甘蔗钾素吸收、累积和分配的动态变化特征

彭李顺 杨本鹏 曹峥英 曾军 冯信平 蔡文伟 张树珍 甘仪梅

摘 要 以国内当前甘蔗主栽品种ROC22为材料，通过田间实验分析了甘蔗主要器官钾素含量、累积、分配和吸收的动态变化特征。结果表明：在相同生育期，上部茎和青叶鞘始终是钾素含量较高的器官，青叶和中、下部茎次之，根系、枯叶和枯叶鞘则始终相对较低。钾素主要累积于青叶（鞘）和蔗茎中。拔节前青叶（鞘）中的钾素占植株总累积量的95%以上，拔节后其钾素分配比例持续下降，而蔗茎中则持续上升，在工艺成熟期分配至蔗茎的钾素占整个植株的83.3%。甘蔗钾素阶段吸收量和吸收速率则呈现了先上升后下降的趋势，分蘖期至茎伸长4期为甘蔗主要钾素吸收积累阶段，占生育期总吸收的86.8%，其中分蘖期至拔节期的钾素阶段吸收量（4 791.3 mg/plant）和吸收速率（159.7 mg/plant·d）最高，为甘蔗钾素吸收的最大效率期。

关键词 甘蔗；钾素；吸收；累积；分配

中图分类号 S556.1 文献标识码 A

Abstract The aim of this study is to investigate the dynamic characteristics of potassium（K）content， accumulation， distribution and absorption in sugarcane variety ROC22 during the whole growth period under K fertilization. The results showed that K content was always higher in the green leaf sheaths and upper canes， followed in the green leaves， middle and lower canes， and in bone-dry leaves， bone-dry leaf sheaths and roots which was lower in the same growth stages. K nutrient mainly accumulated in green leaves （sheaths） and canes. Before jointing stage， more than 95% of K was distributed into the green leaves （sheaths）. K distribution ratio of green leaves（sheaths）continually decreased， and that of canes kept elevating. In technical maturity stage， most of K was gathered in canes， reached 83.3% of the whole plant. K absorption in the whole plant exhibited an obvious trend of first increase and then fall， and K absorption amount from tiller stage to cane elongation 4 stage accounted for 86.8% of total absorption amount during the entire growing period. The most efficient period for K utilization was tiller to jointing stage in sugarcane， K absorption amount and ratio during this period reached the peak value， 4 791.3 mg/plant and 159.7 mg/plant·d respectively.

Key words Sugarcane；Potassium；Absorption；Accumulation；Distribution

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.004

甘蔗是最为重要的糖料作物，其产糖量约占中国食糖产量的92%以上[1]，蔗糖产量对保障中国食糖安全具有重大战略意义。甘蔗属于高光效的C4类作物，具有生长周期长、生物产量高和养分需求量大的特点，因此保持充足的养分供给是实现甘蔗高产的关键。在众多植物必需的营养元素中，甘蔗对钾素的需求量最高，属于喜钾作物[2]。钾素能够促进甘蔗的光合作用，增强体内物质合成和运转，提高能量代谢，且对糖分的运输积累以及逆境胁迫抗性等也均有积极作用[3-8]。然而，中国甘蔗主产区土壤钾含量普遍偏低[9-10]，与甘蔗钾素需求量大的矛盾非常突出，因此施用钾肥已成为保证甘蔗高产高糖的重要措施之一。但由于我国钾矿资源匮乏[11-12]，农用钾肥主要靠进口，导致钾肥价格居高不下。要保持甘蔗的高产高效和可持续生产，需要进一步明确甘蔗钾素营养的吸收、累积和分配的规律。

目前，关于甘蔗钾素营养的吸收、累积和分配等方面的研究，仅有少数对收获期甘蔗钾素营养特征以及叶片等部分组织器官钾素营养的吸收利用的动态变化进行了报导[13-17]。针对甘蔗不同发育阶段各器官钾素营养需求规律方面的系统研究仍然缺乏。因此，本文通过对甘蔗主栽品种ROC22号在不同发育阶段各组织器官钾素吸收、累积和分配的动态变化特征进行研究，以期为甘蔗的钾肥合理配施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试品种 本试验供试甘蔗品种为国内当前主栽品种新台糖22号（ROC22）的脱毒材料。

1.1.2 试验地点 试验于2013年在中国热带农业科学院热带生物技术研究所临高试验基地进行。基地土壤为粘质砖红壤，pH值4.8，碱解氮95.7 mg/kg、有效磷16.6 mg/kg、速效钾为133.6 mg/kg，有机质10.1 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 3月15日播种，行距1.2 m，株距45 cm。化肥根据当地农民习惯分两次施用，基肥施尿素（46%）600 kg/hm2、过磷酸钙（16%）600 kg/hm2、氯化钾（60%）450 kg/hm2；拔节后，结合中耕培土追施尿素（46%）450 kg/hm2、过磷酸钙（16%）450 kg/hm2、氯化钾（60%）300 kg/hm2。其它同常规农田管理。

1.2.2 取样与测定 首先，在甘蔗分蘖前选取生长较一致甘蔗苗，作为幼苗期样品。然后在90%幼苗完成分蘖标记200丛分蘖为5株且生长较为一致的甘蔗，其后不同生长发育阶段样品均从中选取。取样共分为10个发育阶段进行，分别为幼苗期（分蘖前，5月15日）、分蘖期（分蘖稳定时，5月31日）、拔节期（6月30日，主茎2～3节）、茎伸长1～6期（7月31日、8月31日、9月30日、10月31日、11月30日、12月31日）、工艺成熟期（次年1月27日）。每个阶段选取有效茎为5株长势较一致的3丛的甘蔗作为重复，按器官分别测定根系、青叶、青叶鞘、蔗茎（根据茎节数平均分为上、中、下3部分）、枯叶、枯叶鞘的鲜重和烘干重，然后将样品粉碎供分析测定。钾（K）含量分析采用HNO3-HCLO4消解，ICP-AES测定的方法。钾素累积和阶段吸收量数据均为每丛（5株）甘蔗总和。

1.3 数据处理

数据采用EXCEL和DPS软件处理分析。

2 结果与分析

2.1 甘蔗不同发育阶段主要器官钾含量的动态变化

在相同生长发育阶段，青叶鞘和上部茎始终为钾含量相对较高的器官，其次为青叶和中、下部茎，根系、枯叶和枯叶鞘的钾含量则相对较低（表1）。在不同发育阶段，青叶鞘和青叶的钾含量均在苗期最高，分别为29.41、20.71 g/kg，在分蘖期出现显著下降，在随后的拔节期至茎伸长4期钾含量出现了小幅的波动，但整体呈现了下降的趋势，从茎伸长4期到工艺成熟期，钾含量并无显著变化。蔗茎上、中、下部的钾素在不同发育阶段的变化相似，均呈现了先缓慢下降后趋于稳定的趋势。根系中的钾素浓度从苗期至拔节期，表现出持续下降的趋势，其后的茎伸长2期至工艺成熟期没有显著变化。枯叶和枯叶鞘主要是在进入茎伸长生长开始产生，枯叶中的钾素仅在最初的茎伸长1～2期出现显著下降，其后各时期均保持相对稳定，而枯叶鞘中钾素在茎伸长2期显著下降，此后除茎伸长4期显著低外均无显著变化。

2.2 甘蔗不同发育阶段钾素在各器官的累积量变化

青叶和青叶鞘的钾素累积量变化相似（见图1）。在甘蔗生长前期，青叶和青叶鞘的钾素累积量持续上升，在茎伸长1期和2期钾素累积量达到最高值2 719.9 mg和2 629.3 mg，其后表现持续下降趋势，至工艺成熟期，每丛甘蔗青叶和青叶鞘中仍含有1 275.1 mg和1 227.8 mg的钾素。蔗茎中的钾素累积量在拔节期至茎伸长5期保持持续增长趋势，其后累积量没有显著变化。同时，上部茎在茎伸长生长2期后钾素累积量均略高于同期的中、下部茎。枯叶和枯叶鞘在产生初期，由于其钾素含量明显高于后期，所以在茎伸长1～2期，钾素累积量并没有随着枯叶和枯叶鞘的增多而出现明显上升，其后随着枯叶和枯叶鞘的不断产生，而钾素浓度保持了相对稳定，钾素累积量也开始呈现持续增加的趋势。而根系中钾素累积量随着发育进程推移，茎伸长3期前呈现持续增长，其后各时期并无显著变化。

2.3 甘蔗不同发育阶段钾素在各器官的分配

由图2可知，在苗期和分蘖期，95%～98.6%的钾素被分配至甘蔗青叶和青叶鞘中，随着蔗茎拔节和不断生长，青叶和青叶鞘中钾素的累积量所占比例逐步下降，至成熟期下降到10.7%。而与之相对的枯叶和枯叶鞘中钾素所占比例从茎伸长生长2期开始逐渐升高，由茎伸长2期的2.4%增至工艺成熟期的5.2%。蔗茎是甘蔗产量形成的器官，拔节期后其钾素分配比例随着甘蔗的生长逐步增加， 到工艺成熟期其钾素累积量占植株总累积量的83.3%。而根系钾素分配比例在苗期和分蘖期分别为总累积量的5%和1.4%，其后的各生长阶段均低于1%。

2.4 甘蔗钾素不同发育阶段吸收量和吸收速率的动态变化

在甘蔗萌芽至分蘖期，由于生物量较小，其钾素吸收量分别占整个生育期的0.9%～4.5%（表2）。分蘖期后，甘蔗生物量急剧增长，钾素吸收量也开始迅速增加，在分蘖期至茎伸长1期为钾素吸收量最高的两个阶段，分别为整个生育期的20.8%和20.4%，其后茎伸长1～4期的3个生长阶段钾素吸收量出现一定的减少，但阶段吸收量所占整个生育期的比例仍然保持在12.2%～17.3%。在甘蔗茎伸长4期后，钾素吸收量出现显著下降，茎伸长4期至工艺成熟期的钾吸收量仅占总量的7.9%。甘蔗的钾素日吸收量（吸收速率）在不同发育阶段的变化趋势与阶段吸收量相似，在分蘖期至茎伸长3期为钾素吸收速率较高的阶段，日吸收量达到123.8～159.7 /[mg/（plant·d）]。

3 讨论与结论

钾素作为甘蔗需求量最大的矿质元素，在不同组织器官行使主要功能也存在着差异。在以往的报道中，各生育期青叶始终是甘蔗钾素含量最高的器官，蔗茎次之[14-15，17]。叶片中高浓度的钾素有利于增加叶片气孔导度和蒸腾速率，保持光合作用持续高速进行[4，18-19]，而蔗茎中钾素对糖代谢相关酶活性有着积极的促进作用，有利于糖分的累积[20-21]。在本研究中，检测部位被进一步细分，青叶被分为叶片和叶鞘，蔗茎分成了上、中、下3个节段。结果显示，青叶鞘和上部茎钾素含量均高于同期的青叶片和中、下部茎，暗示其行使的主要功能的差异。其中，青叶鞘含有大量的维管组织，筛管液中高浓度的钾离子将有利于协助同化产物在源和库之间的高效运转[22]，而上部茎作为甘蔗生长中心，高钾含量将有利于蔗茎的快速伸长生长[23]。

与氮和磷等元素不同，钾在植株体内主要以离子状态存在，具有随着生长中心的转移而转移和较强的再分配利用能力的特点[20]。在本研究中，甘蔗进入拔节期后呈现了明显的叶片钾素逐渐向蔗茎转移的趋势，这与以前的报道相一致[15，17]。此外，青叶（鞘）钾素累积量在茎伸长3期开始呈现负增长，且青叶（鞘）中钾含量通常为同期枯叶（鞘）的3～4倍，表明随着甘蔗生长中后期根系活力和养分吸收利用效率逐渐降低，大量的钾素从衰老的叶片转移到其它器官被再利用，特别是被再利用转移至蔗茎部分，可能在茎伸长中后期糖分的累积过程中起到重要作用。

在本研究中，甘蔗对于钾素的吸收，整个生育期显示了“两头小中间大”的特点，从分蘖期至茎伸长4期吸收的钾素占全期的86.8%，生长前期和茎伸长后期、成熟期的吸收比例较低。广西农垦职工大学盆栽试验结果显示，甘蔗钾素吸收主要在前中期，其中茎伸长期占全期77%，且在株龄167 d后的茎伸长后期及成熟期吸收的钾素就不在增加[15]。而本研究中甘蔗茎伸长后期及成熟期对钾素的仍有少量的吸收，这可能与两者甘蔗生长条件不同有关，盆栽可能会对甘蔗中、后期生长产生明显限制作用，进而影响钾素的持续吸收。但两个试验结果均显示分蘖期至茎伸长中期是甘蔗钾素吸收的关键时期，需要保持近5个月较高强度钾素供给。然而，在甘蔗生产中，考虑到人工成本和拔节后甘蔗封行操作不便，通常采用两次施肥方式（基肥和封行前追肥）。拔节前的追施钾肥需要保持4～5月肥效，必需保证较高数量的钾肥投入，而拔节后正直蔗区雨季，大量集中施用的钾肥易受到雨水的淋失，影响肥效。因此，针对甘蔗不同发育阶段钾素吸收利用规律，配置相应缓释肥，或者在有滴灌条件的蔗地，配置适宜的水溶性钾肥套餐进行多次滴灌，以减少钾肥淋失和直接用量，提高钾肥利用效率，将是今后发展必然趋势。

甘蔗作为具有生物量和较长生长周期的喜钾作物，对其钾素吸收、累积、分配动态特征进行分析，可以为甘蔗钾肥定时定量的施用提供理论依据，最大限度减少养分流失，提高钾肥利用率。然而，本研究仅对单个品种在常规施肥条件下的初步分析结果，甘蔗品种、土壤肥力、施肥量等方面差异对甘蔗钾素吸收利用过程的影响仍有待于进一步研究。

参考文献

[1] 廖平伟， 张 华， 罗 俊， 等.我国甘蔗生产现状及竞争力分析[J]. 中国糖料， 2010（4）： 44-45.

[2] 李奇伟.现代甘蔗改良技术[M].广州：华南理工大学出版社，2001.

[3] Maathuis F J. Physiological functions of mineral macronutrients [J]. Current Opinion in Plant Biology， 2009， 12（3）： 250-258.

[4] 李奇伟， 卢颖林， 周文灵，等. 低钾胁迫对甘蔗不同品系生长和光合特性的影响[J]. 甘蔗糖业， 2011（6）： 1-5.

[5] 董素钦. 施用氯化钾对甘蔗产量和品质影响的研究[J]. 甘蔗糖业， 2007（4）：16-18.

[6] 刘子凡， 林 电， 彭春燕.钾肥施用量对甘蔗产质量的影响[J].中国甜菜， 2009（4）： 34-35.

[7] Wang M， Zheng Q， Shen Q， et al. The critical role of potassium in plant stress response[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2013， 14（4）： 7 370-7 390.

[8] 陈华文， 陈迪文， 黄 莹， 等.钾对盐胁迫下甘蔗苗期生长的影响[J]. 甘蔗糖业， 2014（3）： 20-23.

[9] 谢建昌， 周健民.我国土壤钾素研究和钾肥使用的进展[J]. 土壤， 1999， 31（5）： 244-254.

[10] Tan H W， Zhou L Q， Xie R L， et al. Better sugarcane production for acidic red soil[J]. Better Crops with Plant Food， 2005， 89（3）： 24-26.

[11] 刘国栋， 刘更另. 论缓解我国钾源短缺问题的新对策[J]. 中国农业科学， 1995， 28（1）： 25-32.

[12] 孙爱文， 张卫峰， 杜 芬， 等. 中国钾资源及钾肥发展战略[J]. 现代化工， 2009， 29（9）： 10-14.

[13] 唐仕云， 黄家雍， 许树宁， 等.几个高生物量糖能兼用甘蔗新品种特性及营养吸收特性研究[J]. 安徽农业科学， 2010， 38（35）： 19 994-19 996.

[14] 谢如林， 谭宏伟， 黄美福， 等.高产甘蔗的植物营养特征研究[J]. 西南农业学报， 2010， 23（3）： 828-831.

[15] 王秀林， 阳代天.甘蔗不同生育期对氮磷钾的吸收与分配[J]. 土壤通报， 1994， 25（5）： 244-246.

[16] 王秀林. 甘蔗叶片氮磷钾含量的研究[J]. 甘蔗（福建）， 1998， 5（3）： 13-17， 35.

[17] Nilberto H M， Maíra L T B， Marcilei A G， et al. Dynamic distribution of potassium in sugarcane[J]. Journal of Environmental Radioactivity， 2013， 126（4）： 172-175.

[18] 李 杨， 于吉琳， 齐 华， 等. 钾素对云烟202干物质积累和光合特性的影响[J]. 华北农学报， 2010， 25（3）： 209-211.

[19] Tsonev T， Velikova V， Yildiz-Aktas L， et al. Effect of water deficit and potassium fertilization on photosynthetic activity in cotton plants[J]. Plant Biosystems， 2011， 145（4）： 841-847.

[20] 柳洪鹃， 史春余， 张立明， 等. 钾素对食用型甘薯糖代谢相关酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2012， 18（3）： 724-732.

[21] 崔丽娜， 许 珍， 董树亭.施钾对夏玉米子粒发育过程中糖代谢相关酶活性的影响[J].植物营养与肥料学报， 2011， 17（4）：869-880.

[22] Gajdanowicz P， Michard E， Sandmann M， et al. Potassium （K+） gradients serve as a mobile energy source in plant vascular tissues[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2011， 108（2）： 864-869.

[23] 陆景陵. 植物营养学[M]. 北京： 北京农业大学出版社， 1994.