3个不同桃品种光合特性的研究

赵雪辉++黄丽萍++张晓萍++李+毅++王芸芸++段国锋++赵旗峰

摘 要：在大田条件下通过测定3个不同品种桃树（大久保、美香桃和桃王九九）的光合特性，对3个不同品种的桃树进行光合特性的研究和测定，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、光合有效辐射（PAR）、细胞间隙CO2浓度（Ci）及温度等，分析了不同品种光合特性的差异。结果表明：桃王九九的Pn值在一天中最高，其次是美香桃，大久保较低。桃王九九的E值在一天中最高，其次是美香桃，大久保值也较低。桃王九九的净光合速率显著高于大久保，美香桃与其他两个品种差异不显著。桃王九九的蒸腾速率也显著高于其他两个品种；桃王九九的气孔导度较高，美香桃次之，大久保最低。光合有效辐射、细胞间隙CO2浓度、叶表面温度、相对湿度和进气CO2浓度的日变化，3个桃品种的差异不显著。

关键词：桃树；净光合速率；光合特性

中图分类号：S662.1 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.07.004

Abstract： This experiment studied photosynthetic characteristics of peach trees with 3 different species in the field， they are Richuanbaifeng， Hokkaido and King 99. The item includes net photosynthetic rate （Pn）， evaporation rate （E）， Gs， photosynthetic active radiation （PAR）， the gap of cell of density of CO2 （Ci） and air temperature etc. The difference of photosynthetic characteristics of different species were compared. The result showed that the Pn of King 99 of peach trees was highest in the day， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was the lowest. The E of King 99 of peach trees was highest in the day， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was also the lowest. Net photosynthetic rate of King 99 of peach trees was higher than Richuanbaifeng， Hokkaido was not obviously relative to net photosynthetic rate （Pn） with two other species. E of King 99 of peach trees were also obviously higher than two other species. Gs of King 99 of peach trees was higher than that of two other species， Hokkaido was second， and Richuanbaifeng was the lowest. There were no significant different of PAR， Ci ，temperature of leaf， hr and Ca changed in the day among 3 different species of peach trees.

Key words： peach； net photosynthetic rate； photosynthesis characteristics

桃在植物学上属于蔷薇科（Rosaceae）桃属（Amygdalu Linn.）[1]。桃属温带落叶果树，生活适应性强，栽培容易，是各地栽培最广的果树之一。桃树投产早，产量高，经济效益好，如果管理得当，定植2～3年即可结果，5年后进入成果期，产量可达2.25万hm2以上，并可持续稳产15～29年。桃的栽培品种很多，仅我国就有800多个。

桃原产我国黄河上游海拔1 200～2 000 m的高原地带。在河南南部、云南西部、西藏南部都有野生桃分布。近20多年来，我国桃树生产发展迅速，到1997年为止，全国桃树栽培总面积和总产量已达到902 680 hm2 和2 991 880 t，分别占世界桃树生产的52%和27%。1998—2003年是我国桃树发展的一个高峰期，估计目前全国桃树栽培总面积不少于120万hm2。在桃树新品种选育方面成绩卓著，陆续推出了一大批早熟、极早熟、晚熟、极晚熟品种，以及油桃、蟠桃优良新品种[1]。

在桃的光合特性研究方面，有对桃树不同树形光合特性研究，如高梅秀等[2]对不同树形（篱壁形和Y字形）桃树的研究发现，不同树形的光照分布与果实产量和品质有密切关系；有对不同生长型桃树光合特性的研究，朱运软等[3]发现，矮化类型桃Pn最高， 其次是紧凑型，矮化型桃和紧凑型桃的光补偿点和光饱和点均较高，普通型和半矮化型桃的品种间的光补偿点差别较大，普通型桃的光饱和点较低，光合速率较低，垂枝型桃品种间的光补偿点和饱和点差别也较大，光合速率较低；还有对不同类型桃品种的不同叶位的叶片光合特性的研究，陈晓强[4]为桃光合测定宜选取梢端完全展开叶下数第3至第6片叶等。但对于桃树的早晚熟品种的光合特性的研究还有待进一步探索。

本试验以大久保、美香桃、桃王九九为试材，对桃树的早晚熟品种的光合特性进行研究，比较了其净光合速率、光合有效辐射、蒸腾速率、温度、相对湿度等的共性和特性以及差异，为桃树栽培及设施研究中合理运用栽培措施，以及引种和优质高效栽培管理提供理参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试材为3种不同的桃树栽培品种，分别为大久保、美香桃和桃王九九。试材为4～5年生，株行距为3 m×3 m，树高1.3 m左右，树体健壮，生长势一致，开花结果正常。

1.2 试验方法

试验于2009年在山西农业大学园艺站进行。太谷气候温和，四季分明，夏季最高温度25～30 ℃，年平均气温9 ℃，积温3 100～3 700 ℃，无霜期145～185 d，年降雨量400～500 mm[5]。测定时期在新梢长至25 cm左右后（5月下旬）进行。每个品种选3株，且树体长势一致，每株选树体东侧生长一致的3个新梢，选新梢梢端完全展开叶下数第6～7片叶（自上而下）进行测定[6-10]。

光合速率日变化的测定：5月23日进行光合速率日变化的测定，8：00—16：00，每隔2 h测定1次。采用美国公司生产的CI-301PS便携式光合测定系统，并用开放式气路进行净光合速率（Pn）日变化的测定。仪器同时记录蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、进（出）气CO2浓度（Ca）、相对湿度（hr）、叶片温度（TL）和光合有效辐射（PAR）等。

2 结果与分析

2.1 不同品种桃树净光合速率的日变化比较

由图1可知：桃王九九和美香桃净光合速率8：00—10：00上升，10：00后出现最高峰，之后下降，14：00后达到低谷，之后上升；大久保净光合速率8：00—10：00小幅度下降，10：00后出现低谷，10：00—12：00小幅上升，12：00后出现小高峰，之后下降，14：00后净光合速率又出现低谷，之后上升；桃王九九的净光合速率在一天中明显高于美香桃和大久保，美香桃净光合速率在一天中高于大久保。

方差分析结果显示（图1）：8：00后，桃王九九的净光合速率显著高于大久保，美香桃与其他2个品种差异不显著；10：00后，桃王九九的净光合速率极显著高于大久保，美香桃与其他2个品种差异不显著；12：00后，3个品种的净光合速率差异不显著；14：00后，3个品种的净光合速率差异不显著；16：00后，3个品种的净光合速率差异不显著。

2.2 叶片各指标的日变化比较

2.2.1 不同桃树品种光合有效辐射的日变化比较 如图2所示：大久保和桃王九九8：00—12：00光合有效辐射上升，在12：00后PAR达到最大值，之后下降，到14：00后达到低谷，后又上升；美香桃光合有效辐射8：00—10：00上升，最高峰在10：00后出现，之后下降，14：00后达到低谷，后又上升；3个桃栽品种的光合有效辐射的低谷都出现在下午14：00后。

方差分析结果显示（图2）：在一天中，3个桃栽品种的光合有效辐射差异不显著。

2.2.2 不同桃树品种叶温的日变化比较 如图3所示：叶温的日变化为单峰型曲线，3个桃栽品种的叶温8：00开始上升，到12：00后达到最高峰，之后开始下降。

方差分析结果显示（图3）：一天中，3个桃栽品种的叶温差异也不显著。

2.2.3 不同桃树品种相对湿度的日变化比较 由图4可知：3个桃栽品种的相对湿度8：00开始上升，到10：00后都达到最高峰，大久保和美香桃的相对湿度10：00后一直下降，桃王九九的相对湿度10：00—12：00下降，12：00后达到1个小低谷，14：00后又上升到1个小高峰，后又下降。3个桃栽品种的相对湿度最高峰都出现在10：00后。

方差分析结果显示（图4）：一天中，3个桃栽品种的相对湿度差异不显著。

2.2.4 不同桃栽品种蒸腾速率的日变化比较 由图5所示：桃王九九一天的蒸腾速率最高，其次是美香桃，最低的是大久保。桃王九九的蒸腾速率8：00—14：00一直下降，14：00后达到低谷，之后开始上升；美香桃的蒸腾速率8：00—10：00上升，10：00后达到最高峰，之后下降，14：00后达到低谷，之后上升；大久保的蒸腾速率8：00—12：00下降，12：00后达到低谷，后上升，14：00后达到1个小高峰，之后下降。

方差分析结果显示（图5）：8：00后，桃王九九的蒸腾速率显著高于美香桃，大久保与桃王九九和美香桃的蒸腾速率差异不显著；10：00后，桃王九九的蒸腾速率显著高于大久保，美香桃的蒸腾速率显著高于大久保；12：00后，桃王九九的蒸腾速率显著高于大久保，美香桃与大久保和桃王九九的蒸腾速率差异不显著；14：00后，3个品种的蒸腾速率差异不显著；16：00后，3个品种的蒸腾速率差异也不显著。

2.2.5 不同桃栽品种气孔导度的日变化比较 气孔导度的日变化如图6所示：桃王九九的气孔导度8：00—14：00下降，14：00后达到低谷，之后小幅度上升；美香桃和大久保的气孔导度8：00—12：00下降，12：00后达到低谷，之后上升，14：00后达到1个小高峰，之后下降。美香桃和大久保的气孔导度变化一致。

方差分析结果显示（图6）：8：00后，桃王九九的气孔导度显著高于大久保，美香桃与桃王九九和大久保的气孔导度差异不显著；10：00—16：00，3个桃栽品种的气孔导度差异不显著。

2.2.6 不同桃树品种细胞间隙CO2浓度的日变化比较 如图7所示，细胞间隙CO2浓度的3条曲线趋势相同，8：00—12：00细胞间隙CO2浓度下降，12：00后都达到低谷，之后上升，14：00后又达到一个小高峰，之后下降。桃王九九的细胞间隙CO2浓度在12：00前下降的幅度相对较小，大久保的细胞间隙CO2浓度下降的相对幅度最大。

方差分析结果显示（图7）：一天中，3个品种间的细胞间隙CO2浓度差异不显著。

2.2.7 不同桃树品种进气CO2浓度的日变化比较 由图8所示，3个桃栽品种进气CO2浓度的日变化，8：00—14：00进气CO2浓度下降，8：00时大久保和美香桃的进气CO2浓度为一天中的最高值，14：00后3个桃树品种的CO2的浓度都处在最低值，而后又上升，桃王九九16：00后的进气CO2浓度最高，桃王九九进气CO2浓度的变化趋势较平缓。

方差分析结果显示（图8）：一天中，3个桃栽品种的进气CO2浓度日变化差异不显著。

3 讨 论

考虑到大气CO2浓度Ca变动对细胞间隙CO2浓度Ci的影响，以Ci/Ca代表叶片内CO2的动态变化，判断一天中净光合速率的变化主要是由于气孔阻力变化引起，还是非气孔因素调节所致，需要考察Pn和Ci/Ca的变化。只有当Ci/Ca与Pn的变化方向相同时，才能认为净光合速率的下降是由气孔因素引发的，也就是说净光合速率的下降是由于气孔导度降低的结果；如果在净光合速率下降时Ci/Ca保持稳定或上升，则可认为净光合速率的下降是非气孔因素引起的。Pn的日变化和峰值的高低是由影响叶片光合能力的因子与环境条件日变化综合作用的结果。中午光照强， 温度高， 湿度低，蒸腾速率也降低，而Gs、Ci和CO2浓度都下降，致使Pn下降[11-16]。

由以上分析可知：细胞间隙CO2浓度Ci呈先下降后上升的中午降低型趋势（进气CO2浓度的日变化也为先下降后上升），这与Pn的变化趋势和方向基本相同，说明与植物白天利用CO2进行光合作用有关， Ci中午出现一个低谷， 说明Ci对净光合速率有直接影响[17]。这表明中午Pn下降是由气孔因素造成的。

蒸腾速率的单峰变化规律与气孔导度、进气CO2浓度的变化一致。12：00—14：00是气温最高、光强最强的时段， 高温和强光导致叶温迅速增高， 叶片内外蒸气压梯度增加，叶片水势下降，引起气孔关闭，气孔导度减少，从而使进入叶片的CO2减少[18-22]。与净光合速率比较可得：当蒸腾速率处在最低谷时，净光合速率也处在了最低谷。

CO2对光合作用的影响主要在：影响光合产物种类；影响气孔开关度及影响光合作用强度。CO2浓度降低， 果树叶片净光合速率明显降低[23]。

3个品种的相对湿度日变化美香桃和桃王九九的变化一致，大久保早晨的湿度高， 10：00后湿度随光合有效辐射和温度的上升而一直下降，这对光合作用有利。

桃树光合作用的适宜温度为30～33 ℃。研究还发现，虽然各品种的光合适温相差不大， 但在最适温时的光合速率却相差较大，说明温度的变化对桃光合作用有较大的影响。不同植物的光合作用对温度的反应不同，可能与物种的温度适应性（比如原产地的气候条件） 有关。温度还会影响叶片的气孔，而气孔控制着叶片与大气之间的CO2和水分交换， 因此，会通过影响叶细胞内的CO2浓度间接影响光合速率。此外，由于光照、温度、湿度等因素的相互影响，3种桃树的光合速率在中午14：00时均出现了“午休”现象。

4 结 论

本试验表明：3个桃栽品种中桃王九九总体净光合速率较高， 表现出较高的光合效能，美香桃次之，大久保最低；光合午休低谷均在14：00后出现，美香桃在10：00前的光强较敏感， Pn增加迅速，桃王九九叶片Pn则在14：00后恢复较快，大久保Pn变化较为平缓， 光合能力相对较低。

3个桃栽品种中桃王九九蒸腾速率最高，14：00前蒸腾速率下降最快，14：00后蒸腾速率上升也最快，大久保的蒸腾速率最低，美香桃的蒸腾速率介于2个品种间。

3个桃栽品种中桃王九九的气孔导度较高，美香桃次之，大久保最低。美香桃和大久保在12：00后气孔导度出现一个小低谷，14：00后出现一个小高峰；桃王九九在14：00后达到低谷。

光合有效辐射、细胞间隙CO2浓度、叶表面温度、相对湿度和进气CO2的浓度的日变化，3个桃栽品种的差异不显著。大久保和桃王九九的PAR12：00后达到高峰，美香桃的PAR10：00后达到高峰，三者的低谷都在14：00后。3个品种的细胞间隙CO2浓度低谷都在12：00后出现，14：00后出现小高峰；叶表面温度在12：00后都达到最高峰；相对湿度的高峰都在10：00后出现，桃王九九在12：00时出现一个小低谷；进气CO2浓度在14：00后都达到最低谷。

本研究表明：果树不同品种间的光合速率存在差异，即使是同一品种不同叶片的光合速率也有差异。

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