橡胶林土壤呼吸研究概述及展望

李育武　杨焜　高静静　李兆元

摘 要 橡胶林生态系统是热带地区重要的人工生态系统，为热带地区的生态服务和经济发展做出了重要贡献，在世界森林生态系统中占有重要的位置。橡胶林土壤呼吸对调控大气CO2有着重要的作用，是全球变化背景下碳循环过程研究的一个重要环节。系统概述了橡胶林土壤呼吸的研究意义、研究方法、影响因素、时空变化以及对干扰的响应和组分区分，指出橡胶林土壤呼吸研究中存在的不确定性，并对后续研究的热点与方向进行展望。

关键词 土壤呼吸 ；橡胶林 ；影响因素 ；二氧化碳

分类号 S794.1 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.01.004

Abstract Rubber plantation ecosystem is an important artificial ecosystem in the tropics， it has made important contributions to the ecological service and economic development in the tropical regions， in the world forest ecosystem plays an important role. Rubber plantation soil respiration plays an important role in regulation atmospheric CO2， it's an important research link under the background of the global change of carbon cycle. The paper reviewed research progress on soil respiration in rubber plantation， including research methods， impact factors， spatial-temporal variation， response to disturbing， component division. Pointed out the uncertainly of the study of soil respiration in rubber plantation， and the subsequent research hot spot and direction was prospected.

Keywords soil respiration ； rubber plantation ； impact factors ； carbon dioxide

土壤是陆地生态系统中最重要的碳库，土壤碳储量约为大气碳储量的3倍和陆地生物量的2.5倍[1]。在土壤碳库中森林土壤碳库所占比重最大，占全球土壤碳库的73%[2]。土壤呼吸作为土壤新陈代谢过程中产生并通过土壤向大气释放二氧化碳的过程，是森林生态系统碳循环过程中的关键环节，作为森林生态系统中碳素输出到大气的主要途径，它不仅可以反映土壤物质代谢强度和土壤生物活性，同时还可以作为表征土壤肥力和质量的重要生物学指标[3]。目前，土壤呼吸已经成为陆地生态系统向大气输出的最大CO2源，每年有约50～75 Pg C因土壤呼吸而排放到大气中[4]，而因燃烧化石燃料排放到大气中的约为5 Pg，不到土壤呼吸碳输出量的10%[5]。可见土壤呼吸能对大气CO2浓度产生很大的影响，它在调节区域乃至全球碳循环与碳平衡方面发挥着重要作用[6]。因此，研究森林土壤呼吸对帮助人们认识全球碳循环对全球CO2变化及其影响具有重大意义。

自1876年人类第一次进行橡胶人工种植至今已有近140 a的历史，中国大面积种植巴西橡胶树也已有50 a以上的历史[7]。今天橡胶林已成为热带地区重要的人工森林之一[8]。橡胶林生态系统作为热区资源可持续利用的一个重要人工生态系统，不仅具有森林型生态系统的特点，进行着大量物质和能量的循环与转移[9]，而且还能为调控地球系统的大气CO2浓度及气候动态等发挥十分关键的作用[10]。橡胶林土壤呼吸在碳循环中的贡献不容小视，是全球变化背景下碳循环过程研究的一个重要环节，引起了大量学者的关注。为此笔者期望通过对橡胶林土壤呼吸的研究方法、影响因子、时空变化、干扰响应等方面的研究成果进行概述及对未来研究进行展望，为后续橡胶林土壤呼吸的研究提供参考。

1 土壤呼吸研究概况

1.1 土壤呼吸的定义

土壤呼吸是指土壤向大气中排放CO2的过程，是全球碳循环整体中一个非常重要的组成部分[11]，它包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸等3个生物学过程和含碳矿物质的化学氧化作用这1个非生物学过程[12]。土壤中的化学氧化作用和无脊椎动物的呼吸作用十分微弱，因此通常忽略不计。土壤呼吸的测定一般是通过直接测定土壤表面所释放的CO2的量来确定，在没有发生无机碳淋失和沉积损失，而且在土壤通气良好的情况下所获得的CO2释放速率近似于真实的土壤呼吸速率[13]。

1.2 土壤呼吸的研究意义

研究土壤呼吸有极其重要的意义，土壤呼吸是土壤碳库变化的主要途径，每年大气中有10%的CO2通过土壤呼吸输送[14]。土壤呼吸的变化能显著影响大气中的CO2浓度，通过控制土壤呼吸将能有效缓和大气CO2的升高和调控温室效应[15]。由于土壤呼吸是土壤内的CO2因浓度梯度的驱动而向土表扩散的过程，所以通过土壤呼吸可以测定土壤的通气性，认识土壤中碳素的变化速率、变化趋势以及陆地生态系统碳循环过程的机制，这对减缓全球变暖具有至关重要的意义[16]。土壤呼吸能作为重要的生物学指标和生物活性指标用于表征土壤质量和土壤肥力，反映土壤氧化和转化的能力，同时还能作为预测生态系统生产力对气候变化响应的参数之一，反映土壤的生物学特性以及土壤物质的代谢强度[17]。土壤呼吸释放的CO2还能改变林下近地层CO2的浓度梯度，使下层植被得到更多的碳源，获得更多的光合作用原料，进而能改变植物的光合作用进程，影响植物的产量[18]。

1.3 土壤呼吸的研究历史

对土壤呼吸的研究已经有相当长的历史，可以追溯到19世纪初，早期的研究主要集中在欧洲和北美，在19世纪后半叶到20世纪初的几十年中，土壤呼吸的相关研究得以开展[19]。在20世纪初的几十年里，土壤呼吸的研究主要是在实验室中利用农业土壤进行的，用于评价土壤肥力和土壤中生物的活动[20]。但在20世纪中叶后的几十年内，对土壤呼吸研究的报道相对较少，直到20世纪70年代，土壤呼吸的研究再次兴起[21]。之后，红外气体分析仪（IRGA）等技术设备用于土壤呼吸的测量，使土壤呼吸调控因子的研究结果层出不穷[19，22]，土壤呼吸的组分被分为自养呼吸和异样呼吸两大类[23-24]。20世纪90年代以后，由于全球变化被广泛的关注，同时因科学技术的进步，便携式红外气体分析仪在土壤呼吸的研究中被广泛应用，使得土壤呼吸的研究更加活跃[25]。

2 橡胶林土壤呼吸的研究概述

2.1 橡胶林土壤呼吸的研究意义

橡胶树（Hevea brasiliensis）属大戟科植物，原产于南美洲亚马逊河流域的热带雨林中，喜欢高温、高湿且土地平整、土壤肥沃的环境[26]。由于受20世纪初世界天然橡胶价格猛涨的影响，橡胶种植业得到了迅速发展，东南亚逐渐成为了天然橡胶种植和供应的中心。现在全世界种植橡胶树达1000多万hm2，中国的橡胶种植区主要分布在18° ～24°N的海南、云南和广东等省份[27]，截止2010年，中国的橡胶种植面积已扩大到了100万hm2，居世界第4位，仅在2001～2010的10 a间，中国的橡胶种植面积就增加了l0万hm2[28]。橡胶树是重要的区域经济树种，除具有较高的经济价值外，橡胶林生态系统还具有重要的生态服务功能[29]，对于维持地区社会经济持续发展和区域生态平衡有着重要作用[26]。

橡胶林生态系统碳贮量主要由土壤层、枯枝落叶层、林下植被层和乔木层组成，其中碳贮量土壤层（536.9 t/hm2）>乔木层（306.8 t/hm2）>枯枝落叶层（4.4 t/hm2）>林下植被（3.2 t/hm2）[30]。橡胶林土壤层碳储量约占橡胶林生态系统碳储量的2/3，而气候条件、土壤质地、凋落物量累积与分解、林龄大小和胶林经营管理是影响橡胶人工林土壤有机碳蓄积的主导因子[31]，因此研究橡胶林的土壤呼吸迫在眉睫，准确认识和评估橡胶林土壤的碳吸收量和吸收潜力以及确定其在碳循环中源、汇的功能具有十分重要的意义。

2.2 橡胶林土壤呼吸的研究方法

土壤呼吸的研究方法有很多，一般可以概括为直接法和间接法两种。间接法是指根据其他指标如ATP等含量来推算呼吸值，使用时需要在测定指标与土壤呼吸之间建立定量关系，但这种关系往往只适用于特定生态系统中，因此这类方法的应用具有较大的时间局限性，同时它所测定的结果也难以和其他方法的结果进行直接比较[17]，但在大尺度的研究中，此方法是一种计算土壤呼吸的重要方法。土壤呼吸总量测定研究的直接法基本上可以分为静态气室法、动态气室法和微气象法3种，其中静态气室法包括静态碱液吸收法和静态密闭气室法；动态气室法则包括动态密闭气室法和开放气流红外CO2分析法。土壤呼吸各分量的测定研究基本上是通过测定根系呼吸、土壤微生物呼吸、凋落物分解来确定，根系呼吸测定研究的直接法基本上可以分为离体根法、同位素法和PVC管气室法；土壤微生物呼吸测定的常用研究方法则为培养法；凋落物的分解量通常采用投袋法测定。间接测定则常用根移走法和开沟法[6]。

目前，在橡胶林土壤呼吸的研究中，对橡胶林土壤呼吸总量研究用到的测定方法有静态碱液吸收法[32]、静态密闭气室法[33-35]、开放气流红外CO2分析法[36-46]；对橡胶林不同组分的研究用到的方法有投袋法[39]、开沟法[36，42，45-46]。其中因开放气流红外CO2分析法具有测定准确性高，且适于测定瞬间和整段时间CO2排放速率的优点而被多数研究者所采用，成为近年来橡胶林土壤呼吸研究最常用的研究方法。

2.3 橡胶林土壤呼吸的影响因子研究

影响橡胶林土壤呼吸的因子有很多，目前研究已经关注的影响因子有土壤温度、土壤湿度、气温、降雨及人类活动。房秋兰[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、卢华正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、谢明德[41]、周文君[43]、董丽媛[44]、徐凡珍[45]等对土壤温度与橡胶林土壤呼吸的关系进行了研究。其中，房秋兰、王春燕、卢华正、Duangrat Satakhun、谢明德等的研究结果表明，橡胶林土壤总呼吸及组分呼吸与土壤温度之间存在显著的正相关关系；Christan Werner、Minako Adachi的研究结果指出橡胶林土壤呼吸与土壤温度之间没有显著的相关关系；周文君、董丽媛、徐凡珍等的研究结果则指出，橡胶林土壤呼吸及其各组分呼吸与土壤温度之间存在复杂的关系，周文君研究表明土壤温度是雾凉季橡胶林土壤呼吸变化的主导因子、徐凡珍的结果则表明，橡胶林边坡土壤呼吸与土壤温度呈极显著正相关。

房秋兰[32]、Christian Werner[33]、王春燕[36]、卢华正[37，42，46]、Minako Adachi[38]、Duangrat Satakhun[39]、谢明德[41]、周文君[43]、董丽媛[44]等对土壤湿度与橡胶林土壤呼吸的关系做了相关研究。房秋兰、Christian Werner、卢华正、Duangrat Satakhun等的研究指出，橡胶林土壤呼吸与土壤含水量之间存在显著的正相关关系；王春燕和谢明德的研究指出，橡胶林土壤呼吸与土壤含水量之间的关系不显著；Minako Adachi的研究则指出橡胶林土壤呼吸与土壤含水量两者之间存在负相关关系；此外，周文君的研究指出影响土壤呼吸的主导因子在雨季为湿度因子，雾凉季是温度因子，干热季则是受到温、湿度因子的双重制约，董丽媛的研究则认为，在旱季土壤湿度在一定程度上能促进橡胶林土壤呼吸。

房秋兰[32]、卢华正[37，42，46]对空气温度与橡胶林土壤呼吸之间的关系进行了分析，指出两者之间有显著的相关性。董丽媛[44]和徐凡珍[45]对降雨和土壤呼吸之间的关系进行了研究，指出降雨是一个重要的环境因子，对土壤呼吸具有重要的影响，但因降雨前后土壤本身的水分状况等不同，土壤湿度、温度对土壤呼吸的影响结果并不一致。周文君[43]的研究结果表明，在雨季，凋落物对土壤呼吸影响显著，在干热季和雾凉季影响不显著。

土壤呼吸的温度敏感性（Q10）在很大程度上决定着全球气候变化与碳循环之间的反馈关系[47]，房秋兰[30]、卢华正[37，42，46]、谢明德[41]研究了橡胶林土壤呼吸的温度敏感性，房秋兰研究指出，橡胶林土壤呼吸的Q10为2.18，比热带季节雨林土壤呼吸的Q10稍高；卢华正的研究则指出，季节雨林内各呼吸类型的Q10值大于橡胶林；谢明德的实验结果则显示，土壤呼吸与地下5 cm土壤温度的相关性好于与地表温度的相关性，这种相关性在2 ℃左右的拟合效果明显好于高温时的拟合效果。在温度较低时（<20℃），土壤呼吸速率的散点分散，而随着温度的升高，散点开始向拟合曲线靠近，当到达24℃时散点聚集在拟合曲线附近而后再随着温度的升高土壤呼吸速率的散点渐渐发散开来。该说法与杨庆朋[47]的观点“一般情况下，随着温度的升高，土壤呼吸的Q10值下降；水分过高或过低时Q10值降低”符合。

2.4 橡胶林土壤呼吸的时空变化研究

橡胶林土壤呼吸的时间变化包括日变化、季节变化、年际变化以及橡胶树生长周期变化。王春燕[36]研究了橡胶林土壤呼吸的日变化情况，指出不同树龄橡胶林土壤呼吸速率在全天观测期间，出现最大值和最小值的时刻有很大差异，但在9：00～11：00时刻的测定值均接近日均值，在不同树龄橡胶林中各组分呼吸速率日变化大小并不一致。在季节尺度的研究中，房秋兰[32]的研究指出，橡胶林土壤呼吸速率有明显的季节变化；王春燕[36]通过对不同林龄的橡胶林土壤呼吸速率进行季节变化研究表明，不同林龄的橡胶林土壤呼速率均有明显的月变化，月均最大值出现在7月和8月，最小值出现在2月和3月，不同树龄橡胶林土壤呼吸速率月变化相互间差异不显著；董钰鑫[34]和徐凡珍[45]的研究均指出，橡胶林土壤呼吸速率呈现出雨季大于干季的趋势；卢华正[37，46]和周文君[43]对橡胶林组分呼吸的季节变化进行了研究，卢华正的研究指出，橡胶林土壤呼吸和异养呼吸速率呈现：雨季>干热季> 雾凉季的规律。而橡胶林根系呼吸则表现为：雾凉季 >雨季>干热季；周文君的研究则指出，橡胶林土壤呼吸速率季节变化与橡胶树生长节律基本一致，呈现出生长旺盛期（雨季，5～10月）>生长减缓期（雾凉季，11～12月）>生长恢复期（干热季，3～4月）>相对休眠期（雾凉季，1～2月）。Duangrat Satakhum[39]则监测了年际尺度上橡胶林土壤呼吸的变化，研究指出不同年份上的呼吸速率因降雨开始时间及雨量大小而存在差异。此外，在更大的橡胶树生命周期变化尺度上的研究则少见报道。对橡胶林土壤呼吸的空间变异研究开展得相对较少，Minako Adachi[38]在大的空间尺度下对橡胶林土壤呼吸进行了综合研究，研究指出评估热带地区橡胶林土壤呼吸速率的空间异质性，需要大量的监测点数据，以减小因研究空间尺度过大而存在的误差。在具体的空间变化，如地区差异、海拔差异、坡位和坡向差异等小尺度和多角度的空间变化上的研究很少见相关研究报道。

2.5 橡胶林土壤呼吸对干扰的响应

施肥和不同施肥处理会影响土壤生物因子进而影响土壤呼吸。董钰鑫[34]、谢明德[41]、徐凡珍[45]研究了人工施肥及不同施肥处理对橡胶林土壤呼吸的影响。董钰鑫[34]等的研究指出，施肥处理没有改变西双版纳橡胶林土壤CO2排放的时间变化特征，不同施肥处理的土壤CO2月排放量大于对照，施肥处理在一定程度上可促进土壤呼吸，使土壤CO2排放增加，但差异不显著；谢明德[41]等的施肥处理实验研究指出在不同施肥处理的橡胶林土壤呼吸速率变化中，施有机肥处理的土壤呼吸速率最高，其次是施无机肥处理的，最低的是不施肥处理的；徐凡珍[45]等通过对橡胶林施用氮、磷肥处理研究指出，高氮处理在雨季时显著抑制台地异养呼吸和边坡土壤呼吸。灌溉会改变土壤水分含量，影响土壤呼吸。Christian Werner[33]的研究指出，在观测期间，灌溉增加了橡胶林土壤CO2的释放总量，这很可能是因土壤含水量上升而引起了根系呼吸的增大；董丽媛[44]的人工模拟降雨研究也指出，在旱季连续一周没有降雨的情况下，人工模拟降雨事件会使土壤呼吸在降雨后的2 h内被迅速激发，随后激发效应迅速降低，在人工模拟降雨6 h后处理与对照间无显著差异。

2.6 橡胶林土壤呼吸各组分研究

王春燕[36]对橡胶林土壤呼吸和各组分呼吸速率进行了研究，指出土壤微生物呼吸占土壤呼吸的比例最高（为43.6%），根系呼吸次之（为36.1%），凋落物呼吸较小（为20.4%）；卢华正[37，46]的研究指出，橡胶林根系呼吸对土壤呼吸的贡献率为42%小于异养呼吸对土壤呼吸的贡献率58%，土壤温度是土壤呼吸各组分的关键因子；Duangrat Satakhum[39]对橡胶林土壤呼吸组分的研究指出，自养源对土壤CO2释放的贡献比异养源的大。以上研究基本都采用壕沟法来区分土壤呼吸各组分的差异，在实验过程中容易对土壤结构造成干扰，影响观测结果的准确性。

3 展望

由于橡胶林生态系统特殊的经济和生态价值，以及全人类正面临的复杂而多变的全球气候和环境问题，所以未来对橡胶林土壤呼吸的研究还将不断深入。今后在开展橡胶林土壤呼吸研究的过程中，笔者建议加强以下几方面的工作：（1）各种用于测量橡胶林土壤呼吸的方法多样而且都存在一定不足，开放气流红外CO2分析法是目前测定土壤呼吸最理想的方法，但该方法所用设备昂贵而且必须保证持续的电力供应，所以如何解决同时段多样地橡胶林土壤呼吸研究这一问题在今后研究中应该被关注。同时，不同橡胶土壤呼吸观测方法为世界范围内的研究比较带来了困难，有必要重视方法的统一。（2）多数研究者均指出了土壤温度和土壤湿度与橡胶林土壤呼吸之间的相关关系，但各个研究结果之间存在不同差异，原因在于橡胶林土壤呼吸本来就是一个复杂的生物学和物理学过程，加之橡胶林土壤呼吸存在一定的空间异质性和影响因素的不确定性，如施肥、除草、林下套种等人工管理活动对橡胶林土壤呼吸影响的不确定性。因此，人为因素干扰对橡胶林土壤呼吸的影响研究应该被加强。（3）影响橡胶林土壤呼吸因素的研究大多属于单因素研究，而多因素综合作用的研究更值得关注，在进行多因素综合作用研究时，应给予研究对象足够长的时间以使其适应实验处理，橡胶林土壤呼吸在多因素背景下的综合调控研究将成为今后研究的难点和重点。（4）橡胶林土壤呼吸的时空变异研究大多属于小尺度研究。多集中在小区域和短周期内，这很难对整个橡胶林生态系统的碳储量进行准确估算。橡胶林的生长有明显的周期性，因为年际间的气候变化和环境干扰会引起橡胶树的生理变化等响应，这可能影响到土壤呼吸的年际变化。空间尺度的不同，如经纬度、地形、坡位和坡向等必然引起水分和温度的差异，进而引起橡胶林土壤呼吸在空间尺度上的差异。因此，在后续的研究中，应该加强时空差异背景下橡胶林土壤呼吸的综合研究。

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