毛竹用材林优良林分的种源试验及选择研究

2016-06-24周海平莫小锋杜忠黄东阳桂平李佺文清岚

中国林副特产 2016年3期

关键词：毛竹

周海平，莫小锋，杜忠，黄东，阳桂平，李佺，文清岚

(1.桂林市林业科学研究所，广西桂林541004；2.广西省资源县资源林场)

毛竹用材林优良林分的种源试验及选择研究

周海平1，莫小锋1，杜忠1，黄东1，阳桂平2，李佺1，文清岚1

(1.桂林市林业科学研究所，广西桂林541004；2.广西省资源县资源林场)

摘要：为了探索广西毛竹种源间的亲缘关系和遗传变异，制定出合理开发利用毛竹的种质资源和改良育种方案，选用经调查筛选出的广西毛竹优良林分地理种源11个，2～3年生的母竹作为试验材料进行种源对比试验。将毛竹的出笋量、新增立竹量、胸径、竹高、枝下高、枝盘数等生长性状进行综合分类分析，其结果将11个种源分为4个类群。第一类群是资源中峰、兴安华江、临桂宛田等3个种源属高产类群，第二类群是富川富阳1个种源属中产类群，第三类群是昭平文竹、南丹山口林场、恭城西岭、金秀忠良等4个种源属平产类群，第四类群为灵川大境、三江和平、融水香粉3个种源属低产类群。第一类群为高产优良类群(高产优良种源)，平均胸径遗传增益为33.00%，平均竹高遗传增益为32.50%，新增立竹量遗传增益为32.43%，它们是兴安华江、资源中峰、临桂宛田3个优良种源。

关键词：毛竹；优良林分；种源试验；种源选择

毛竹(Phyllostachys edulis)是我国竹类资源中分布面积最大的重要经济竹种[1]，用途十分广泛，市场销路好，经济价值高[3-4]，全国毛竹面积约312万hm2，广西毛竹面积20.51万hm2[1-2]。由于毛竹固有的无性繁殖特点，开花结籽极难，不容易从全国各地收集到种子来开展实生毛竹的种源试验，只有用无性繁殖材料进行种源试验[5-6]。如1995年福建农林大学林学院陈存及教授在福建建瓯市和华安县营造毛竹种源试验林，收集全国毛竹分区8省16个毛竹种源的母竹，初步选择出福建武夷山、建瓯、沙县，江西上饶4个优良种源[6]。但是，每一个种源仅来自某个县(市)的一个山场，是否能代表该地区的毛竹无性系，有关这方面的问题，有待继续研究[6]。

由于毛竹以无性繁殖为主，相近品系间常因形态相似而难于区分，应用AFLP分子标记进行分析，分析了桂林市林业科学研究所收集的11个种源，33份毛竹种质样品，目的在于研究分析其遗传关系，为毛竹种质资源的保存和利用提供依据[2]。因此，开展毛竹用材林优良林分的种源对比试验，探索广西毛竹种源间的亲缘关系和遗传变异，从中选择优良种源，筛选出广西毛竹优良种源，对提高林分稳定性和充分发挥生产效益，对发展毛竹产业经济具有重大意义。

1材料与方法

试验地概况：其地理位置为26°02′22″ N、110°32′57″ E，海拔946m；地形地貌为高山山地、丘陵，中下坡，东南向；土壤为黄壤，主要植被有桃金娘、虎皮楠、铁芒箕、蕨类、五节芒、黄茅草等。

1.1试验材料

选用经调查筛选出的广西毛竹优良林分地理种源11个(见表1)。参试的11个种源应选择：2～3年生的母竹作为试验材料进行种源对比试验。母竹的选择应严格控制竹龄、胸径、枝下高、留鞭长、枝盘数等指标。母竹选择与挖掘：①母竹年龄为1～2年生、竹竿通直、枝叶繁茂、生长健壮、无病虫害，胸径2～4cm，枝下高150～180cm，留侧枝3～5盘，生长在壮龄竹鞭上的毛竹作为母竹最佳；地下部分，竹鞭不受严重损伤，鞭色鲜黄，鞭芽3个以上、饱满。来鞭留30cm，去鞭留40cm；竹篼多带宿土，竹鞭用湿稻草捆绑。②母竹生长位置，选择较稀疏竹林中的毛竹作母竹，易挖掘，不易伤鞭根，根系发育好，适应性强。③挖母竹时，不要摇动竹竿，否则易损伤竹竿与竹鞭的连接处，使得鞭与竿的输导组织受到破坏，不易成活；挖出母竹后，留3～5盘枝，砍去顶梢，做到切口平滑，鞭篼多留宿土。

表1　初选毛竹优良林分地理种源的地理位置及编号

1.2试验方法与设计

试验采用完全随机区组设计，4次重复(区组)，每一区组由11个小区(种源)组成，每一小区(种源)面积为15m×15m(225m2)，栽植母竹5株，梅花形配置，共计小区44个，面积约15亩，株行距5m×5m，试验竹220株，种植坑的规格为1.0m×0.6m×0.5m。造林后每年扩坑锄草松土抚育2次、施肥2次(基肥和追肥各1次)。同时，设置对照区，面积约4亩。

1.3数据调查和分析处理

试验地设定后，试验前按造林要求和试验设计要求分别进行炼山、整地、挖坑、定植母竹。试验后，(1)春笋观测，观测时间为2011年至2013年，每年春笋出土期间，每隔2天观测和调查记录每一母竹的发笋、退笋数量。(2)新竹调查按常规方法调查2011年至2013年，在毛竹优良种源对比试验林中，连续3年开展全面观测和调查。新竹长成后，每个种源调查4株，测定胸径(第1年测地径)、竹高、枝下高、盘枝数，每年统计汇总1次出笋数、退笋数、新竹株数和新竹平均胸径、竹高、枝下高。最后用数理统计方法计算分析。

1.4重复力和遗传增益的估算方法

无性繁殖植物的原株与分株之间不存在亲子关系, 只是原株与繁殖体的关系, 无性系分株保持了原株所有的遗传特性, 因此，不好用遗传力来反映原株与分株之间性状的遗传情况, 只能用重复力这个遗传参数[5-6]。重复力是指同一基因型植物个体在不同时间或不同地点的表型持续稳定的程度。可理解为无性繁殖植物的重复力与有性繁殖植物的遗传力具有类似的意义。因此，可以借用植物遗传力和遗传增益的估算方法。

分株(个体)重复力(Rr)Rr=Vc/(Vc+Ve)(1)

无性系重复力(Rc)Rc=Vc/[Vc+(Ve/n)](2)

式中：Vc—无性系方差；Ve—环境方差。

表型方差(Vp)Vp=Vg+Ve(3)

遗传增益(△G) = (S×h2)/X×100%

= (i×σp×h2)/X×100%(4)

式中S—选择差 =Xi-Xj；

i—选择强度，选择强度依据中选率(P)查表而得；h2—性状遗传力(重复力) ；X—群体平均数；σp—表型标准差。

2试验结果与分析

2.1各性状的遗传方差及其分量

表2　毛竹优良林分地理种源性状的遗传方差及其分量

从表2可看出：出笋量和新竹量性状的遗传分量分别为40.42%～55.02%和51.48%～60.02%，可见毛竹出笋量和新竹量在很大程度上受到遗传的制约。竹高、胸径等生长性状具有较高的遗传分量，Vg为75.49%～79.84% 。枝下高和枝盘数等生长性状的遗传分量较低，仅有28.35%～28.68%和25.43%～26.39%。

2.2毛竹优良地理种源性状的遗传参数估计

遗传力、重复力和遗传增益等是数量性状重要的遗传参数[9]，不仅用来了解性状的遗传信息，也是育种者确定选择方式，估算选择效果，制定林木的改良计划和育种方案的重要依据，也是制定毛竹选育改良计划和育种方案的重要依据。

遗传力在生物学上的含义是反映亲代把性状传递给子代的能力，遗传力的大小反映亲代性状传递力的大小。而无性繁殖植物的原株与分株之间不存在亲子关系，只是原株与繁殖体的关系，无性系分株保持了原株所有的遗传特性，因此不好用遗传力来反映原株与分株之间性状的遗传传递情况。而只能用重复力这个遗传参数。

重复力是指同一基因型的植物个体在不同时间或不同地点的表型持续稳定的程度。基因型一致的无性系分株之间，在不同的生境条件下，生长还是有所不同的，除了受土壤等差异影响外，还因分株个体的无性繁殖效应不同的影响[9-12]。为了度量环境对不同无性系影响的份量，数量遗传学上应用重复力的概念，可以理解为：无性繁殖植物的重复力与有性繁殖植物的遗传力具有类似的意义。

表3　毛竹优良林分地理种源调查性状遗传参数表

从表3中可知，毛竹优良地理种源调查性状的遗传参数，胸径、竹高等生长性状具有极高的重复力，无性系重复力在0.92～0.94之间，个体重复力为0.75～0.80。毛竹胸径和竹高的重复力相当稳定，2012、2013两年的重复力分别是：0.9406、0.9345和0.9249、0.9387；毛竹出笋量和新竹量等经济性状具较高重复力分别为0.8303、 0.7307和0.8572、0.8093；而枝下高、枝盘数等重复力较低。毛竹的出笋量和新竹量等产量性状的遗传分量占总变异的40.42%～55.02%和51.48%～60.02%(见表2)，而出笋量和新竹量的遗传增益分别为66.53%～70.89%和76.03%～76.41%，可见在产量(立竹量)差异中，遗传性的因素占了较大的比例，3年立竹量(3年总新竹量)的遗传增益为76.54%。因此，选择优良无性系扩大繁殖推广，可以取得明显的效果，也是提高毛竹单位面积产量的最重要的因素之一。

2.3毛竹优良地理种源主要性状综合评价及选择

毛竹林的出笋量、新竹量、亩立竹量等3个性状指标反映竹材产量，而竹高、胸径、枝下高、枝盘数是毛竹生长特性，反映竹材的质量和品质[1,7-8]。对于用材竹选择来说是重要选择性状，也是主要选择性状。采用主要性状遗传增益的性状遗传方法，进行综合评价得出综合分值(见表4)。

表4　毛竹用材林优良林分地理种源选择主要性状评分

依据主要性状遗传增益的综合分值进行综合分析和评价，将参试的11个种源分为4个类群。第一类群是资源中峰、兴安华江、临桂宛田等3个种源属高产类群，第二类群是富川富阳1个种源属中产类群，第三类群是昭平文竹、南丹山口林场、恭城西岭、金秀忠良等4个种源属平产类群，第四类群为灵川大境、三江和平、融水香粉3个种源属低产类群(见表5)。第一类群为高产优良类群，即高产优良种源，平均胸径遗传增益为33.00%，平均竹高遗传增益为32.50%，新增立竹量遗传增益为32.43%(见表4)。

表5　11个毛竹种源主要性状综合评价及其分类

2.4毛竹用材林优良种源选择与中选优良种源

将毛竹的出笋量、新增立竹量、胸径、竹高、枝下高、枝盘数等生长性状进行综合分类分析，其结果是参试种源可分为4类(见表5)，第I类群综合评价为优良种源。它们是：资源中峰、兴安华江、临桂宛田等3个种源，也是高产优良种源。这3个中选优良种源的胸径、竹高、新增立竹量等3个生长性状均明显高于群体平均值和对照平均值，均大于30.00%以上(见表6)。

表6　中选毛竹优良种源新竹量及生长性状选择效果

3结论与讨论

3.1结论

3.1.1本研究在国内率先开展毛竹优良种源对比试验，在国内首次发现广西的毛竹种源间的亲缘关系虽然较近，但仍存在着一定的遗传变异，尤其是昭平的毛竹种源与其它种源存在着明显的遗传变异。这就说明毛竹种源间的亲缘关系虽然较近，但仍存在着一定的遗传变异，尤其是昭平毛竹种源与其它种源存在着明显的遗传变异。

3.1.2将毛竹的出笋量、新增立竹量、胸径、竹高、枝下高、枝盘数等生长性状进行综合分类分析，其结果将11个种源分为4个类群。第一类群是资源中峰、兴安华江、临桂宛田等3个种源属高产类群，第二类群是富川富阳1个种源属中产类群，第三类群是昭平文竹、南丹山口林场、恭城西岭、金秀忠良等4个种源属平产类群，第四类群为灵川大境、三江和平、融水香粉3个种源属低产类群。

3.1.3根据毛竹优良种源对比试验的结果，对种源的竹高、胸径、新竹量3性状选出3个优良种源是：兴安华江、资源中峰、临桂宛田，平均竹高遗传增益为32.50%，平均胸径遗传增益为33.00%，新竹量遗传增益为32.43%。选出的3个优良种源的竹高、胸径、新增立竹量分别比对照的增益35.71%、47.71%、73.17%，其增益均超过35.00%以上。

3.2讨论

3.2.1本研究所收集的广西区内11个种源，每一个种源仅来自某一个县乡镇的一个山场，是否能代表该地区的毛竹无性系，有关这方面的问题，有待今后继续深入研究。

3.2.2各种源地区的气象因子也影响种源种质的分布和生长，昭平毛竹种源种质形态学上的差异性，可能是遗传因素与栽培地的生境因子共同作用的结果，也可能是从外省引种而来，这些问题还需要今后继续深入研究。

参考文献

[1]周海平，李晓铁，唐国荣，等.毛竹地产林短期高效复壮技术研究[J].中国林副特产，2010(1):4-8.

[2]杨春生，卢永彬，林燕芳，等.广西毛竹种质资源AFLP分析[J].广西植物,2014,34(6):742-746.

[3]杨鹏飞，白京北.毛竹林高效栽培[M].福州：福建科学技术出版社，2006.

[4]曹流清，李晓凤.毛竹大径材栽培技术研究[J].竹子研究汇刊，2003，22(4)：34-41.

[5]周海平，黄东，杜忠，等.毛竹用材林优良林分选择标准和方法[J].中国林副特产,2015(4):74-77.

[6]陈存及，邱尔发，梁一池，等.毛竹种源地理变异规律及选择的研究[J].竹子研究汇刊，2001，20(3)：20-28.

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[8]黄东，周海平，张敏，等.毛竹用材林高产高效栽培技术[J].中国林副特产,2015(4):44-46.