密度和空间布局种植方式对夏玉米穗位叶光合生理性状的影响

王　萌,陈国强,金海燕,韩晨光,臧凤艳,李子芳,王金龙,吴锡冬

(天津农学院 农学与资源环境学院,天津　300384)



密度和空间布局种植方式对夏玉米穗位叶光合生理性状的影响

王萌,陈国强,金海燕,韩晨光,臧凤艳,李子芳,王金龙,吴锡冬

(天津农学院 农学与资源环境学院,天津300384)

摘要：为探明夏玉米适宜种植方式的光合生理机制,采用裂区试验设计研究了种植密度(9.3万,8.1万,6.9万,5.7 万株/hm2)、空间布局(等行距1穴1株,等行距1穴3株和宽窄行1穴3株)以及它们的交互作用对夏玉米郑单958开花后不同生育时期(开花期、抽丝期、灌浆前期、灌浆后期和完熟期)净光合速率及其相关性状的影响。结果表明:宽窄行1穴3株能显著降低夏玉米开花期和完熟期穗位叶净光合速率,而8.1 万株/hm2密度下的净光合速率不受空间布局的影响;等行距1穴1株空间布局下,种植密度不会显著影响穗位叶净光合速率。种植密度、空间布局以及它们交互作用对类胡萝卜素含量影响显著。等行距1穴3株空间布局下,9.3 万株/hm2种植密度显著降低前3个观测时期类胡萝卜素含量,而6.9万株/hm2在宽窄行1穴3株以及5.7万株/hm2在等行距1穴1株空间布局下显著降低完熟期类胡萝卜素含量。种植密度、空间布局及其交互作用均对PSⅡ最大光化学效率无显著影响。综上可知,8.1 万株/hm2种植密度不受空间布局的显著影响,而等行距1穴1株空间布局不受种植密度的显著影响,均能保证夏玉米郑单958植株的净光合作用及其相关指标维持在较高水平。结果也为从光合物质基础和光合水分生理基础方面(色素含量、荧光特性、净光合速率和蒸腾速率)解释种植方式-光合产物源-产量库之间的关系提供了理论数据。

关键词：夏玉米;净光合速率;类胡萝卜素;光合系统Ⅱ最大光化学效率;种植密度;空间布局

作物产量形成的基础是光合作用,高的净光合速率(Pn)是收获高产量的基础。不同种植密度和空间布局能够拦截不同比例的太阳辐射,改变植物冠层的光吸收量从而改变植物对有效辐射的利用效率[1],进而影响植物的光合能力[2],这在很多作物中都已经被研究与证实[3-5]。

夏玉米是我国重要的粮食作物之一,为了缓解我国耕地面积减少与玉米需求量增加的矛盾,改变种植密度、空间布局等种植方式是实现玉米高产的重要途径之一[6-10]。韩晨光等[11]研究认为,种植密度对夏玉米郑单958产量的影响表现为随着密度的增加,产量也有逐渐增加的趋势,并且所设高密度种植在9.3万,9.1万,6.9万株/hm2下的产量均显著高于当地夏玉米常用种植密度5.7 万株/hm2,并给出夏玉米不同生育时期保护酶生理方面的证据;郑毅等[12]研究发现,夏玉米郑单958在高密度处理时冠层结构指标及叶面积指数、透光率和光合势等优于较低密度,而东单80在低密度下较优;魏珊珊等[13]研究表明在7.5 万株/hm2下,空间布局的不同(如宽窄行、1穴多株)能改善夏玉米郑单958的冠层结构,提高干物质的产量。随着研究的不断深入,研究者逐渐意识到,只有了解植株的物质、结构基础及生理状态,才能深入理解种植方式-光合产物源-产量库的关系。因此,在种植方式对耐密夏玉米郑单958穗位叶解剖结构[14]、维管束结构[15]、叶绿素D1蛋白功能[16]影响方面的研究已陆续展开,但将夏玉米穗位叶相关性状(如色素含量、蒸腾速率、荧光特性)与叶片净光合能力结合起来探讨种植方式影响的研究则不多见。

禾谷类作物经济产量的60%～100%来自开花到成熟期的光合产物,此阶段的光合功能直接影响到籽粒产量[17],其中穗位叶光合能力对夏玉米的产量至关重要。因此,本试验选用耐密夏玉米郑单958为研究对象,设置两因素裂区试验,种植密度作为主处理,空间布局作为副处理,来探讨这2种因素以及它们的交互作用对开花期到成熟期不同生育时期内夏玉米穗位叶净光合速率的影响,并测定色素含量、蒸腾速率、气孔导度、PSⅡ光化学效率等指标,为合理解释前人研究所得的种植方式-光合产物源-产量库间的关系物质基础和生理方面的证据,为玉米栽培和管护技术的改进提供及耐密育种和高产栽培试验数据和理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料与研究区域

本试验所选材料为郑单958夏玉米品种,在天津地区常用种植密度为5.7 万株/hm2。试验区域位于天津市西青区张家窝试验田,该试验地前茬种植作物为小麦,土壤为沙壤土,为该地区代表性土壤类型。

1.2试验设计

本试验采用裂区试验设计,种植密度(主处理)分别为9.3万,8.1万,6.9万,5.7万株/hm2,分别用A93、A81、A69、A57表示;空间布局(副处理)包括0.60 m等行距1穴1株传统种植方式、0.86 m等行距1穴3株传统种植方式、行距为1.10 m+0.50 m宽窄行1穴3株种植方式,分别用ER1、ER3、DR3表示;每种处理3次重复,随机区组排列。每个小区种植6行,行长5 m,株距大小由密度调节,小区周围设有保护行。该试验于2013年6月21日播种,与天津地区种植夏玉米时期一致,田间管理同当地种植玉米管理方式,正常施肥、浇水、除虫。

1.3测定指标

在夏玉米不同生育内,选择晴朗无风的天气,进行净光合速率及相关指标的测定,测定日期分别为2013年8月16日、8月25日、9月7日、9月16日和9月22日,分别对应夏玉米开花期、抽丝期、灌浆前期、灌浆后期和完熟期。

在观测日的上午9:00-11:00,利用CIRAS-II便携式光合测定仪(PPS-Systems,英国)测定夏玉米穗位叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度,测定时选健康完整向阳的叶片,每个处理3次重复。

在观测日上午9:00-11:00,利用Handy PEA植物效能仪(Hansatech,英国)测定玉米穗位叶PSⅡ的最大光化学效率,测定时选健康完整向阳的叶片,每个处理重复4次。测定前先用叶夹夹在选定植株的穗位叶合适位置,进行30 min的暗适应。因为仪器故障,2013年8月16日未完成测定任务。

在测定日的下午5:00左右,采集健康向阳穗位叶片,冷冻保存带回实验室后,利用95%乙醇浸提比色法测定叶绿素及类胡萝卜素含量,每个处理重复3次。

1.4数据分析

将所得数据输入Excel 2007,利用SPSS 20.0中的一般线性模型(GLM)中的单变量分别对所得响应变量进行显著性检验,具体参考龚学臣[18]裂区试验结果方差分析方法,其中,种植密度、空间布局和区组设为固定因子。根据多因素分析结果,受种植密度和空间布局交互影响的指标,进行交互作用的简单效应分析(Duncan检验);而对不受交互作用影响而受种植密度或空间布局主效应显著影响的指标进行主效应多重比较分析(Duncan检验)。

2结果与分析

2.1种植密度和空间布局对夏玉米各观测指标的多因素分析

多因素分析结果表明(表1),区组对所有观测指标均无显著影响,区组与种植密度交互作用仅对抽丝期叶绿素a+b具有显著影响而对其他观测指标均无显著影响(P>0.05);种植密度对整个观测期的类胡萝卜素,开花期、抽丝期和完熟期的叶绿素a+b,完熟期的叶绿素a∶b具有显著影响;空间布局对开花期、灌浆前期、灌浆后期、完熟期类胡萝卜素含量,开花期气孔导度、蒸腾速率,开花期和灌浆后期净光合速率,以及完熟期叶绿素a∶b具有显著影响(P<0.05);种植密度和空间布局的交互作用对完熟期净光合速率、抽丝期和灌浆后期叶绿素a+b含量、整个观测期内的类胡萝卜素含量、灌浆前期的叶绿素a∶b具有显著影响(P<0.05)。

表1　密度和空间布局对夏玉米各影响变量主体间效应检验

表1(续)

注：黑体.P<0.05;下划线表示此变量仅受主效应因子影响显著而受交互作用影响不显著。

Note:Bold style indicatedP<0.05;Under line style indicated that the variables were affected significantly by main facter(s) but not interaction.

2.2不同生育时期,交互作用简单效应分析和主效应多重比较分析

基于多因素分析结果,对受种植密度和空间布局交互作用影响显著的指标进行交互作用简单效应分析,对不受交互作用而受种植密度或者空间布局主效应显著影响的指标,进行主效应的多重比较分析。

2.2.1开花期在开花期,类胡萝卜素含量受种植密度和空间布局交互作用的简单效应分析结果显示:仅9.3万株/hm2条件(A93)下,空间布局对类胡萝卜素含量具有显著影响,表现为等行距1穴3株(ER3)显著低于其他2种空间布局(P<0.05);而其他种植密度下,不同空间布局对类胡萝卜素含量均无显著影响(P>0.05);在等行距1穴3株(ER3)空间布局下,A93种植密度下类胡萝卜素含量显著低于其他3种种植密度(P<0.05),等行距1穴1株(ER1)空间布局下的类胡萝卜素含量受密度影响不显著(P>0.05)(图1)。此时期,叶绿素a+b含量受密度的影响显著,主要表现在最高密度种植下,叶绿素a+b含量显著低于其他3种密度种植

(图2);净光合速率、气孔导度和蒸腾速率受空间布局影响显著,DR3下净光合速率显著低于其他2种空间布局(图3-A),ER3下气孔导度和蒸腾速率显著高于其他2种空间布局(图3-B、C),ER1下具有较高的净光合速率、较低的气孔导度和蒸腾速率。

相同字母表示处理间差异不显著(P> 0.05),其中,英文字母表示相同种植密度,空间布局处理的影响;而希腊字母表示相同空间布局下,种植密度的影响。图4,5,6,8同。

Same letters mean no significant difference among treatments atP>0.05 level.The English letters represent the impact of row spacing modes under the same density,while the Greek letters represent the influence of planting densities under the same row spacing mode.The same as Fig.4,5,6,8.

图1种植密度和空间布局对夏玉米

开花期类胡萝卜素的简单效应分析

Fig.1Simple effect analysis of the impact of

densities and row spacing modes on carotenoid

content of summer maize at flowering stage

相同字母表示处理间差异不显著(P>0.05)。图3,7,9,10同。

图3　夏玉米开花期净光合速率(A)、气孔导度(B)和蒸腾速率(C)的多重比较分析

2.2.2抽丝期在抽丝期,叶绿素a+b含量以及类胡萝卜素含量受种植密度和空间布局交互作用的简单效应分析结果显示:在A93密度种植情况下,1穴3株(ER3和DR3)种植方式下叶绿素a+b含量显著低于ER1(P<0.05);ER3空间布局下,A93密度种植下叶绿素a+b含量显著低于其他3种种植密度(P<0.05)(图4-A)。类胡萝卜素含量的结果较复杂,在A93情况下,ER1>DR3>ER3;在A57情况下,DR3>ER1,两者与ER3间无显著差异;在ER1空间布局下,随着种植密度的降低,类胡萝卜素含量逐渐降低;在ER3空间布局下,A93密度种植下类胡萝卜素含量显著低于其他密度种植(图4-B)。

图4　种植密度和空间布局对夏玉米抽丝期叶绿素

图5　种植密度和空间布局对夏玉米灌浆前期

图6　种植密度和空间布局对夏玉米灌浆后期

2.2.3灌浆前期在灌浆前期类胡萝卜素含量和叶绿素a∶b含量受种植密度和空间布局交互作用的简单效应分析结果显示:在A93密度种植情况下,ER3空间布局下类胡萝卜素含量显著低于其他2种空间布局(P<0.05);在ER3空间布局下,A93密度种植下类胡萝卜素含量显著低于其他3种种植密度(P<0.05)(图5-A)。在A93密度种植情况下,ER1空间布局下叶绿素a∶b显著高于其他2种空间布局;在ER1空间布局下,A81密度下叶绿素a∶b最低,A93种植密度下叶绿素a∶b相对较低(P<0.05)(图5-B)。

2.2.4灌浆后期在灌浆后期,叶绿素a+b和类胡萝卜素含量受种植密度和空间布局交互作用的简单效应分析结果显示:在A93和A81情况下,空间布局对叶绿素a+b含量和类胡萝卜素含量的影响比较一致,即A93下，DR3空间布局下的叶绿素a+b色素含量显著低于ER1布局(P<0.05),A81下，ER3空间布局下的叶绿素a+b色素含量显著低于其他2种布局(P<0.05);A69下，ER3空间布局下的类胡萝卜素含量显著低于DR3布局(P<0.05)(图6)。此时期,净光合速率受空间布局主效应影响显著,ER3下净光合速率显著低于其他2种空间布局(图7)。

图7　夏玉米灌浆后期净光合速率的多重比较分析

2.2.5完熟期在完熟期类胡萝卜素含量及净光合速率受种植密度和空间布局交互作用的简单效应分析结果显示:在A69和A57情况下,ER3空间布局下类胡萝卜素含量显著高于DR3(P<0.05);而A69在DR3情况下以及A59在ER1情况下显著降低类胡萝卜素含量(P<0.05)。在A93和A57密度种植下显著降低DR3空间布局下的净光合速率(P<0.05)(图8)。此时期,叶绿素a+b和叶绿素a∶b受种植密度影响显著,主要表现在A69密度种植下叶绿素a+b含量显著高于其他密度(P<0.05)(图9-A);随着密度的逐渐降低,叶绿素a∶b逐渐降低(图9-B)。叶绿素a∶b同时受空间布局主效应影响显著,ER3空间布局下的叶绿素a∶b显著高于DR3(P<0.05)(图10)。

图8　种植密度和空间布局对夏玉米完熟期

图9　夏玉米完熟期叶绿素a+b含量(A)及叶绿素a∶b(B)的多重比较分析

图10　夏玉米完熟期叶绿素a∶b的多重比较分析

3讨论

从净光合速率来看,表1和图3反映出(相同的密度下)宽窄行1穴3株能降低夏玉米郑单958单位面积内净光合速率,而等行距1穴3株气孔导度大、蒸腾速率高,从水分利用有效性综合分析,1穴1株种植方式在相对较低的蒸腾速率下能保持较高的净光合速率。图7结果也表明,等行距1穴3株能降低植株单位面积内净光合速率;就图8-B的结果来看,8.1 万株/hm2下这3种种植方式或者相对较高的密度下1穴1株对夏玉米都能维持较高的净光合速率,这一结果支持韩晨光等[11]研究所得8.1 万株/hm2下郑单958产量最高及魏珊珊等[13]所得7.5 万株/hm2下1穴多株具有空间布局优势,并为以上结果提供了光合产物源-产量库之间关系的光合生理学基础理论;本试验结果还表明,密度过高或者过低,宽窄行、1穴3株均会降低夏玉米郑单958的净光合速率,而1穴1株空间布局下,即使是9.3 万株/hm2也能使郑单958维持很高的单位面积净光合速率,支持前人所得郑单958在高密度处理时光合性能较优[12]理论。

光合能力的物质基础是色素含量,不仅包括叶绿素a、叶绿素b,还包括类胡萝卜素。类胡萝卜素虽然不直接参与光合作用,但随着这方面研究的不断深入,近些年研究者发现,类胡萝卜素在植物光合作用中从3个方面发挥重要的作用:参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化[19];具有促进光形态发生(对外界刺激响应的信号分子)、参与非光化学抑制反应等功能[20];在植物衰老时参与植物激素(如脱落酸)的生物合成[21]。在本试验中,类胡萝卜素含量受种植密度、空间布局及其交互作用影响显著,具体表现为观测期的前3个时期,最高密度9.3 万株/hm21穴3株空间布局下显著降低类胡萝卜素含量，而完熟期类胡萝卜素含量显著降低则出现在6.9万株/hm2宽窄行1穴3株，及5.7万株/hm2等行距1穴1株情况下。根据夏玉米干物质累积时间模拟曲线[22],本试验中前3个时期为干物质的快速积累期,后2个时期为干物质缓慢积累期及叶片衰老期。就类胡萝卜素的功能来看,前3个时期主要协助光吸收、防止细胞发挥光氧化、参与非光化学抑制反应,而最后一、二个时期参与植物激素脱落酸的形成,由此可以看出,最高9.3 万株/hm2密度种植下,1穴3株在夏玉米干物质快速积累期降低植物光合能力,而6.9，5.7 万株/hm2密度种植,宽窄行1穴3株生育后期胡萝卜素的快速减少可能与参与脱落酸成熟信号分子的合成,加速衰老有关。因此,8.1 万株/hm2及1穴1株空间布局均能为夏玉米光合能力的发挥提供较好的物质保证,这些结果为种植方式和光合产物源之间的关系提供了物质基础方面的解释。

PSⅡ最大光化学效率是反映植物光合能力以及受胁迫程度的重要生理指标,从本试验结果来看,在所观测的4个时期,种植密度、空间布局以及它们的交互作用均对PSⅡ最大光化学效率无显著影响,即种植方式的不同未对夏玉米造成任何胁迫也没有改变植物的光合潜力,这是种植密度和空间布局配置提高郑单958夏玉米干物质产量的生理基础,而在其他品系的研究中则发现有种植方式降低PSⅡ最大光化学效率的报道[16]。

本试验通过对不同生育时期夏玉米郑单958净光合速率及其相关指标的综合分析,得出8.1万株/hm2密度种植或者较高密度等行距1穴1株种植均有利于夏玉米光合功能的发挥,并为合理解释耐密夏玉米郑单958种植方式-光合产物源-产量库之间的关系提供了光合物质和光合生理基础方面的试验证据。

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Effects of Planting Densities and Row Spacing Modes on Photosynthetic and Physiological Traits of Ear Leaves of Summer Maize

WANG Meng,CHEN Guoqiang,JIN Haiyan,HAN Chenguang,ZANG Fengyan,LI Zifang,WANG Jinlong,WU Xidong

(College of Agronomy & Resources and Environment,Tianjin Agricultural University,Tianjin300384,China)

Abstract：In order to include the photosynthesis mechanism of summer maize in proper planting mode,in this paper,a split-plot experiment design was used to study the impact of planting densities(93 000,81 000,69 000,57 000 plants/ha),row spacing modes(one plant per spot with equal row,three plants per spot with equal row and three plants per spot with wide and narrow row)and their interaction effects on net photosynthetic rate and its relative traits of a summer maize variety ZD958 at different growth stages(flowering stage,silking stage,earlier filling stage,later filling stage and full ripe stage).The results indicated that the row spacing mode of three plants per spot with wide and narrow row could significantly decrease net photosynthetic rate of ear leaves at flowering stage and full ripe stage.At the planting density of 81 000 plants/ha,the net photosynthetic rate was not associated with row spacing modes.Meanwhile,under the row spacing mode of one plant per spot with equal row,planting density did not significantly affect net photosynthetic rate of ear leaves.It was noteworthy that the carotenoid content was closely associated with planting densities,row spacing modes and their interaction effects.Under the row spacing mode of three plants per spot with equal row,the planting density of 93 000 plants/ha significantly decreased carotenoid content at the first three growth stages,while both the densities of 69 000 under the mode of three plants per spot with wide and narrow row and 57 000 plants/ha under the mode of one plant per spot with equal row could significantly reduce carotenoid content at the full ripe stage.It was also found that the maximum photochemical efficiency of PSⅡ was not influenced by planting densities,row spacing modes and their interaction effects.In general,the planting density of 81 000 plants/ha was not closely associated with row spacing modes,which was similar with the relationships between the row spacing mode of one plant per spot with equal row and planting densities.In these two circumstances,the net photosynthetic rate and its relative traits could maintain relatively higher levels.Our results could also supply experimental evidences for explaining the relationships among cropping patterns,photosynthetic products source and yield pool based on photosynthetic matters and water physiology(pigment content,fluorescence character,photosynthetic rate,and transpiration rate).

Key words:Summer maize;Net photosynthetic rate;Carotenoid;Maximum photochemical efficiency of PSⅡ;Planting density;Row spacing

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.022

中图分类号：S513.01

文献标识码：A

文章编号：1000-7091(2016)02-0131-08

作者简介：王萌(1990-),女,黑龙江哈尔滨人,在读硕士,主要从事玉米栽培生理研究。通讯作者：吴锡冬(1962-),男,重庆人,教授,主要从事作物栽培与耕作学研究。

基金项目：天津市高等学校创新团队培养计划项目(TD12-5017)；中央财政农业技术推广与服务项目

收稿日期：2016-02-12