR016组配杂交组合，选育出我国首个抗病杂交夏大豆品种皖豆25。

在抗大豆胞囊线虫的育种工作中，首先要明确和验证本地大豆生产中大豆胞囊线虫的生理小种，一个地区可能有几个生理小种，应当明确哪个小种是主要的，哪个是次要的；其次要有针对性地选择抗源，这是选育抗大豆胞囊线虫病品种的关键；最后必须要选择大豆生产中大面积推广的优良品种或新育成的优良品系作亲本，由于抗源的农艺性状与栽培品种有差距，这样成功率较高。

利用新的抗源或新型抗病基因是拓宽抗病品种遗传基础的重要途径。国外研究主要集中在野生大豆抗病基因鉴定与利用和新类型抗病基因发掘2个方面［17］。我国大豆品种资源丰富，已保存23 000多份栽培大豆和7 600多份野生大豆种质［11］，在抗病资源发掘与利用方面具有独特优势，但是仅有北京小黑豆、灰皮支黑豆和哈尔滨小黑豆3个抗源在抗病育种中得到了有效的利用，因此，未来的大豆胞囊线虫抗病育种研究可以加强以下几方面的工作：（1）深入开展地方品种的抗病基因鉴定；（2）加强野生大豆抗病基因资源发掘研究；（3）利用分子标记技术进行辅助选择，提高抗病育种效率；（4）培育抗大豆胞囊线虫多个生理小种的大豆品种。

3　抗大豆胞囊线虫的抗病基因

3.1基于QTL定位获得的抗病候选基因

rhg1位点是Boutin等于1994年发现的抗性QTL，该位点与RFLP标记K069紧密连锁，而近等基因系的研究发现K069位于G连锁群（18号染色体）上，与抗病基因紧密连锁［18］。随后发现许多与K069连锁的分子标记都定位于G连锁群的该区段，与早期的经典遗传分析相结合，将该QTL位点命名为rhg1，该位点是大豆胞囊线虫病最重要的抗性位点［19］，为许多交叉基因型提供对大豆胞囊线虫主要部分的抗性，其不但控制着与大豆抗胞囊线虫3号生理小种相关的50%以上的变化，并且对其他几种大豆胞囊线虫生理小种也具有部分抗性。拥有rhg1抗性位点被认为是培育抗大豆胞囊线虫病品种的必要条件。

rhg1基因沉默使抗病品系的胞囊数量增加，表明抗性候选基因rhg1具有对大豆胞囊线虫的抗病作用。除此之外，Ruben等通过测序［20］，获得了112份抗病种质（PI系列）和34份衍生品种rhg1的DNA序列，发现了9种单倍型，其中4种为抗病单倍型。还发现了2个重要的突变A47V和H297N，推测可能改变了前体蛋白的传导和（或）蛋白的功能。rhg1位点之间的相互作用是普遍现象，并没有一个单一的基因可以提供完全的抗性，与抗性相关的一系列基因都位于rhg1位点内，这些基因被显示与连锁群B1上的另一个基因组具有合成同源性。

Li等对6个抗病和2个感病基因型rhg1序列进行分析［21］，鉴定出37个SNP，其中11个发生在编码区，这11个中的7个SNP能够导致基因氨基酸序列的改变，2个SNP形成了一个与大豆胞囊线虫抗性相关的haplotype。这个定位于抗性候选基因rhg1序列的新的特异等位PCR标记与微卫星标记BACR-Satt309结合将显著提高大豆胞囊线虫抗病品种分子标记辅助鉴定水平。南海洋等根据rhg1序列插入/删除位点［22］，开发了3个InDel标记，关联分析表明rhg1-I4为抗性相关标记，此标记的288 bp和294 bp等位变异为抗病相关等位变异。这个标记与Satt309配合鉴定可以提高大豆胞囊线虫抗病资源的检测效率。

从上述分析可以看出，rhg1位点对大豆胞囊线虫的抗性作用是显而易见的，但这个抗性候选基因究竟是类受体激酶还是其他相关功能基因，尚未见转基因大豆验证报道。

Rhg4位点位于A2连锁群（8号染色体）上，其对大豆胞囊线虫3号和14号生理小种有共同的抗性作用，但其对大豆胞囊线虫2号生理小种没有抗性作用。Rhg4在结构上与rhg1相似，也含有LRR重复、跨膜结构域和丝氨酸-苏氨酸激酶。其编码894个氨基酸，但与rhg1的同源性却比较低，Mek⁃sem等将分离到的Rhg4转化到感病材料中［23］，发现转Rhg4基因的材料表现为抗病，表明该基因具有抗病作用。对从Rhg4纯化获得的LRR蛋白的二级结构预测，发现其可能具有一个α-β折叠，为马蹄式结构［24］。Jamai等利用Tilling技术对Rhg4进行功能分析［25］，在LRR-激酶结构域发现了一个终止突变，并定位于在距Rhg4 1.5 cM处。迄今为止，发现的重组事件显示Rhg4位点位于A2D8和BLT65之间，该区域长为142 kb，包括基因编码的一个类受体激酶、一个类枯草杆菌蛋白和一个类蛋白转运蛋白［26］，其中Rhg4编码的蛋白是类受体酶，属于R基因之一。

3.2基于比较基因组获得的抗病候选基因GmHs1pro-1

Hs1pro-1基因是从野生甜菜中克隆，并通过转基因甜菜试验证明该基因具有抗线虫的作用。Hs1pro-1与rhg1和Rhg4不同，其具有抗病机制的特殊结构Hs1pro-1-N和Hs1pro-1-C［27］。大豆Hs1基因类似物是由Ishihara等从抗大豆胞囊线虫病的品种Forrest和对大豆胞囊线虫感病的品种Essex中克隆［28］，并且被定位在分布有大量大豆胞囊线虫抗性位点的C2连锁群（2号染色体）上。Hauge等也在大豆中获得了Hs1pro-1类抗大豆胞囊线虫病的抗性候选基因［29］，并且还申请了专利。Yuan等根据甜菜Hs1pro-1基因克隆出大豆完整的1 447 bp的不含内含子的Hs1pro-1同系物GmHs1pro-1基因序列［30］。Hs1pro-1基因编码的蛋白包含一个亮氨酸富集区和一个转膜区，但是发现该蛋白不属于植物抗性基因的NBS-LRR类或其他已经存在的R蛋白，认为其可能是一个完全新的R基因之一［31］。Thurau等研究发现Hs1pro-1基因上游3 802 bp的启动子区在-355和+247之间存在线虫摄氏位点必需的顺式元件，且上游元件位于基因高表达所必须的-1 999到-705区域［32］。

3.3基于芯片杂交鉴定出的抗病候选基因

Ithal和Klink等对大豆胞囊线虫3号生理小种侵染后的大豆均进行了Microarray分析。Ithal等在35 611个大豆转录本中鉴定出429个在大豆胞囊线虫侵染和未侵染根部组织中存在差异表达的基因［33］，这些基因主要分为6大类：基础新陈代谢、酚类化合物、木质素和类黄酮的生物合成、胁迫与防御反应、细胞壁修饰、细胞信号和转录调控。另在7 431个大豆胞囊线虫转录本中鉴定出1 850个在线虫寄生和发育的不同阶段表达显著不同的基因。Klink等对37 744个大豆转录本进行的Microarray分析鉴定发现［34］，在大豆胞囊线虫非竞争性（Incompatible，I）群体中有339个受诱导表达和740个受抑制表达的基因；在大豆胞囊线虫竞争性（Compatible，C）群体中有181个受诱导表达和491个受抑制表达的基因。其中在I和C中共有62个基因的表达相同，包括编码PR10、过氧化物酶、苯基苯乙烯酮合成酶、WRKY转录因子和细胞色素P450的基因。

魏利对重复出现于上述不同芯片研究中的4个基因BQ080041、U03860、AI759701和BU551112进行研究［35］，发现BQ080041是与胰蛋白酶抑制剂相关的基因；U03860和AI759701基因是与大豆延展所相关的基因；BU551112则是与泛素结合酶相关的基因。其中BQ080041基因定位于J连锁群（16号染色体）；AI759701基因定位于B1连锁群（11号染色体）；U03860和BU551112基因均定位于D1a连锁群（1号染色体）。而J、B1和D1a这3个连锁群上均被发现有抗大豆胞囊线虫的QTL位点。

3.4基于元分析与结构域注释获得的抗病候选基因

常玮等采用图谱整合软件BioMercator 2.1将不同来源的QTL整合到遗传图谱GmComposite 2003上［36］，并通过元分析的方法获得一致性QTL。运用抗病基因注释的方法获得一致性QTL内包含的抗性候选基因，同时采用分子生物学手段克隆预测得到的基因，并采用半定量RT-PCR的方法进行表达分析。结果表明通过元分析获得了27个一致性位点，根据hmmsearch的搜索结果显示，共得到77个大豆胞囊线虫抗性候选基因，其中PK-LRR-TM 和PK类的抗病基因为主要的类型，共占总数的77%。选择Gm16上抗病基因簇内的基因进行克隆，其中4个获得扩增产物，半定量RT-PCR结果表明，Glyma16g31490.1只在抗线虫品种L-10中表达，而在感线虫品种黑农37中不表达，且在L-10根中的表达量明显高于叶片中的表达量，推测其在大豆胞囊线虫抗性过程中可能发挥一定的作用。

3.5基于转录组分析获得的抗病候选基因

刘大伟等利用高通量测序技术对感病品种辽豆15和抗病品种灰皮支黑豆（ZDD2315）受大豆胞囊线虫侵染后早期根系基因表达谱进行了分析［37］，研究大豆胞囊线虫侵染后大豆根部诱导表达的差异基因。结果表明，这些差异表达的基因与激素应答、转录因子、蛋白激酶、热激蛋白、防御酶系和PR蛋白等有关，推测这些基因可能在大豆与大豆胞囊线虫的非亲和互作中起重要作用。李海燕等利用Illumina HiSeqTM2 000对大豆胞囊线虫侵染前后的抗病大豆品种五寨黑豆的转录组进行检测［38］。将测序的2个文库进行拼接，筛选得到1 045个差异表达基因，KEGG代谢通路分析显示差异表达基因在苯丙烷类及氧化磷酸化代谢通路显著富集，说明这2个代谢通路在五寨黑豆抗胞囊线虫病中起重要作用。

［参考文献］

［1］Ross J P, Brim C A. Resistance of soybeans to the soybean cyst nematode as determined by a double-row method［J］. Plant Dis⁃ease Report, 1957（41）: 923-924.

［2］Anand S C, Gallo K M. ldentification of additional soybean germ⁃plasm with resistance to race 3 of the soybean cyst nematode［J］. Plant Disease Report, 1984（68）: 593-595.

［3］Anand S C, Gallo K M, Baker I A, et al. Soybean plant introduc⁃ tions with resistance to race 4 or 5 of soybean cyst nematode［J］. Crop Science, 1988, 28（3）: 563-564.

［4］吴和礼,姚振纯,李秀兰,等.大豆孢囊线虫病的抗源筛选研究［J］.中国农业科学, 1982（6）: 19-24.

［5］刘汉起,商绍刚,霍虹,等.大豆孢囊线虫（Heterodera glycines）生理小种研究初报［J］.大豆科学, 1985, 4（2）: 131-136.

［6］张仁双,牛颖英,包力光,等.大豆孢囊线虫病抗源品种鉴定筛选研究［J］.大豆科学, 1985, 4（2）: 137-140.

［7］刘维志,刘晔.辽宁省地方大豆品种对大豆孢囊线虫3号生理小种的抗性鉴定［J］.中国农业科学, 1985（4）: 25-29.

［8］李莹,王志,卫保国.大豆孢囊线虫4号小种新抗源的筛选和利用［J］.大豆科学, 1987, 6（4）: 291-298.

［9］李莹,王志,焦广音,等.中国大豆遗传资源对大豆孢囊线虫4号生理小种的抗性鉴定研究［J］.中国农业科学, 1991, 24（5）: 64-69.

［10］Anand S C. Advances in cyst nematode resistance in soybean culti⁃vars in Proceeding of the 21th Soybean Seed Research Confrence［C］. 1991: 57-63.

［11］袁翠平,沈波,董英山.中国大豆抗（耐）胞囊线虫病品种及其系谱分析［J］.大豆科学, 2009, 28（6）: 1049-1053.

［12］于晶贤.哈尔滨小黑豆在大豆抗孢囊线虫育种中的利用［J］.农业系统科学与综合研究, 1998, 14（4）: 319-320.

［13］王志,李莹.大豆抗孢囊线虫4号小种的遗传和转育［J］.山西农业科学, 1990（6）: 4-6.

［14］王连铮,赵荣娟,王岚,等.大豆抗孢囊线虫4号生理小种新品种的选育研究［J］.中国农业科学, 2002, 35（5）: 476-481.

［15］马俊奎,任小俊,史宏,等.抗大豆孢囊线虫病4号生理小种大豆新品种晋豆31号的选育及特征特性［J］.农业科技通讯, 2006 （11）: 29-30.

［16］田中艳,周长军,吴耀坤,等.抗线6号大豆品种的选育［J］.作物研究, 2007（3）: 373.

［17］Concibido V C, Diers B W, Arelli P R. A decade of QTL mapping for cyst nematode resistance in soybean［J］. Crop Science, 2004 （44）: 1121-1131.

［18］Boutin S, Ansari H, Concibido V C, et al. RFLP analysis of cyst nematode resistance in soybeans［J］. Soybean Genetic Newsletter,1992（19）: 123-127.

［19］Iqbal M J, Ahsan R, Afzal A J, et al. Multigeneic QTL: the laccase encoded within the soybean Rfs2/rhg1 locus inferred to underlie part of the dual resistance to cyst nematode and sudden death syn⁃drome［J］. Plant Genomics. Current Issues in Molecular Biology, 2009（11）: 11-19.

［20］Ruben E, Jamai A, Afzal A J, et al. Genomic analysis of the rhg1 locus: candidate genes that underlie soybean resistance to the cyst nematode［J］. Molecular Genetics and Genomics, 2006, 276: 503-516.

［21］Li Y H, Zhang C, Gao Z S, et al. Development of SNP markers and haplotype analysis of the candidate gene for rhg1, which confers resistance to soybean cyst nematode in soybean［J］. Molecular Breeding, 2009（24）: 63-76.

［22］南海洋,李英慧,常汝镇,等.基于大豆胞囊线虫病抗性候选基因rhg1的InDel标记开发与鉴定［J］.作物学报, 2009, 35（7）: 1236-1243.

［23］Meksem K, Jamai A, Ruben E, et al. QTLs for resistance to soy⁃bean cyst nematode: An Xa21 like gene family that requires possi⁃ble dimerization for signal transduction［C］. Plant & Animal Ge⁃nomes XIII Conference, San Diego, 2005: 310.

［24］Afzal A J, Natarajan A, Saini N, et al. The nematode resistance al⁃lele at the rhg1 locus alters the proteome and primary metabolism of soybean roots［J］. Plant Physiology Preview, 2009（151）: 1264-1280.

［25］Jamai A, Liu S M, Liu X H, et al. Molecular and functional analys is of the Rhg4 locus conferring resistance to the soybean cyst nem⁃atode［J］. Plant & Animal Genom es XIV Conference, San Diego, 2007: 781.

［26］Campbell N, Warner A L, Lightfoot D A, et al. Duplication of a chromosomal region from linkage group A2 involved in cyst nema⁃tode resistance in soybean［J］. Molecular and General Genetics, 2009.

［27］Cai D G, Kleine M, Kifle S, et al. Positional cloning of a gene for nematode resistance in sugar beet［J］. Science, 1997, 275: 832-834.

［28］Ishihara H, Jamai A, Bensmail I, et al. Candidate gene approach: cloning disease resistance genes to the soybean cyst nematode re⁃sistance［C］. Plant & Animal Genomes IX Conference, San Diego, 2003: 93.

［29］Hauge B M, Wang M L, Parsons J D, et al. Inventors; Monsanto Company, assignee. Nucleic acid molecules and other molecules associated with soybean cyst nematode resistance［P］. U S Patent Application Publication, No. 20030005491, 2001.

［30］Yuan C P, Zhou G A, Li Y H, et al. Cloning and sequence diversi⁃ty analysis of GmHs1pro-1in Chinese domesticated and wild soy⁃beans［J］. Molecular Breeding, 2008（22）: 593-602.

［31］Jung C, Cai D G, Kleine M. Engeneering nematode resistance in crop species［J］. Trends in Plant Science, 1998（3）: 266-271.

［32］Thurau T, Kifle S, Jung C, et al. The promoter of the nematode re⁃sistance gene Hs1pro-1activates a nematode-responsive and feed⁃ing site-specific gene expression in sugar beet（Beta vulgaris L.）and Arabidopsis thaliana［J］. Plant Molecular Biology, 2003（52）: 643-660.

［33］Ithal N, Recknor J, Nettleton D, et al. Parallel genome-wide ex⁃pression profiling of host and pathogen during soybean cyst nema⁃tode in fection of soybean［J］. Molecular Plant-Microbe Interac⁃tions, 2007, 20（3）: 293-305.

［34］Klink V P, Overall C C, Alkharouf N W, et al. A time-course com⁃parative microarray analysis of an incompatible and compatible re⁃sponse by Glycine max（soybean）to Heterodera glycines（soybean cyst nematode）in fection［J］. Planta, 2007（226）: 1423-1447.

［35］魏利.大豆胞囊线虫（SCN）抗性候选基因表达特征的研究［D］.武汉:南昌大学, 2010.

［36］常玮,韩英鹏,胡海波,等.基于元分析与结构域注释的大豆胞囊线虫抗性基因挖掘［J］.中国农业科学, 2010, 43（23）: 4787-4795.

［37］刘大伟,陈立杰,段玉玺.胞囊线虫侵染后不同抗性大豆根系差异基因表达的初步分析［J］.西南农业学报, 2014, 27（4）: 1494-1498.

［38］李海燕,王芳,段玉玺,等.大豆胞囊线虫侵染诱导五寨黑豆早期的转录组分析［J］.中国油料作物学报, 2015, 37（2）: 194-200.

Research Progress on the Resistance Breeding and Resistant Genes of Soybean to Heterodera glycines

Liu Dawei1, Liang Zhijian1, Wang Fang2, Yu Liang3

（1. College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2. Life Science and Agricultural College, Qiqihar University, Qiqihar, Heilongjiang 161006, China; 3. Plant Protection Station of Fuxin City, Fuxin, Liaoning 123000, China）

Key words:Soybean; Heterodera glycines Ichinohe; Resistance breeding; Resistant genes

Abstract:Soybean Cyst Nematode（Heterodera glycines Ichinohe）is a seriously destructive pathogen in soybean production worldwide and causes great loss. The best control method is planting resistant culti⁃vars. The paper summarized screening resistant sources, resistance breeding and resistant genes of soy⁃bean to Soybean Cyst Nematode at home and aboard.

中图分类号：S332.3

文献标志码：A

文章编号：1674-3547（2016）02-0021-07

收稿日期：2016-03-16；修回日期：2016-04-04

*基金项目：黑龙江省自然科学基金（C201428）；黑龙江省博士后资助项目（LBH-Z14034）