水分胁迫对紫色不结球白菜花色苷合成及相关基因表达的影响

沈露露，胡春梅，许玉超， 王　岩，徐玮玮

(南京农业大学，作物遗传与种质创新国家重点实验室，农业部华东地区园艺作物生物学与种质创新重点实验室， 南京　210095)



水分胁迫对紫色不结球白菜花色苷合成及相关基因表达的影响

沈露露，胡春梅，许玉超， 王岩，徐玮玮

(南京农业大学，作物遗传与种质创新国家重点实验室，农业部华东地区园艺作物生物学与种质创新重点实验室， 南京210095)

摘要用250 g·L-1的聚乙二醇(PEG 6000)溶液模拟水分胁迫处理‘紫冠1号’紫色不结球白菜，运用液质联用和荧光定量PCR方法，分析水分胁迫下其叶片中花色苷质量分数、成分的变化以及花色苷合成基因BcPAL、BcCHS、BcCHI、BcF 3H、BcDFR、BcANS和BcUFGT的表达特性。结果显示：①水分胁迫诱导不结球白菜积累花色苷；②共检测到11种主要的花色苷组分，分为矢车菊素类花色苷和飞燕草素类花色苷2大类，水分胁迫对不同花色苷质量分数的影响作用不同；③水分胁迫条件下，BcPAL、BcCHS和BcDFR基因的表达先升后降，BcF 3H和BcUFGT基因在水分胁迫下被持续诱导表达，BcANS和BcCHI基因的表达量在胁迫初期有所下降，随后又逐渐升高。

关键词不结球白菜；水分胁迫；花色苷；基因表达

植物的生长发育离不开水，水分胁迫是植物生长过程中最常见的逆境之一。中国是一个干旱半干旱土地面积很大的国家[1]，且随着全球暖干化的加剧，研究植物对干旱环境的响应机制和适应策略尤为重要，如何提高作物的抗旱能力是现代植物生产中急需解决的问题[2]。

聚乙二醇(PEG,Polyethyleneglycol)是一种惰性的非离子长链多聚体，高度亲水，溶于水后能产生一定强度的渗透压，因此常被用作植物的渗透胁迫剂。Gergeley等[3]用不同浓度的PEG溶液处理苹果植株，通过对苹果植株相关指标的观察和测定，认为PEG诱导水分胁迫与对土壤控水的效果类似，且110g的PEG4000营养液的效果相当于土壤田间持水量75%的水分状况。Kaufmann等[4]对PEG反复研究后得出结论：PEG6000诱导水分胁迫所得的效果与将土壤逐步干旱是一样的。

不结球白菜(Brassica campestrisssp. chinensisMakino)原产中国，栽培历史悠久，营养丰富，深受中国人民喜爱[5]。紫色不结球白菜是近年育成的蔬菜新品种，其叶片正面呈紫色或紫红色，背面绿色，叶柄翠绿。紫色不结球白菜叶片富含花色苷。花色苷是一种水溶性的黄酮类物质，具有抗氧化[6]、降血脂[7]和血糖[8]以及抗癌[9-10]等功效。研究发现，花色苷的合成和积累易受环境因素的影响[11]。曹晶等[12]在夏秋季节干旱处理红叶石楠扦插苗时发现其叶片花色苷质量分数显著增加；王虹[13]研究发现适度干旱条件下红叶桃花花色苷质量分数有所增加；赵权等[14]在研究干旱胁迫对山葡萄花色苷合成的影响时发现干旱处理可以提高总花色苷和二甲花翠素的质量分数。目前，对紫色不结球白菜花色苷合成的影响因子的研究尚处于起步阶段，因此，本试验以紫色不结球白菜‘紫冠1号’为材料，用聚乙二醇(PEG)模拟水分胁迫条件，研究其对叶片花色苷质量分数、成分以及相关基因的表达量变化的影响，以期为紫色不结球白菜的优质栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验处理与设计

‘紫冠1号’紫色不结球白菜是国家蔬菜工程技术研究中心(京研)育成的不结球白菜新品种，叶片正面紫色有光泽，背面绿色，株型直立，生长势强。

将种子表面用φ=70%的乙醇浸泡清洗5min，然后用千分之一的HgCl消毒15min，无菌蒸馏水冲洗3次，每次冲洗2min。处理过的种子放在人工培养箱中催芽。待50%种子露白时进行穴盘播种，基质的配方为V(草炭)∶V(蛭石)=3∶1。人工培养箱的条件为光照度30 000lx，温度24 ℃，相对湿度85 %，光暗周期为18h/ 6h。待幼苗长至6～8片叶时进行相关处理。试验分为2组：第1组为人为模拟水分胁迫(PEG)，用250g·L-1的PEG6000溶液灌根，为试验组；第2组浇灌等量蒸馏水，为对照组(CK)，其他按常规管理。每12h取1次样(取样部位为成熟的功能叶)，取至第48h。所取样品皆放在-80 ℃冰箱中储存备用。每个处理重复3次。

1.2花色苷质量分数的测定方法

花色苷的提取采用φ=1%HCl-CH3OH溶剂萃取法提取[15]，紫外分光光度计检测530nm下的光密度值。

1.3花色苷成分的分析

取处理后第48h的材料叶片提取花色苷，参照徐学玲等[16]高效液相色谱质谱联用(HPLC-ESI-MS)方法分析花色苷成分。

1.4引物设计、RNA提取与反转录

根据目的基因，搜索大白菜数据库并与已经测序得到的不结球白菜基因组序列比对设计特异引物。参照天根公司生产的TIANGENRNAsimpleTotalRNAKit使用说明书进行总RNA的提取与检测；按照TaKaRa公司生产的M-MLVRTasecDNASynthesisKit使用说明书进行反转录合成cDNA。

表1　实时荧光定量PCR引物序列

1.5荧光定量PCR分析

荧光定量PCR反应体系参照SYBR○RPremix ExTaqTMⅡ(Perfect Real Time)(TaKaRa)试剂盒操作说明书配制。PCR程序设定如下：95 ℃预变性20 s； 95 ℃变性30 s，60 ℃退火22 s，后两步循环40次。每个反应重复3次，采用△△CT法对荧光定量PCR扩增数据进行处理。

1.6数据分析

使用SPSS 17.0 和EXCEL 2010软件进行数据统计分析。

2结果与分析

2.1水分胁迫条件下不结球白菜花色苷质量分数的变化

水分胁迫对不结球白菜叶片花色苷的质量分数有很大影响(图1)。水分胁迫条件下不结球白菜花色苷质量分数呈先降低后升高的趋势。第0～12 h，花色苷质量分数较处理后和CK均显著下降，随后，试验组的花色苷质量分数逐渐升高,至处理结束时试验组的花色苷质量分数极显著高于对照。

处理与CK做差异显著性分析，*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)。

Comparisons between PEG treatment and control(CK) were marked as * mean significant difference atP<0.05 level and ** mean significant difference atP<0.01,respectively.

图1水分胁迫对不结球白菜花色苷质量分数的影响

Fig.1Effect of water stress on mass

fraction of anthocyanins

2.2不结球白菜花色苷成分及水分胁迫下各花色苷成分质量分数的变化

紫色不结球白菜的花色苷是多种不同成分的花色苷的混合物(表2)。结合质谱碎片信息和相关文献对各色谱峰进行推测，可以得出‘紫冠1号’紫色不结球白菜的花色苷成分主要是酰基化的矢车菊素花色苷，共鉴定出9种，此外还有2种飞燕草素花色苷。

水分胁迫处理48 h后各花色苷成分的相对质量分数均较对照有变化。其中，飞燕草-3-葡萄糖苷、矢车菊-3-咖啡酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷和矢车菊-3-P-香豆酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷在水分胁迫条件下较CK有所降低；矢车菊-3-阿魏酰-槐糖苷-5-葡萄糖苷和矢车菊-3-O-4-羟基-E-肉桂酰-6-D-葡萄糖苷的相对质量分数稍有增加；飞燕草-3,5-双葡萄糖苷、矢车菊-3-槐糖苷-5-丙二酰葡萄糖苷、矢车菊-3-双香豆酰槐糖苷-5-葡萄糖苷、矢车菊-3-阿魏酰-6-丙二酰-槐糖苷-葡萄糖苷、矢车菊-3-p-香豆酰-芥子酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷和矢车菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的质量分数则全部增加了2倍以上。在表2列出的11种花色苷中，矢车菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的质量分数增加最多，是CK的12.19倍。

表2　水分胁迫对不结球白菜部分花色苷成分的影响

2.3水分胁迫下不结球白菜花色苷合成相关基因表达的变化

随着时间的推移和水分胁迫程度的加剧，BcPAL、BcCHS、BcCHI、BcF3H、BcDFR、BcANS和BcUFGT的表达量有不同程度的变化(图2)。与CK相比，BcPAL的表达量先升后降。第12h时BcPAL的表达量较第0h稍有增加；随后，第24h和第36h时BcPAL的表达量明显增加，分别是CK的1.999倍和2.007倍；第48h时BcPAL的表达量又降低为CK的0.900 9。BcCHI的表达量在第12h时较处理前稍有下降，之后保持在一个较高的表达水平。BcCHS的表达量变化趋势和BcPAL的类似，均在处理后的前36h呈逐渐增加的趋势，而在处理结束(第48h)时，表达水平又恢复到一个较低的水平(为对照的0.629 4 倍)。BcF 3H的表达量在整个处理期间持续升高，至处理结束时其表达量是CK的3.353 2 倍。BcDFR的表达量变化趋势大致与BcPAL的类似，不同的是处理结束时BcDFR的表达量仍显著高于CK。BcANS的表达量变化趋势与BcCHI的类似，也是先降低后升高，不同的是BcANS的表达量变化趋势更明显，至处理结束时BcANS的表达量是对照的4.943 9倍，极显著高于CK。BcUFGT的表达量也呈逐渐升高的趋势，处理第0～24h变化不明显，第36～48h，BcUFGT的表达量显著增加，第48h时BcUFGT的表达量是CK的2.829 5倍，较CK有显著增加。

对照组相应基因相对表达量为1。

3讨论

Bahler等[17]研究发现富含花色苷的紫叶胡椒比同一品系的绿叶胡椒更耐水分胁迫。Tang等[18]在分析花色苷强化植物的耐旱性生理机制时认为花色苷提高植物细胞在干旱胁迫下的抗氧化能力可能是花色苷强化植物耐旱性的主要原因。本研究发现水分胁迫下紫色不结球白菜叶片可积累花色苷，并且最高可达到处理前的1.35倍。但在水分胁迫初期，即处理后第12 h时，花色苷的质量分数较处理前有所下降，这是因为花色苷非常不稳定，当植物面临水分胁迫时，花色苷大量分解，因而在水分胁迫初期，花色苷的质量分数有明显的降低。而后随着水分胁迫时间的延长，植物体内各种应对逆境胁迫的生理生化反应被相继激活，花色苷作为一种次生代谢产物，也被大量合成以调节植物体内的稳态，进而抵御逆境胁迫对植物的侵害。由此可见，水分胁迫可诱导紫色不结球白菜叶片积累花色苷。

根据液质联用分析结果可知紫色不结球白菜叶片中的花色苷种类非常丰富，主要花色苷的种类多达11种，且主要为酰基化的矢车菊类花色苷，另外还有少量的飞燕草类花色苷，这与徐学玲等[16]的研究结果类似，说明不同品种的紫色不结球白菜花色苷的主要成分大致类似，仅在各成分的质量分数上有所差别。目前，关于水分胁迫对花色苷成分的影响尚未见相关报道。本研究结果显示水分胁迫对紫色不结球白菜叶片花色苷中的矢车菊素花色苷和飞燕草素花色苷的质量分数有很大影响，其中，矢车菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的质量分数增加最多，而矢车菊-3-咖啡酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷的质量分数减少最多，其余9种花色苷的质量分数增减不一。

苯丙氨酸是黄酮类物质生物合成的直接前体，查尔酮合成酶催化花色素苷生物合成的第一步反应。由苯丙氨酸到花青素合成需经历3个阶段：①苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因的调控下合成香豆酰CoA；②由香豆酰CoA到二氢黄酮醇，该反应是花青素代谢的关键反应，主要由CHS、CHI、F3H等基因参与调控；③各种花青素的合成，参与该阶段调控的基因主要有DFR、ANS、UFGT等。

目前，关于胁迫对花色苷生物合成相关基因表达影响的研究不在少数。Nagabhushana等[19]研究发现水稻的OsDFR和OsANS基因在水分胁迫下被显著诱导表达。Liu等[20]在研究F 3H基因的时候发现RsF 3H基因在胁迫下表达量明显升高。Ma等[21]研究干旱胁迫对小麦类黄酮合成相关基因表达的影响时发现，TaCHS和TaCHI基因在干旱胁迫下上调表达，且TaCHS和TaCHI基因在干旱胁迫下的变化趋势一致，均先升后降。但关于不结球白菜花色苷基因在水分胁迫下的表达情况的研究尚未见相关报道。本研究发现，随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加剧，BcPAL、BcCHS和BcDFR基因的表达呈先升后降的趋势，其中BcPAL和BcCHS基因的表达量于胁迫处理后第24h达最高，而BcDFR基因的表达量在胁迫后第36h达最高，这是因为BcPAL和BcCHS基因处在整个花色素合成途径的上游，而BcDFR基因在这个途径的下游，故BcDFR基因的表达比BcPAL和BcCHS基因延后达到峰值。另外，这3个基因分别负责花色苷生物合成途径中第1阶段、第2阶段和第3阶段的关键反应，说明三者协同作用，共同调控花色苷的生物合成。BcF 3H和BcUFGT基因在水分胁迫下被持续诱导表达，这可能与二者在花色苷生物合成途径中占据重要位置有关。F 3H酶催化合成的物质香橙素是各种花色苷的共同底物；而UFGT酶负责将合成的花色素分子糖基化，转化成较稳定的花色苷储存起来。BcANS和BcCHI基因在水分胁迫初期的表达量有所下降，随后其表达量又逐渐升高，这与水分胁迫下花色苷质量分数的变化趋势一致。但二者相比，BcANS基因的变化幅度更大，BcCHI基因的变化相对较平稳。

以上研究结果表明短期的水分胁迫处理有利于紫色不结球白菜花色苷的积累，但是水分胁迫对花色苷的成分组成却有影响，这些影响表现在对各花色苷质量分数上，尤其是矢车菊素类花色苷。至于水分胁迫对这些花色苷的成分及质量分数的影响会不会影响花色苷的相关抗氧化性作用，还有待进一步的试验验证。此外，本试验研究发现，BcANS基因和BcCHI基因在水分胁迫下被诱导表达，且其表达量变化趋势与水分胁迫下花色苷质量分数的变化趋势一致，说明这2个基因在水分胁迫下诱导花色苷基因的表达上有重要作用。

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Received2015-06-21Returned2015-09-02

FirstauthorSHENLulu,female,masterstudent.Researcharea:vegetablegeneticsandbreeding.E-mail:13865982593@163.com

CorrespondingauthorHUChunmei,female,associateprofessor.Researcharea:vegetablegeneticsandbreeding.E-mail:jjjhcm@njau.edu.cn

(责任编辑：潘学燕Responsibleeditor:PANXueyan)

Anthocyanins Biosynthesis and Gene Expression Changes of Non-heading Chinese Cabbage under Water Stress

SHEN Lulu, HU Chunmei, XU Yuchao, WANG Yan and XU Weiwei

(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China, Ministry of Agriculture, Nanjing210095, China)

Abstract250 g·L-1PEG6000 solution( polyethylene glycol 6000, PEG ) were dipped in root of purple non-heading Chinese cabbage named ‘Ziguan No.1’ and liquid chromatography-mass spectrometry as well as fluorescence quantitative PCR method were used to analyze the effects of water stress on anthocyanins content, composition and the expression characteristics of anthocyanins biosynthesis related genes such as BcPAL, BcCHS, BcCHI, BcF 3H, BcDFR, BcANS and BcUFGT in non-heading Chinese cabbage leaves. The results showed that:①the anthocyanins content showed increasing under water stress; ②11 kinds of main components of anthocyanins were detected and they were divided into two categories, cyanidin and delphinidin, and the influence of water stress on contents of different anthocyanins were different;③the expression of BcPAL, BcCHS and BcDFR under water stress increased first and then decreased, while the expression of BcF 3H and BcUFGT were continuously induced by water stress,BcANS and BcCHI expression levels declined in the early stress and then gradually increased.

Key wordsNon-heading Chinese cabbage; Water stress; Anthocyanins; Gene expression

收稿日期：2015-06-21修回日期：2015-09-02

通信作者：胡春梅，女，副教授，主要从事蔬菜遗传育种相关研究。E-mial: jjjhcm@njau.edu.cn

中图分类号S634.3

文献标志码A

文章编号1004-1389(2016)04-0588-07

网络出版日期：2016-04-02

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160402.1117.030.html

第一作者：沈露露，女，硕士研究生，从事蔬菜遗传育种相关研究。E-mail: 13865982593@163.com