矮化自根砧苹果苗木生长动态及其根系分布特征

高琛稀,刘航空,韩明玉,张　东,杨　杰

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌712100)



矮化自根砧苹果苗木生长动态及其根系分布特征

高琛稀,刘航空,韩明玉,张东,杨杰

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌712100)

[摘要]【目的】 明确矮化自根砧苹果苗木的生长规律及根系空间分布特征，为苗木科学管理提供依据。【方法】 以1年生矮化自根砧苹果苗木(富士/M9)为试材，在2013-03-29-2013-10-23，每隔7 d对其地上部主干长度进行测量，利用原位取土法每隔30 d将根系全部挖出，分析苗木的生长动态和根系空间分布特征。【结果】 1年生矮化自根砧苹果苗木主干生长近似“S”型生长曲线，可分为生长渐增期、生长快增期、生长缓增期3个时期，Logistic生长曲线能很好地反映其生长动态。地下部根系在6、9月份出现2个生长高峰，7、8月份根系死亡量较大；在水平方向，吸收根、输导根主要分布在距树干0～30 cm处；在垂直方向，吸收根集中分布于0～40 cm土层，输导根全部分布于0～30 cm土层；根系根长密度在水平方向、垂直方向均呈指数衰减规律；通过建立二维根系密度方程，可知1年生矮化自根砧苹果苗木根系分布符合二维指数分布。【结论】 矮化自根砧苹果苗木根系构型呈无主根、侧根集中分布于砧木中下部、水平根分布多而广等特点。

[关键词]苹果；矮化自根砧；Logistic生长曲线；根系构型；根系空间分布

我国苹果建园以野生实生苗嫁接品种或中间砧木为主，而发达国家广泛采用自根砧育苗。采用矮化自根砧苗建立果园，园貌整齐，结果早，产量高，品质好[1-2]。近年来，我国各地对自根苗木越来越重视，在直接引进国外自根苗的同时，开始探索繁育苹果自根苗木。自根苗木究竟在我国苹果生产上表现如何，尚待观察和研究。

相对于种子实生苗的主根系构型，自根苗采用无性繁殖，缺乏主根，其根系构型与实生苗完全不同，其生长发育规律、根系空间水平和垂直分布等有其自身特点。通过对不同土壤条件下平邑甜茶、山定子、八棱海棠、怀来海棠、小金海棠等多种苹果砧木的调查与分析，根据主根和侧根的关系，苹果幼树根系构型至少可以分为5种类型，即浅层多分枝根型、均匀分枝根型、深远探索根型、分层营养根型、线性团状根型[3]。根据侧根的有无及侧根在主根上的分布特点，实生幼苗根构型可分为无侧根、侧根集中分布在主根上部、侧根集中分布在主根中部、侧根集中分布在主根下部、侧根集中分布在主根两端、侧根在主根上均匀分布等类型[4]。不同类型的根构型，其根系分布特征也不同。幼苗的根构型是形成幼树根构型的基础，而成年树根构型是在幼树根构型的基础上发育形成的[5]。定量研究苹果苗木根系的空间分布特征，是构建根系吸水模型、计算根系吸水量不可缺少的手段和环节，对于进一步研究苹果根系吸水时空分布规律及其影响机制、改进田间水分管理措施、发展节水农业具有十分重要的意义。

目前，关于苹果矮化自根砧苗木的生长规律、根构型及根系分布特征的相关研究很少，因此本研究以1年生苹果矮化自根砧苗木为对象，用Logistic方程模拟苹果苗木枝干生长动态，挖取根系对其空间分布特征进行分析，以揭示1年生矮化自根砧苹果苗木的生长规律和根系空间分布规律，提出苗木肥水管理时间，为苗木科学管理提供理论和方法。

1材料与方法

1.1试验材料

试验所在地位于陕西省杨凌示范区现代农业示范国家苹果产业技术体系试验示范苗圃(东经108°04′，北纬34°16′)。试验地土质为壤土。试验地点气象站测得2013年月平均空气温度、月平均土壤温度(测定深度20 cm)如图1所示。本试验材料为1年生苹果苗木(芽苗)，砧木为M9(来源于试验地苗圃压条繁殖)，嫁接品种为‘长富2号’；苗木于2012年8月芽接，2013年3月初选择砧木长度25～30 cm、粗度10～13 mm及直径大于2 mm的侧根数约25.6条、根长约942 cm的苗木156株进行定植，定植密度为行距2 m，株距1 m，共6行，栽植深度15～20 cm，按实际生产中管理单干苗木的方式进行管理，每月单株施基肥美可辛50 g(总养分≥52%，氮12-磷40-钾0)，每月除杂草1次，除自然降雨外每月浇水1次。

图 1　矮化自根砧苹果苗木栽植地2013年的

1.2试验方法

1.2.1生长指标测定试验于2013-03-29-2013-10-23进行。2013-03-29开始，每隔7 d用卷尺测定同株苗木主干长度，测定数量为20株，至2013-10-23结束。4-10月每月中旬，挖取3株苗木地上及地下部分，分别测定其干、鲜质量，并利用干质量计算根冠比(根冠比=根系干质量/地上部干质量)。

1.2.2根系样品采集和测定2013-05-01-2013-10-01，每隔30 d在月初定期取出苗木的全部根系，每次取3株，试验采用原位取土法测定矮化自根砧苹果苗木的根系空间分布情况。以树干为中心，利用指南针准确定位东、西、南、北4个方向，从距树干约60 cm外的树行方向挖掘长1 m、深50 cm的剖面，然后将剖面分成10 cm×10 cm大小的网格，从上至下按网格分层挖掘根系，每层10 cm，取样土块大小为10 cm×10 cm×10 cm，体积为1 000 cm3，取出全部根系。

然后对取出的根系标记，带回实验室浸泡、冲洗，用WinRHIZO (Pro2012a，USA) 根系分析系统扫描、分析并计算，得出各取样点的单位体积根长、根直径、根面积、根长密度等。根系径级分类标准按吸收根(根径<2 mm)和输导根(根径≥2 mm)2个标准分级。将扫描分析得到的根系指标按下列公式计算：

根长密度(cm/cm3)= 根长/土块体积(1 000 cm3)；

根表面积密度(mm2/cm3)=根表面积/土块体积(1 000 cm3)。

1.3数据分析

采用Excel 2007、Origin 8.0和Matlab 7.0等软件对试验数据进行分析。其中，用Origin 8.0的内置函数Logistic方程y=k/(1+ae-bx)，对1年生苹果苗木地上部枝干生长的试验数据进行曲线拟合和方差分析，其中x为时间变量(d)，y为枝干长度(cm)，a、b、k为方程参数。另外，利用Matlab 7.0软件中的指数方程f(m,n)=Ae-Bm-Cn拟合根系在土壤中的二维分布情况，其中f(m,n)为根长密度(cm/cm3)，m为距树体距离(cm)，n为土层深度(cm)，A、B、C为方程参数。

2结果与分析

2.1矮化自根砧苹果苗木的生长动态

2.1.1枝干用Logistic曲线拟合1年生矮化自根砧苹果苗木地上部枝干生长情况，结果见图2。由图2可知，枝干生长曲线近似“S”型生长曲线，枝干长度随生长时间持续增长，9月份后增长趋近于平缓，生长几乎停止。并且从图2可以看出，1年生自根砧苹果苗木枝干生长曲线与Logistic拟合曲线十分吻合。枝干生长曲线拟合残差点大部分居于0直线两侧-3～3之间，残差散点图显示残差值随时间变化逐渐趋近于0，表明其随时间变化拟合模型的误差减小。

图 2　1年生矮化自根砧苹果苗木枝干生长的Logistic拟合曲线及其残差

由图2得出Logistic曲线拟合的回归方程为：

y=131.197 76/(1+19.271 07e-0.032 83x)，R2=0.997 1。

(1)

其决定系数R2(R为相关系数)达0.997 1，统计量值F达6 656.157 77，与F对应的概率值P<0.001，表明拟合方程与试验数据相关性达极显著水平。故可以使用Logistic曲线方程模拟1年生自根砧苹果苗木的枝干生长。

x1=50，x2=130，x3=90。

对应枝干生长量最大的时间在测定第 90 天(即2013-06-24)，生长量渐增期为测定第0(2013-03-29)-50 天(2013-05-15)，生长量快增期为测定第50(2013-05-15)-130天(2013-08-03)，生长量缓增期为测定第130(2013-08-03)-211 天(2013-10-23)。

2.1.2根系从图3可以看出，矮化自根砧苹果苗木根系在6月、9月出现2个较大的生长高峰，在5、6月份根系总长度持续增加；7、8月份根系死亡率较大，与6月份相比，7月份根系总长下降30%；9月份后根系总量又急剧增大。图4为2013-08-26挖取的根系图片，可以看出侧根主要集中在砧木中下部位，水平根向四周延伸，侧根主要分布在0～30cm的土层中。

图 3　1年生矮化自根砧苹果苗木根系的生长动态

2.1.3根冠比根冠比的大小反映了植物地上部与地下部的相关性。苗木根冠比随时间的变化如图5所示，可以看出1年生矮化自根砧苹果苗木定植后，地上部相对较小，所以前期的根冠比较大。随着时间推移，地上部枝干叶片快速生长而根系出现死亡更新，因而根冠比逐渐趋近于1。

图 5　1年生矮化自根砧苹果苗木的根冠比动态

2.2矮化自根砧苹果苗木根系的分布特征

2.2.1水平方向9月初是矮化自根砧苹果苗木根系生长的重要转折点，研究此时苗木根系的分布具有重要意义。对距苗木树体不同距离的根长密度和根表面积密度进行计算求得其均值，可得出根系水平方向根长密度分布图(图6)和吸收根、输导根根长密度及根表面积密度水平方向分布图(图7、8)。由图6可知，该时期根系主要分布在径向距离0～30 cm，该范围的根系几乎占到整个根系的100%，并且水平方向根长密度分布呈指数衰减规律，回归方程为：

y=0.094 6e-0.05x，R2=0.924 9。

(2)

式中：y为根长密度(cm/cm3)，x为距树体距离(cm)，R2为复相关系数。

图 6　1年生矮化自根砧苹果苗木水平方向

从图7、8可以看出，1年生苹果苗木根系中吸收根和输导根在水平方向上主要集中在0～20 cm处。其中，0～20 cm处的吸收根根长密度与根表面积密度分别占到总吸收根的79.84%和91.67%，输导根根长密度与根表面积密度分别占总输导根的92.31%和96.3%；距树体20～30 cm时根系分布很少。

图 71年生矮化自根砧苹果苗木吸收根和

输导根水平方向根长密度的分布

Fig.7Horizontal distribution of absorbing root and

conducting root length density of 1-year-old

dwarfing self-rooted rootstock apple nursery

图 81年生矮化自根砧苹果苗木吸收根和

输导根水平方向根表面积密度的分布

Fig.8Horizontal distribution of absorbing root and

conducting root surface area density of 1-year-old

dwarfing self-rooted rootstock apple nursery

2.2.2垂直方向对距苗木树体不同距离的根长密度和根表面积密度进行计算求得其均值，同样可得出根系垂直方向根长密度分布图(图9)与吸收根、输导根根长密度及根表面积密度垂直方向分布图(图10、11)。由图9可知，该时期根系主要分布在垂直方向0～50 cm土层，垂直方向根长密度也呈指数衰减规律，回归方程为：

y=0.099 4e-0.041x，R2=0.898 2。

(3)

式中：y为根长密度(cm/cm3)，x为土层深度(cm)，R2为复相关系数。

从图10、11可以看出，1年生矮化自根砧苗木根系中吸收根在垂直方向上主要集中在0～40 cm土层，其根长密度占总吸收根的90.36%，根表面积密度占总吸收根的88.44%；其中，0～30 cm土层中吸收根根长密度占吸收根总长的78.31%，吸收根根表面积密度占总吸收根根表面积的73.5%。输导根全部集中在0～30 cm土层，其根长密度占输导根总长的100%，输导根根表面积密度占总输导根根表面积的100%。在30～50 cm土层，吸收根根长密度占吸收根总长的21.69%，而输导根几乎没有。

图 9　1年生矮化自根砧苹果苗木垂直方向根长密度的分布

图 10　1年生矮化自根砧苹果苗木吸收根和

图 11　1年生矮化自根砧苹果苗木吸收根和

2.2.3二维分布特征结合对9月初1年生苹果苗木根系水平方向、垂直方向分布特征的研究，在距树干0～30 cm、土层深度0～50 cm范围内，利用Matlab 7.0软件中的指数方程拟合根长密度随着径向距离和土层深度的变化在土壤中的分布情况(图12)，得到该时期苗木根系的二维根系密度方程：

f(x,y)=1.095e-0.079 26x-0.075 33y，

R2=0.825 8。

(4)

式中：f(x,y)为根长密度(cm/cm3)，x为距树体距离(cm)，y为土层深度(cm)，R2为拟合度。

图 12　1年生矮化自根砧苹果苗木根长密度的三维分布

3讨论

根系是果树吸收水分和养分的重要器官，影响和调控果树地上部的生长发育，与地上部是相互依存的关系。根冠比反映了果树地上、地下相互促进与制约的关系，受果树自身发育特性以及环境因素的影响，一般成年大树的根冠呈交替生长规律，即根系生长旺盛时，地上部枝条生长缓慢，枝条生长旺盛时，根系生长又迟缓下来[5,7]。本研究表明，1年生矮化自根砧苹果苗木地上部生长近似“S”型生长曲线，其生长量持续增加，直至9月份生长逐渐停止；地下部根系生长有6月、9月2个生长高峰，自根砧苗木地上、地下生长并未呈现明显的根冠交替生长规律。根冠比随生长时间呈降低趋势，对于新定植苗木，根系较大，苗木地上部很小，随着枝干叶片生长以及根系死亡更新，根冠比逐渐趋近于1。王丽琴等[8]研究表明，盆栽的1～2年生苹果幼树萌芽后新根发生量持续增加，7-8月根系数量维持稳定水平，只有生长根在7月份略有下降，全年根系在9月份数量最大。邢全华[9]研究表明，1年生苹果幼树栽植于40 cm深度中，幼树根系周年只有一个大的发根高峰，时间集中在9月份。本研究中根系总量也在7、8月份下降，可能是由于7、8月份土壤温度较高，使根系死亡量增大。低温和高温都会抑制根系生长，苹果根系生长的适宜土壤温度为7～30 ℃，尤以20 ℃时生长最快[10]。

已有研究表明，1年生无性系杨树扦插苗的生长规律符合Logistic生长模型[11]。对矮化自根砧苹果苗木枝干生长曲线的Logistic拟合结果说明，Logistic方程曲线与实际生长曲线拟合效果非常好，方程的相关F值和相关系数均达到了极显著水平，表明Logistic曲线能较好地反映矮化自根砧苹果苗木枝干的生长动态。利用Logistic方程特性[6]，本研究将自根砧苹果苗木生长时期划分为3个阶段：生长渐增期(2013-05-15之前)，生长速率略低于快速生长期；生长快增期(2013-05-15-2013-08-03)，生长速率最大；生长缓增期(2013-08-03-2013-10-23)。因此，根据3个时期可以适时地对苗木进行春夏秋季的肥水管理。

矮化自根砧苹果苗木根系分布特征较为简单。本研究表明，根系在不同方位分布差异不大，根系侧根主要集中分布在0～30 cm土层中，水平方向主要分布于距树体0～30 cm处，吸收根、输导根主要集中于距树体0～20 cm处；垂直方向主要分布于0～50 cm土层，吸收根、输导根集中于0～30 cm土层，30 cm以下几乎没有输导根。因此，建议距树体0～30 cm、垂直深度0～40 cm为矮化自根砧苗木土水肥的重点管理区域。中间砧苗木根构型与自根苗根系构型不同，其幼树根构型可分为5类：浅层多分枝根型一般主根不明显，分布较浅，主要集中分布在土壤表层(0～15 cm)；均匀分枝根型根系空间分布均匀、根组数量适中、类型较多；深远探索根型一般骨干根较少但较长、较粗，骨干根向土层深处延伸；分层营养根型根系有明显的层次现象；线性团状根型的根组数量多、侧根短粗[3]。本试验结果与范伟国[3]的研究结果对比，自根砧根系构型与上述5类根型都有差异，自根砧根型无主根，侧根集中分布于砧木中下部，水平方向分布广而多，根系主要集中在0～30 cm土层。邢全华[9]研究表明，1年生苹果幼树在栽植深度为40 cm时根系集中分布于0～40 cm土层。根系构型与分布模型是当今的研究热点，是研究吸水模型的基础。De Silva[11]研究表明，不同砧木的5年生富士苹果的根系在水平方向呈指数分布。孙西欢等[12]研究发现，10年生苹果树根系根长密度随着土层深度和距树干距离的增大而减少，其吸水根系呈指数分布。陈高安等[13]对杏树吸收根、郝仲勇等[14]对苹果吸收根的空间分布进行研究，结果均表明吸收根根长密度和表面积随着与树干距离的增加呈现递减趋势。姚立民等[15]则通过苹果根系根长密度分布函数建立了根系吸水模型。本研究表明，矮化自根砧苹果苗木根系在径向和垂向均呈指数衰减分布，建立苗木根系二维根系密度方程，显示符合二维指数分布。因此，在建立根系吸水模型函数式时，根长密度函数可采用指数形式。由于矮化自根砧苗木根系分布个体差异的存在，要建立普遍适用于苗木的根系吸水模型，就要对根系分布特征做更加深入的研究，本研究可以作为一个基础或一个样本用来验证模型的精度。

4结论

1年生矮化自根砧苹果苗木地上部枝干生长可分为3个时期：生长渐增期、生长快增期、生长缓增期；根系生长在6、9月份有2个生长高峰，7、8月份根系死亡量较大；根系主要分布于距树干0～30 cm及土层0～50 cm处。自根砧根系构型呈无主根、侧根集中分布于砧木中下部、水平根分布多而广、根系主要集中在0～30 cm土层等特点。

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Growth dynamic and characteristics of root distribution of dwarfing self-rooted rootstock apple nursery

GAO Chen-xi,LIU Hang-kong,HAN Ming-yu,ZHANG Dong,YANG Jie

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 This study aimed to understand the growth and root spatial distribution of dwarfing self-rooted rootstock apple nursery and provide basis for scientific management of apple nursery.【Method】 One-year-old dwarfing self-rooted rootstock apple nursery (Fuji/M9) was selected as test material.From March 29 to October 23 of 2013,the upper trunk was measured every 7 days and all roots were digged out every 30 days using in situ sampling method to analyze the growth dynamic and root spatial distribution.【Result】 One-year-old apple nursery shoot had approximation “S” shape growth curve,which can be divided into three periods:increasing growth period,fast growth period,and slow growth period.The dynamic of apple nursery shoot was well reflected by Logistic growth curve.Root system reached growth peaks in June and September and large amounts of roots dead in July and August.In horizontal direction,absorbing roots and conducting roots were mainly distributed in 0-30 cm.In vertical direction,absorbing roots were distributed in 0-40 cm,while conducting roots were distributed in 0-30 cm.Root length density showed exponential decay in both horizontal and vertical directions.The root distribution of 1-year-old dwarfing self-rooted rootstock apple nursery was in line with the two-dimensional exponential distribution based on a two-dimensional root density equation.【Conclusion】 Self-rooted rootstock apple nursery had no main root,lateral roots concentrated in lower part of stock,and horizontal roots were widely distributed.

Key words:apple;dwarfing self-rooted rootstock;Logistic growth curve;root architecture;root spatial distribution

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.023

[收稿日期]2014-09-26

[基金项目]国家科技支撑计划项目(2013BAD20B03)；农业部引进国际先进农业科学技术计划(948)项目(2013-Z26)；西北农林科技大学试验示范站(基地)科技创新与成果转化项目(NYY2013-74)

[作者简介]高琛稀(1990-)，男，陕西定边人，在读硕士，主要从事果树生理生态研究。E-mail：gaochenxi6@163.com[通信作者]韩明玉(1962-)，男，陕西扶风人，教授，博士生导师，主要从事果树遗传育种与生理栽培研究。E-mail：hanmy@nwsuaf.edu.cn

[中图分类号]S661.101

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0170-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.046.html