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水氮耦合对假植期烤烟幼苗生长和叶片光合作用的影响

2016-06-03宋洪卫张会慧贺国强李恒全刘卫东费洪波孙广玉

华北农学报 2016年2期
关键词:回归模型烤烟

宋洪卫,张会慧,贺国强,李恒全,刘卫东,费洪波,孙广玉

(1.东北农业大学 资源与环境学院,黑龙江 哈尔滨 150030;2.牡丹江烟叶公司,黑龙江 牡丹江 157011;3.牡丹江烟草科学研究所,黑龙江 牡丹江 157011;4.哈尔滨烟叶公司绥滨分公司,黑龙江 鹤岗 156200;5.哈尔滨烟叶公司宾县分公司,黑龙江 哈尔滨 150400;6.东北林业大学 生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)



水氮耦合对假植期烤烟幼苗生长和叶片光合作用的影响

宋洪卫2,张会慧1,贺国强3,李恒全3,刘卫东4,费洪波5,孙广玉6

(1.东北农业大学 资源与环境学院,黑龙江 哈尔滨150030;2.牡丹江烟叶公司,黑龙江 牡丹江157011;3.牡丹江烟草科学研究所,黑龙江 牡丹江157011;4.哈尔滨烟叶公司绥滨分公司,黑龙江 鹤岗156200;5.哈尔滨烟叶公司宾县分公司,黑龙江 哈尔滨150400;6.东北林业大学 生命科学学院,黑龙江 哈尔滨150040)

摘要:为寻求烤烟幼苗假植期的合理水氮配比。研究了不同土壤相对含水量和施氮量2个因素耦合对烤烟幼苗叶片净光合速率和生物量的影响,在土壤相对含水量为25%和50%时,增施氮肥相对提高了烤烟幼苗叶片的净光合速率和生物量的积累,但在土壤相对含水量达75%时,不同施氮量处理之间烤烟幼苗叶片的净光合速率和生物量之间无明显差异。水分和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量均是正相关关系,并且土壤相对含水量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的正效应大于氮肥。土壤相对含水量和施氮对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生长量的影响均存在最适值。本试验条件下,土壤相对含水量约为53%,而施氮量约为0.49 g/kg为假植期烤烟幼苗的最适水氮管理模式,此时烤烟幼苗叶片的净光合速率达8.976 9 μmol/(m2·s),生物量达0.894 6 g。

关键词:烤烟;水氮耦合;回归模型;净光合速率

植物的光合作用是植物生长发育和产量形成的基础,水分和养分含量的变化是影响植物光合作用的重要限制因素[1],土壤干旱条件下,植物根系的吸水困难,导致地上部相对含水率降低,光合作用酶活性降低以及光合产物运输过程受阻,导致其光合能力降低[2]。植物叶片内约有75%的氮素存在于叶绿体中,参与植物的光合代谢过程[3-4],氮素供应不足时,不但叶绿素含量降低表现为植株叶片的失绿,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性也随之降低,导致光能的吸收和利用能力降低[5-6],合理施用氮肥可以增加植物的光合有效面积,提高光合能力。但是当土壤相对含水率过高和施氮量过高时,同样也会由于气孔和非气孔等因素的限制,抑制植物的光合作用,表现为净光合速率以及PSⅡ光化学活性的降低等[7-8]。另外,水分和氮肥对植物生长及光合能力的影响存在明显的耦合效应[9],二者具有明显的协同作用[10-11],对提高土壤的水分利用效率等方面发挥积极作用[12-13],但在不适宜配合施用条件下二者也会表现出明显的拮抗作用[14]。因此,合理控制土壤水分条件和施氮量是促进植物生长的关键[15]。因此,在农业生产中,“以水定产,以肥调水”理论的重要性显得尤为重要[16]。

烤烟生产过程中常采用温室育苗移栽方式,这种集约化管理方式为进行合理的水肥控制提供了便利的条件,并且烤烟假植期的生长状况直接影响到移栽后烤烟的成活率和大田长势[17-18]。为此,本试验在温室条件下,通过控制土壤相对含水量和施氮量的方法,进行了人工模拟水氮耦合对烤烟幼苗生长及叶片光合能力的影响,并利用数学方法进行了回归方程的拟合,以寻求提高烤烟幼苗生长和叶片光合能力的最佳水氮管理模式,为合理指导烤烟育苗提供理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料及处理

供试烤烟品种为龙江911,幼苗由黑龙江省烟草所提供,四叶一心。水氮耦合处理2011年3-6月在黑龙江省牡丹江烟草科学研究所进行,幼苗假植于培养基质为草炭土和蛭石(体积比1∶1,V/V)中,其理化性质为:pH值7.68,全氮0.65 g/kg、全磷0.31 g/kg、全钾2.43 g/kg、有机质16.66 g/kg、碱解氮0.34 g/kg、速效磷0.12 mg/kg、速效钾0.19 mg/kg。培养条件:光周期为光暗各12 h、光强约200 μmol/(m2·s),温度为(25±2)℃的温室内人工灯架下培养。假植物成活缓苗后,待幼苗长至约6片完全展开叶时,选取生长相对一致的烤烟幼苗,采用二因素完全随机设计的方法进行水分和施氮量各3个水平互作(表1),其中,土壤相对含水率25%,50%和75%分别以W0、W1和W2表示,施肥量0,0.36,0.72 g/kg分别以N0、N1和N2表示。土壤含水量采用称重法控制,氮肥以尿素形式一次性施入。每个处理3次重复。

表1 试验施肥水平及编码

1.2测定项目及方法

叶片净光合速率的测定:在温度(23±2)℃、CO2浓度(400±50)μmol/moL温室条件下,利用Li-6400XT光合仪(Licor公司,美国)固定光照强度1 000 μmol/(m2·s),选择经过充分光照的完全展开叶片测定其净光合速率(Pn),重复3次。植株总生物量的测定:待水氮耦合处理15 d后,分别将各处理植株从培养基质中拔出,挑选出断在培养基质中的断根,然后将根系上附着的培养基质洗净,将植株放入铝盒内105 ℃杀青15 min,80 ℃烘干至恒重后称其生物量,每处理测3次重复。

1.3统计分析方法

试验数据采用Excel(2003)和SPSS(22.0)软件对数据进行统计与分析。

2结果与分析

2.1水氮耦合对烤烟幼苗叶片净光合速率的影响

由图1可以看出,土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片Pn的影响较大,除不施氮处理下烤烟幼苗叶片的Pn随着土壤相对含水量的增加小幅增加外,不同施氮水平下,烤烟幼苗叶片的Pn随着土壤相对含水量的增加呈先增加后降低趋势。在土壤相对含水量为25%和50%时,N1处理即施氮量为0.36 g/kg时烤烟幼苗叶片的Pn均达最大值,其分别高于N0不施氮处理11.28%(P<0.05)和30.13%(P<0.05),高于N2施氮量0.72 g/kg处理4.00%(P>0.05)和11.11%(P<0.05),但在土壤相对含水量75%时,施氮量对烤烟幼苗叶片Pn的影响不大。方差分析结果表明(表2),土壤相对含水量和施氮量的F值分别达53.922和15.319,二因素互作时的F值稍低,但不同2个单因素以及二因素互作的P值均小于0.01,即对烤烟幼苗叶片净光合速率的影响均达极显著水平。

不同小写字母表示差异显著。图2同。

变异来源Sourcesofvariation平方和Sumofsquares自由度Degreesoffreedom均方MeansquareF值FvalueP值Pvalue土壤相对含水量处理间15.531327.765753.9220.0001Betweentherelativesoilwatercontent施氮量处理间BetweentheNapplication4.412422.206215.3190.0001土壤相对含水量×施氮量交互3.748140.93706.5060.0020Therelativesoilwatercontent×TheNapplica-tion误差Error2.5923180.1440总变异Thetotalvariation26.284226

2.2水氮耦合对烤烟幼苗生物量的影响

由图2可以看出,随着土壤相对含水量的增加,不同施氮量处理下烤烟幼苗植株生物量均表现为先增加后降低的趋势,当土壤水分固定时,增施氮肥均不同程度地促进了烤烟幼苗生物量的积累,并且在土壤相对含水量为50%时的作用更为明显,此时N1和N2处理分别较N0处理增加了52.08%(P<0.05)和38.24%(P<0.05)。土壤相对含水量为25%和75%时,增施氮肥与不施氮处理之间烤烟幼苗叶片的生物量差异不显著,并且不同施氮量之间也无显著差异。方差分析结果表明(表3),土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗生物量的影响分别达极显著和显著水平,但二者交互作用的影响对烤烟

幼苗生物量的影响不显著。

图2 水氮耦合下对烤烟幼苗生物量的影响

变异来源Sourcesofvariation平方和Sumofsquares自由度Degreesoffreedom均方MeansquareF值FvalueP值Pvalue土壤相对含水量处理间0.245320.12276.7990.006Betweentherelativesoilwatercontent施氮量处理间BetweentheNapplication0.207720.10395.7570.012土壤相对含水量×施氮量交互0.075440.01891.0450.412Therelativesoilwatercontent×TheNapplica-tion误差Error0.3247180.0180总变异Thetotalvariation0.853226

2.3回归方程的建立

以烤烟幼苗叶片的净光合速率y1和植株生物量y2为目标函数,分别以施氮量x1和土壤相对含水量x2为自变量,求得目标函数与自变量之间的回归方程如下:

方程①和②中x1和x2的一次项系数均为正值,说明施氮量和土壤相对含水量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量均是正相关关系,并且2个方程中x2一次项系数均明显大于x1,即土壤相对含水量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的正效应大于氮肥。方程中x1和x2的二次项系数均为负值,即烤烟幼苗叶片叶片净光合速率和植株生物量随着土壤相对含水量以及施氮量的增加均呈开口朝下的抛物线形状,说明土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的正效应均存在一个最大值。2个方程中x1x2项的系数也为正值,说明本试验处理中土壤相对含水量和施氮量之间对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的影响均为协同促进作用。

2.4净光合速率与总生物量之间的关系及回归方程的模型验证

水氮耦合处理下烤烟幼苗叶片的净光合速率与总生物量之间呈明显的正相关关系,其相关系数为0.686 9,达显著正相关水平。为验证模型的拟合效果,分别以不同水氮耦合处理下烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量实测值和拟合值进行线性回归分析,结果如图3所示,烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的实测值与模拟值的相关系数分别为0.852 0和0.916 4,说明回归模型的模拟效果较好。

2.5单因素效应分析

为进一步探讨施氮量和土壤相对含水量单因素效应,对方程①和②分别进行降维处理,即分别将x1和x2固定为0,即可得到各单因素对烤烟幼苗叶片净光合速率y1和生物量y2的一元二次方程(方程③~⑥)。

通过方程绘制各单因素对目标函数的效应图可以看出(图4),2个单因素对烤烟幼苗叶片净光合速率和生物量的影响均随着各因素编码值的增加呈先增加后降低的趋势的抛物线形,即土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的影响均存在最适量,当超过最适量时,随着土壤相对含水量和施氮量的增加,净光合速率和生物量均随之降低,其中抛物线上的最大值即为各单因素的最适土壤相对含水量和施氮量。

2.6单因素边际效应

将回归方程①和②进行不同单因素即x1和x2求一阶偏导数,分别得到叶片净光合速率y1和生物量y2关于施氮量x1和土壤相对含水量x2的方程(⑦~⑩)。

dy1/dx1=0.255 000 010 0-0.002 337 777 867x1

dy2/dx1=0.031 209 333 33-0.000 326 293 333x1

dy1/dx2=5.532 406 48-0.002 337 777 867x2

dy2/dx2=0.748 425 926-0.852 109 053x2

由于方程中的自变量系数均为负值,将各因子水平分别按0~1归一化处理后,对方程作图也可以看出(图5),土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的边际效益均呈递减趋势,即随着土壤相对含水量和施氮量的增加,边际效益降低,当边际效益为0时,即与X轴的相点分别为土壤相对含水量和施氮量最适宜值。当净光合速率对应土壤相对含水量边际效应为0时,因素编码值为0.57~0.60,此时土壤相对含量为53.33%~55.00%施氮量边际效应为0时,因素编码值为0.67~0.70,此时施氮量为0.43~0.47 g/kg。当植株生物量的对应土壤相对含水量边际效应为0时,因素编码值为0.60~0.63,此时土壤相对含水量为46.67%~48.33%,施氮量边际效应为0时,因素编码值为0.60~0.63,此时施氮量为0.43~0.46 g/kg。

图4 土壤相对含水量和施氮量单因素对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的影响

图5 土壤相对含水率与施氮量的单因素边际效应

2.7最佳方案

由表4可以看出,对于2个最优目标函数的土壤相对含水量和施氮量数值较为接近,其中目标函数净光合速率最优值达8.976 9 μmol/(m2·s)时的土壤相对含水量为53.576 1%,施氮量为0.491 6 g/kg,生物量达最优值0.894 6 g时的土壤相对含水量为53.845 2%,施氮量为0.493 7 g/kg。即水氮耦合对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的影响基本一致,即土壤相对含水量约为53%,而施氮量约为0.49 g/kg。

表4 烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的最佳水氮耦合方案

3讨论与结论

植物的光合作用在一定程度上决定着植物的生长,较高的光合能力是植物正常生长的前提。本试验中,水氮耦合处理下烤烟幼苗叶片的净光合速率与总生物量之间呈明显的线性相关。合理的施氮可以明显促进植物根系的生长[19],而根系又是植物水分吸收的主要器官,因此,氮肥的合理施用可以提高植物的水分利用效率。相反,植物发达的根系又会促进植物对养分的吸收。因此,水分和氮肥之间对植物的生长存在明显的耦合效应。植物的光合能力是影响植物生长的重要前提,植物生长中大部分的干物质均来源于光合产物,本试验结果发现,水氮耦合处理下烤烟幼苗叶片的净光合速率与总生物量之间呈显著正相关关系,因此,这证明烤烟幼苗在假植期叶片的光合能力在一定程度上决定着幼苗的长势,提高幼苗叶片的光合能力是保证其长势强壮的重要因素之一。

水肥的合理耦合可以明显促进植物的生长[20],有研究认为适宜水分条件下氮素营养对作物的影响具有正效应,但在严重干旱条件下会有负效应[21],但氮素营养的增加会使作物对水分胁迫的敏感性增加[22]。在施氮量低时,增加灌水量,玉米的产量不增加,但在施氮量高时,玉米的籽粒产量随灌水增加而大幅度增加[23]。但在本试验中,在土壤相对含水量为25%和50%时,增施氮肥相对提高了烤烟幼苗叶片的净光合速率和生物量的积累,但在土壤相对含水量达75%时,不同施氮量处理之间烤烟幼苗叶片的净光合速率之间无明显差异。这说明假植期烤烟幼苗叶片的光合能力和植株生长对氮肥和水分之间存在明显的耦合效应,并不是土壤相对含水量和施氮量越高越好。这与王晓英等[24]的研究相似,即在低灌水频次下,增加施氮量可以明显促进小麦产量的增加,但在高灌水频次下施氮的增产效应不明显。邹小云等[25]的研究结果也发现,适量供氮能够减轻水分胁迫对油菜生长发育的影响。刘炜等[26]的研究也表明,氮肥可以增加低水平灌水区水稻的水分利用效率。通过建立烤烟幼苗叶片的净光合速率和植株生物量与土壤相对含水量和施氮量之间的回归方程可以看出,本试验中的实测值和回归拟合值之间明显线性相关,即拟合效果较好。水分和施氮量对烤烟幼苗净光合速率和植株生物量均是正相关关系,并且土壤相对含水量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的正效应大于氮肥。土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的影响均为协同促进作用,并且二者的正效应均存在一个最大值,当超过这一最大值时,不但造成水分和肥料的浪费,反而降低了烤烟幼苗叶片的净光合速率和植株生物量积累。即土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片的净光合速率和生物量积累均具有明显的促进效应,但也符合报酬递减定律。通过单因素效应分析结果也验证了土壤相对含水量和施氮对对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生长量的影响均存在最适值。为分析各因素的最适值,进行了单因素边际效应分析,单因素边际效应可以分析不同单因素增量的效益评价,即在其他因子固定不变的情况下,目标函数随着单一因素增加的增加量。在多无回归模型中,某一因子的边际产量必然要受其他因子用量的影响[27]。本试验中土壤相对含水量和施氮量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的边际效益均呈递减趋势,即随着土壤相对含水量和施氮量的增加,边际效益降低,当边际效益为0时,即与X轴的相点分别为土壤相对含水量和施氮量最适宜值。当净光合速率对应土壤相对含水量边际效应为0时,因素编码值为0.57~0.60,此时土壤相对含水量为53.33%~55.00%,施氮量边际效应为0时,因素编码值为0.67~0.70,此时施氮量为0.43~0.47 g/kg。当植株生物量的对应土壤相对含水量边际效应为0时,因素编码值为0.60~0.63,此时土壤相对含水量为46.67%~48.33%,施氮量边际效应为0时,因素编码值为0.60~0.63,此时施氮量为0.43~0.46 g/kg。当各指标超过这一边界值时,边际效益变为负值,即烤烟幼苗叶片的净光合速率和植株生物量随着投入量的增加降低。对2个目标函数寻求最优值,结果发现,烤烟幼苗叶片的净光合速率和植株生物量的最适土壤相对含水量和施氮量比较接近,即本试验条件下,土壤相对含水量约为53%,而施氮量约为0.49 g/kg为假植期烤烟幼苗的最适水氮管理模式,此时烤烟幼苗叶片的净光合速率达8.976 9 μmol/(m2·s),生物量达0.894 6 g。

假植期烤烟幼苗叶片的光合能力决定着幼苗植株的生长。烤烟幼苗叶片的光合能力和植株生物量积累明显受到土壤相对含水量和施氮量的影响,水分和施氮量之间存在明显的耦合效应。土壤相对含水量对烤烟幼苗叶片净光合速率和植株生物量的正效应大于氮肥,并且土壤相对含水量和施氮量均存在明显的边际值,本试验条件下,土壤相对含水量约为53%,而施氮量约为0.49 g/kg为假植期烤烟幼苗的最适水氮管理模式。

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Effects of Water and Nitrogen Coupling on Growth and Photosynthesis in Leaves of Tobacco Seedlings

SONG Hongwei2,ZHANG Huihui1,HE Guoqiang3,LI Hengquan3,LIU Weidong4,FEI Hongbo5,SUN Guangyu5

(1.College of Resources and Environment,Northeast Agricultural University,Harbin150030,China;2.Mudanjang Tobacco Leaf Cooperation,Mudanjang 157011,China;3.Mudanjang Tobacco Science Research Institute,Mudanjang157011,China;4.Suibin Branch of Harbin Tobacco Leaf Cooperation,Hegang156200,China;5.Binxian Branch of Harbin Tobacco Leaf Cooperation,Harbin150400,China;6.College of Life Science,Northeast Forest University,Harbin150040,China)

Abstract:In order to determine the reasonable ratio of water and nitrogen in the provisonal planting period of tobacco seedlings.The effects of growth and photosynthesis in leaves of tobacco seedlings was studied under water and nitrogen coupling treatment,when the relative water content of soil is 25% and 50%,the net photosynthetic rate and biomass increased with the increase of nitrogen fertilizer increased,but the relative water content of soil reached 75%,the net photosynthetic rate and biomass were both no difference under different nitrogen fertilizer application.Both of water and nitrogen fertilizer on net photosynthetic rate and biomass were positive correlation,two factors on the effects of net photosynthetic rate and biomass order for soil relative water content>nitrogen fertilizer,and two factors have the most suitable range.By comprehensive analysis suggesting that maintained the soil relative water content at 53%,application nitrogen fertilizer amount 0.49 g/kg could be recommended as the best combination of water and nitrogen in this experimental condition,while that the net photosynthetic rate and biomass reached 8.976 9 μmol/(m2·s) and 0.894 6 g,respectively.

Key words:Flue-cured tobacco;Water and nitrogen coupling;Regression method;Net photosynthetic rate

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.031

中图分类号:S147.21

文献标识码:A

文章编号:1000-7091(2016)02-0188-07

作者简介:宋洪卫(1972-),男,辽宁东港人,农艺师,主要从事烟叶生产和技术推广研究。通讯作者:张会慧(1986-),男,内蒙古赤峰人,讲师,博士,主要从事土壤学和植物营养生理学研究。

基金项目:公益性行业(农业)科研专项资助项目(201203091);黑龙江省烟草专卖局科技攻关项目(HN201001;HN201303;HN201502);中国烟草总公司科技重大专项资助项目(110201101006(ts-06))

收稿日期:2016-02-18

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