木瓜秀粉蚧在海南的适生性及空间分布型研究

卢辉 卢芙萍 梁晓 伍春玲 陈青

摘 要 木瓜秀粉蚧是热带和亚热带地区重要的危险性害虫，本研究利用最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系统（GIS）软件，依据该虫的分布数据和20个环境因子预测其在海南的适生性，并对木瓜秀粉蚧在木薯地中的空间分布型进行了分析。结果表明：木瓜秀粉蚧在海南的高度适生区主要有陵水、乐东、东方、昌江、海口西部等地，模型的AUC值为0.982，表明该模型预测结果可靠；影响其分布的主要环境因子有年均降水量、最冷季度平均温度、年温度变化范围和最湿润季度降水量等，因子贡献率分别为23.7%、16.5%、14.2%和12.1%；用聚集度指标法确定木瓜秀粉蚧在木薯上一定密度下的空间分布为聚集分布，并采用m*-m回归法和Taylor幂法则对其进行了验证；成虫在木薯植株上的分布，表现为上、中层的虫口密度显著高于下层。研究结果对提高木瓜秀粉蚧的监测和防控水平具有指导意义。

关键词 木瓜秀粉蚧；海南；最大熵模型；适生性评价；空间分布型

中图分类号 S431 文献标识码 A

Abstract Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink is one of the most serious pests in tropical and subtropical regions. In this paper，the areas of potential geographic distribution and the suitability level in Hainan for P. marginatus was predicted using MaxEnt and ArcGIS software，based on which the distribution of P. marginatus and 20 environmental factors，and spatial pattern of P. marginatus in cassava field was researched. The results showed that the optimum suitable areas in Hainan was mainly in Lingshui，Ledong，Dongfang，Changjiang，western Haikou，and other areas，and the AUC value of MaxEnt ecological niche models reached 0. 982，indicating that the predicted results was fairly well. Results showed that annual precipitation（the contribution rate is 23.7%），mean temperature of coldest quarter（16.5%），temperature seasonality（14.2%）and precipitation of wettest quarter（12.1%） were the forcing environmental factors. The results showed that the adults of P. marginatus presented an aggregated distribution under certain density condition，and results were tested by m*-m regression formulations and power law of Taylor using related aggregation index. Furthermore，the number of P. marginatus on the upper or middle of cassava was significantly greater than on the lower part. This study would provide technical support for the long-term and efficient monitoring of the occurrence and harm of P. marginatus.

Key words Paracoccus marginatus；Hainan；MaxEnt model；Suitability evaluation；Spatial pattern

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.019

木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink）又名木瓜粉蚧，属于半翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococcidae），是亚热带和热带地区重要的危险性粉蚧之一，也是世界上重要的检疫性有害生物[1]。木瓜秀粉蚧于1992年在墨西哥首次被发现，1995年在圣马丁的加勒比海岛屿也发现了该粉蚧[2]，2000年该粉蚧扩散到加勒比海的13个国家，之后很快扩散到美国的佛罗里达州、中南美洲、非洲和澳大利亚等多个国家[3-6]，此后，泰国、印度、马来西亚、斯里兰卡和中国等亚洲国家也相继爆发为害[7-11]。木瓜秀粉蚧主要危害植物的茎、叶片和果实，以若虫和雌成虫刺吸寄主植物汁液为害植株，造成叶片褪绿黄化，枝条干枯，果实品质下降，严重时整株死亡[12]。该粉蚧的主要寄主植物为木瓜、木薯、番石榴、芒果和木棉等热带作物，超过90%的寄主植物位于亚热带和热带地区[13]。目前，在中国海南的木薯上已发现木瓜秀粉蚧，海南是中国木薯种质资源的重要基地，种植地区的气候条件与该粉蚧原产地气候条件相似[14]，可能适宜该粉蚧生存，因此，阻止木瓜秀粉蚧在海南的扩散和蔓延对热带作物产业有重要意义。

随着地理信息系统（GIS）和统计建模技术的兴起，计算机辅助的生态位模型已成为物种适生性研究的重要手段，其原理是根据每个生物特有的生存环境，从已知物种分布区出发，使用数学模型模拟其生态位需求，并根据目标区域的环境条件，对其进行空间投影以实现建模要求[15-16]。目前，常用的适生性模型主要包括最大熵（MaxEnt）、遗传算法（GARP）、生物气候分析预测（Bioclim）、生态位分析（ENFA）、生态气候（Climex）等模型技术[17-19]，在分布数据不全的情况下，MaxEnt模型能得到较满意的结果[20-21]。在确定大尺度生态位后需要确定种群的空间分布，昆虫在田间的空间分布型包括聚集分布、均匀分布和随机分布3种。近年来国内外学者提出了一系列评价空间分布的统计指标和回归模型[22]，可以更好地揭示外来危险性害虫的发生和入侵规律。

木瓜秀粉蚧对中国木薯产业的潜在威胁比较大，对该粉蚧在中国热带地区的风险分析非常迫切。目前，中国对木瓜秀粉蚧空间分布格局和监测技术方面的研究还较为有限，仅限于检疫捕获等方面[7，23-25]，许多地区甚至连基本的标本采集都没有，空白点相当多，难以有效地指导木瓜秀粉蚧的监测。因此，以木瓜秀粉蚧为研究对象，在实地调查和前人研究的基础上，结合分布点的环境因子，利用MaxEnt模型和ArcGIS软件，预测木瓜秀粉蚧在海南的适生性及影响其分布的主要环境因子，并研究木薯上木瓜秀粉蚧成虫的空间分布型，旨在为木瓜秀粉蚧的进一步监测预警和防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 物种分布数据 木瓜秀粉蚧的地理分布数据来源于3个方面：一是来源于试验前期木薯有害生物普查和木瓜秀粉蚧调查，经GPS定位获取地理分布信息；二是从物种分布数据库中检索，通过检索全球生物多样性信息平台（GBIF）、入侵物种百科大全（CABI）、全球入侵物种数据库（GISD）等数据库获取该粉蚧采集点的信息；三是通过木瓜秀粉蚧相关文献记录中收集。最终整理得到木瓜秀粉蚧在全世界的分布点173个（图1），其中在海南海口、儋州、三亚等地进行野外调查时采集得到木瓜秀粉蚧在中国的分布点25个。

1.1.2 环境和地理信息数据 本研究模型中加载的环境数据包括年降水量、年均温和海拔等20个变量（表1），从世界气候环境数据库（WorldClim）下载1950-2000年间的环境变量图层，数据格式为Esri Grid格式，分辨率为30弧秒（30 arc-seconds≈1 km）。地理信息数据来源于从国家基础地理信息系统（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下载的1∶ 400万的中国行政区划图。MaxEnt软件为3.3.3k版，GIS软件为ArcGIS9.3，由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 最大熵模型预测 将173个分布数据和20个环境数据导入MaxEnt模型软件，然后进行参数设置：75%分布点为训练集，25%分布点为测试集，收敛阈值为0.000 01，最大迭代次数为500次，取值范围为0～100，选择开启刀切法（Jackknife）评价各环境因子的权重，输出格式为ASCII格式，其它参数为软件默认值。模型运算结束后，将结果导入ArcGIS软件中进行格式转换，再采用ArcMap利用空间分析工具的提取功能将海南从预测结果中切割出。模型精度验证采用受试者工作特征曲线（ROC曲线）来进行评价，以ROC曲线下的面积（AUC值）作为模型精度的衡量指标，AUC值越接近1表明预测结果越准确，大于0.9时诊断价值较高。

1.2.2 空间格局的调查方法 在海南省儋州市中国热带农业科学院木薯基地进行调查，选择长势一致的木薯进行木瓜秀粉蚧成虫的空间分布调查，主要种植品种为SC5，按东、西、南、北和中五个方向采样，每个方向按五点法调查，每点调查10株，记录木瓜秀粉蚧成虫的数量，并且记录每株木薯上、中、下部虫口数量（按枝条长度平均分三等分调查）。

1.2.3 聚集度指标和回归模型分析方法 空间分布型的主要指标[26]有密度（m）、方差（s2）、扩散系数（C）、丛生指数（I）、久野指数（Ca）、平均拥挤度（m*）和聚块性指数（m*/m），综合以上指标来判断木薯上木瓜秀粉蚧成虫的空间格局特征，以上指标的计算公式为：C=S2/m，I=S2/m-1，Ca=（S2-m）/m2，m*/m=（S2-m+m2）/m2。

聚集度指标法的结果通过回归模型进行检验，分别为：（1）Iwao的m*-m模型回归法[27]，m*和m 间的回归关系为m*=α+βm（公式中，α为每个基本成分中个体数的平均拥挤度，β为基本成分的相对聚集度。当α=0时，分布的基本成分为单个个体；当α>0时，分布的基本成分为个体群，个体间互相吸引；当α<0时，个体间相互排斥。当β=1时，为随机分布；当β>1时，为聚集分布；当β<1时，为均匀分布）。（2）Taylor幂法则回归法[28]，公式为lgs2=lga+blgm（a、b为常数）（通过系数反映聚集度的属性。当lga=0，b=1时，为随机分布；lga>0，b≥1时，为聚集分布；当lga<0，b<1时，为均匀分布）。

1.3 数据处理

空间格局调查所得数据采用SPSS 13.0软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 适生区分析

利用ArcGIS软件中的重分类（Reclassify）功能，选择自然断点分类法[Natural Breaks（Jenks）][29]进行适生性等级划分，根据木瓜秀粉蚧的为害程度，将木瓜秀粉蚧在海南的潜在分布区划分为4个风险等级（图2），即非适生区、低度适生区、中度适生区和高度适生区。木瓜秀粉蚧在海南的高度适生区主要集中在海南北部、西部和南部地区，具体分布在陵水、乐东、东方、昌江、海口西部、澄迈除北部外的大部分地区、临高南部、儋州除北部外的大部分地区、白沙北部、屯昌北部、定安北部、保亭东部、三亚西部和东部（黑色区域）等；中度适生区为万宁、琼海、琼中西部、屯昌南部、定安南部、文昌北部、海口西部及三亚中部（深灰色区域）等；低度适生区为琼中西部、白沙南部、保亭西部、文昌中部（浅灰色区域）；其余非适生区主要为澄迈北部、临高北部、儋州北部及其它市县的零星地区（白色区域）。适生性分布结果采用ROC 曲线进行精度验证，训练数据的AUC值为0.982，测试数据的AUC值为0.951，高于随机分布模型的AUC值（0.5），表明模型的预测结果可靠。

2.2 环境变量的综合分析

通过采用刀切法检验存在概率的反应曲线来分析各个环境因子对预测结果的影响程度，或用来确定影响物种分布的关键性环境因素。根据刀切法分析得到影响木瓜秀粉蚧的生态环境因子（图3），黑色条越长，说明该变量的得分值越高，即代表该变量越重要。灰色的长度代表的是除该变量外的其它变量组合的所有贡献和。对存在概率值得分较高（>1.2）的4个环境因子依次是：bio12（年降水量）、bio7（气温年变化范围）、bio16（最湿季降水量）和bio13（最湿月降水量），而bio14（最干旱月降水量）影响最小。

不同环境因子间具有较强的相关性，容易导致过拟合，利用MaxEnt模型分析环境因子间的相关性以移除对模拟具有相似影响的因子，再计算参与模型建立的环境因子对最大熵模型的贡献率（表1），可以判断影响木瓜秀粉蚧分布的主要环境因子。结果表明，共有4个环境因子对模拟结果的贡献率大于10%， 由高到低依次为年均降水量（贡献率为23.7%）、最冷季度平均温度（16.5%）、年温度变化范围（14.2%）和最湿润季度降水量（12.1%），4个环境因子的累积贡献率已达到66.5%，说明降水量、年温度变化和最冷季度均温是影响木瓜秀粉蚧潜在分布的最主要的环境因子。

2.3 田间聚集度指标分析

木瓜秀粉蚧成虫在木薯上的聚集度指标测定结果见表2。各项聚集度指标中，I>0，C>1，Ca>0，m*/m>1，符合聚集分布的检验标准，说明木瓜秀粉蚧在调查区东（E）、 西（S）、南（W）、北（N）和中（M）5个方向上空间分布型一致，在所调查区域一定密度内为聚集分布。

2.4 垂直方向的空间分布

从木瓜秀粉蚧成虫在木薯茎叶垂直方向上的分布情况可以看出，成虫在调查区5个方向上的木薯茎叶上、中、下层的分布数量不同见图4，上层和中层的虫口数量显著多于下层的（p<0.05），而上、中层的虫口数量分布规律不明显。

2.5 空间分布的回归分析检验

使用改进的m*-m回归分析法得到木瓜秀粉蚧成虫的回归方程：m*=3.84+1.23m（r=0.99）（图5）。模型中的参数α=3.84>0，β=1.23>1，说明木瓜秀粉蚧在木薯上不同密度下的分布为聚集分布，与用聚集度指标法测定的结果一致。

木瓜秀粉蚧的Taylor幂函数关系为：lgS2=0.48+1.38lgm（r=0.99）（图6）。模型参数中lga=0.48>0、b=1.38>1，说明木瓜秀粉蚧在木薯上一定密度下的种群分布是聚集的，与Iwao测定的空间分布型的结果一致。

3 讨论与结论

近年来，最大墒模型在物种分布预测方面得到了广泛应用，大量的研究结果表明，其预测结果优于同类型模型，预测结果接近物种分布的真实状态[30]。本研究中，由模型生成的木瓜秀粉蚧适生区分布图显示，陵水、乐东、东方、昌江、海口西部、澄迈除北部外的大部分地区、临高南部、儋州除北部外的大部分地区、白沙北部、屯昌北部、定安北部、保亭东部、三亚西部和东部等均为木瓜秀粉蚧高度适生区，在此区域中，儋州和白沙的木薯种植区已经遭到木瓜秀粉蚧的入侵，沿海的部分区域尚未被入侵。琼中和白沙西部等地因靠近已入侵的地区，应特别关注，加大对便于入侵的区域（如公路边、新品种引种区域等）的监测力度。而澄迈北部、临高北部、儋州北部等为木瓜秀粉蚧的非适生区，这些区域相对安全，即使已有零星的植株出现此虫害，也难以形成大规模入侵。利用最大熵模型预测木瓜秀粉蚧的适生性，在分布数据有限的情况下，其算法清晰，运算规则可防止模型过度拟合，预测效果能较好地反映出木瓜秀粉蚧的适生区分布情况。同时，用30弧秒分辨率环境参数进行模型预测，弥补了大尺度条件下环境模拟适生性的空间误差，提高预测的准确性和可靠性。

海南属热带季风气候，夏无酷暑，冬无严寒，旱季、雨季明显，光、热、水资源丰富，风、干旱等气象灾害频繁，病虫害发生严重。在同样的气候条件下，印度、马来西亚木薯产区均发现木瓜秀粉蚧的入侵和为害[31-33]，但对其种群的空间结构没有系统的研究。本研究对木瓜秀粉蚧成虫在木薯上的空间分布进行了分析，研究结果表明，其种群分布为聚集分布，且个体间相互吸引，在木薯上主要分布在中上层，这主要是由于木瓜秀粉蚧对生境的选择不同。在大尺度方面，影响木瓜秀粉蚧的主要环境因子为年降水量、最冷季的平均气温、年平均气温变化和最湿润季度的降水降雨量，其中，年均降水量贡献率达23.7%，是最重要的环境因素。Seni[34]的研究结果表明，木瓜秀粉蚧的种群数量在5月份最高，而1月份最低，其发生发展和空间分布受温度和湿度影响，本研究结果也验证了这个观点。

随着热带作物新品种在中国海南的大面积示范与推广，外来物种可通过自然扩散、交通运输、人为引进等途径传入新的区域[35]。木瓜秀粉蚧原产于北美洲，跨越太平洋来到中国，不可能是风力、水流等自然力量所能完成的。木瓜秀粉蚧体表具蜡质，在传播扩散过程中，虫体常粘附于田间使用的设备、机械、工具、动物或人体上，而长距离传播主要依靠植物种茎、种苗及其产品的调运，若虫也可随灌溉的水流动而扩散，蚂蚁作为粉蚧的共生者也会将若虫从染虫植株搬运到健康植株上，因此，木薯上的木瓜秀粉蚧很有可能是随着外来种茎、种苗的调运而入侵中国的。海南的木薯种植区大部分处在木瓜秀粉蚧的高度适生区，同时，海南儋州拥有国家木薯种质资源圃[36]，具有向广东、广西、云南、福建等热区省份输出优良种质资源的功能；该区域内还种植木瓜、芒果和番石榴等热带水果，出岛冬季瓜菜茄子、观赏植物鸡蛋花、南繁作物玉米、马铃薯、番茄等，这些作物都是木瓜秀粉蚧的寄主植物，因此，在该区域应该进行严格的检疫和防控，加强木瓜秀粉蚧的监测，对预防该虫害在中国其它区域的发生和扩散也有十分重要的作用。

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