斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感受器的扫描电镜观察

严珍 岳建军 谢艳丽 彭正强 章程辉 唐雅文 吕宝乾 金启安

摘 要 应用扫描电镜对斜纹夜蛾侧沟茧蜂（Microplitis prodeniae）的触角感受器进行观察。结果显示：触角为线形，鞭节有16亚节；触角共有6类感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、板形感器和钟形感觉器；毛形感器最多，分布整个触角；刺形感器分布在柄节和梗节，数量较少；锥形感器、腔锥形感器、板形感器和钟形感觉器分布在鞭节，其中钟形感觉器仅着生于雄蜂鞭节；雌雄蜂触角在形状和结构上相似，但雄蜂触角的长度和直径显著大于雌蜂；雄蜂板形感器的数量、大小和密度显著高于雌蜂。

关键词 斜纹夜蛾侧沟茧蜂；触角；感受器；超微结构

中图分类号 Q969.54 文献标识码 A

Antennal Sensilla of Microplitis prodeniae Observed

with Scanning Electron Microscope

YAN Zhen1，2， YUE Jianjun3， XIE Yanli1， PENG Zhengqiang2 *， ZHANG Chenghui1 *，

TANG Yawen1， Lü Baoqian2， JIN Qi'an2

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Research Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101， China

3 Hainan Forestry Research Institute， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract Microplitis prodeniae Rao and Chandry（Hymenoptera： Braconidae）is an important larval parasitoid of Spodoptera litura. In this study， the antennal sensory sensilla of M. prodeniae was observed with scanning electron microscopy. Observations determined that the antennae of M. prodeniae was threadlike and the flagella was composed of 16 sub-segments. Six distinct types of sense receptors were observed， including sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla basiconica， sensilla coeloconica， elongated sensilla placodea and sensilla campaniformia. The s. trichodea was the most abundant sensilla and distributed over the entire antennae， while s. chaetica was found on the scape and pedicle in low numbers. S. basiconica， s. coeloconica， elongated sensilla placodea and s. campaniformia were limited to the flagellum， and s. campaniformia was only found on male antennae. The shape and structure of antennae between male and female adults were similar， but the length and diameter of the antennae on males were significantly greater than those of females. Also， the number， size and density of s. placodea of the male wasps were significantly greater than those of females.

Key words Microplitis prodeniae Rao and Chandry； Antenna； Sensilla； Ultrastructure

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.027

斜纹夜蛾侧沟茧蜂（Microplitis prodeniae Rao and Chandry）属膜翅目（Hymenoptera）茧蜂科（Braconidae），是一种容性寄生蜂[1]，笔者调查研究发现其为海南斜纹夜蛾种群的优势寄生蜂。Rao等[2]、Dang[3]和Zhou等[4]报道了该蜂的部分生物学特性及其与棉铃虫齿唇姬蜂的种内竞争关系；国内已有关于该蜂功能反应、寄生对寄主行为的影响及补充营养对其影响等方面的报道[5-7]。

触角在寄生蜂寻找寄主和生境定位的过程中发挥着关键作用。寄生蜂主要是利用触角上的感受器进行寄主定位。利用扫描电镜观察寄生蜂的触角感受器，对了解寄生蜂化学感受系统，揭示其感受器与行为之间的关系，以及植物、害虫、寄生蜂之间的化学联系具有重要意义。关于茧蜂的扫描电镜观察已有相关报道，如小菜蛾绒茧蜂（Cotesia plutellae）[8]、中红侧沟茧蜂（Microplitis mediator）[9]和烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis）[10]等，但斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感器超微结构的研究目前未见报道。本文对该蜂进行扫描电镜观察，研究其触角上感受器的种类、形态、分布及功能，为后续研究寄主植物——斜纹夜蛾——斜纹夜蛾侧沟茧蜂三者化学通讯奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试昆虫 斜纹夜蛾侧沟茧蜂采于2013年1月，采自海南省三亚市和儋州市，在室内（28 ℃±1 ℃，75%±5% RH，L ∶ D=14 ∶ 10）用斜纹夜蛾为寄主饲养。待斜纹夜蛾侧沟茧蜂蛹羽化后，选择24 h内羽化触角完整的成虫（健壮且活跃）进行电镜扫描，每头观察2根触角。

1.1.2 实验设备 超声清洗机（宁波海曙科生超声设备有限公司，KS-120EI型台式），扫描电子显微镜（HITACHI，S-3000N型），离子溅射仪（HITACHI，E-1010型）。

1.2 方法

1.2.1 样品的制备与观察 取新羽化的雌、雄成虫各10头，剪下头部，在解剖镜下用镊子和手术刀将触角与头部分开。将取下的触角单个浸入70%的乙醇溶液中，用超声波清洗仪清洗5 s，除去表面粘附物。然后依次用80%、90%、95%、100%的乙醇溶液梯度脱水，取出后在室内自然干燥10 h。将干燥好的触角样品按不同观察角度用导电胶粘于样品台上，在离子溅射仪内喷金。喷金后，应用扫描电子显微镜在不同放大倍数下观察拍照，电镜工作电压为12 kV。

1.2.2 触角感器的鉴定与命名 触角感器的形态学术语主要参照Schneider[11]、Chinta等[12]和Keil[13]。该感受器的超微结构命名是基于Navasero等[14]和Ochieng等[15]。在扫描电镜图片上测量每段触角的长度和直径，感受器的长度和直径。使用Photoshop 7.0软件标注图像中的感觉器名称。

1.2.3 数据统计与分析 应用SAS 9.1软件统计分析，雌蜂与雄蜂触角之间的形态差异采用T-test进行比较。

2 结果与分析

2.1 斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角形态

斜纹夜蛾侧沟茧蜂雌雄蜂的触角形状和结构大致相同，均呈线状，由柄节、梗节和鞭节3个部分组成。其中，鞭节由16个亚节组成（图1）。触角的柄节与梗节表面光滑，无明显褶皱（图2）。雌蜂触角的长度和直径、鞭节及鞭节每小节长度均显著小于雄蜂，而柄节、梗节长度两性之间差异不显著（表1）。

2.2 斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感觉器种类

通过扫描电镜观察，在斜纹夜蛾侧沟茧蜂的触角上共发现了6类感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、板形感器和钟形感觉器。毛形感器是整个触角最丰富的感受器；刺形感受器只少量存在于柄节和梗节；锥形感器、腔锥形感器、板形感器和钟形感觉器均只存在于鞭节，其中钟形感觉器仅着生于雄蜂鞭节。

2.2.1 毛形感器 毛形感器呈毛状，是雌、雄斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角上分布最广、数量最多的感器。毛形感器顶端朝向触角端部，略微弯曲成弧，其基部插入表皮角质层略微隆起的弹性基座（图3、4）。雌雄蜂触角毛形感器形态相似，长度约7～33.7 μm，基部直径约1～2 μm。依据长度可分为毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ两类。毛形感器Ⅰ着生于表皮特化隆起的窝中，顶端尖细，整体细长，略有弯曲，前倾25°～75°不等，表面具纵向沟槽，长度为22～33.7 μm，基部直径为1.8～2.2 μm，各鞭节均有分布且很有规律。毛形感器Ⅱ外形似类型Ⅰ，较类型Ⅰ短，前倾弧度较小，几乎匍匐在触角表面，长度在7～17 μm，基部直径为0.9～1.8 μm，触角鞭节顶端较多。

2.2.2 刺形感器 斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角刺形感器呈刺状，直立或稍有弯曲，顶端细且尖，端部圆钝，具有光滑的表面。仅在雌蜂和雄蜂的柄节和梗节发现，这些呈刚毛状的刺形感器在形状上与毛形感器相似，较毛形感觉器稍粗大，但在长度上差异较大，梗节上的刺形感器长度为6.7～19.6 μm，基部直径为1.4～2.8 μm，着生角度约70°～90°（图2）。柄节上的刺形感器粗短，基部略大，呈又短又尖的刚毛状，垂直或匍匐于触角表面，长度为2.5～5.7 μm，基部直径为1.3～2.0 μm。侧面和腹面分布较多，背面较少（图5）。雌雄蜂刺形感器形状类似，刺形感器基部着生在触角凹陷的角质层，相比其他触角感器类型，在数量上要少得多。

2.2.3 锥形感器 锥形感器分2种，分别为锥形感器Ⅰ和锥形感器Ⅱ。

斜纹夜蛾侧沟茧蜂的触角锥形感器Ⅰ呈锥状，近圆柱形，从基部到端部逐渐变细，中下部逐渐弯曲成弧，末端钝圆，很易从别的感器中区分出来。重要特征是表面具纵槽，相比毛形感器和锥形感器Ⅱ，锥形感器Ⅰ更加垂直于触角的轴线（图3）。因为它们的长度和方向，锥形感器Ⅰ远高于其他感器的水平面。锥形感器Ⅰ分布于雌雄蜂鞭节所有亚节，多着生在端部，这种情况在最后一鞭节的亚节上特别明显。锥形感器Ⅰ长度约 10.7～19 μm，基部直径约 2.2～4 μm。

斜纹夜蛾侧沟茧蜂的触角锥形感器Ⅱ呈锥状，近圆柱形，外形与锥形感器Ⅰ相似，从基部到端部逐渐变细，垂直于触角轴，具有光滑的表面（图3）。主要分布于触角鞭节各亚节端部。锥形感器Ⅱ基部略粗，插入表皮角质层凹陷的窝内，长度约5.8～20 μm，基部直径约 2.4～4.5 μm。

2.2.4 腔锥形感器 斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角腔锥形感器着生于直径约为2.3 μm的圆形凹陷内，呈乳头状突起，端部钝圆，表面光滑（图3）。腔锥形感器长度约2.0～2.8 μm，基部直径约1.2～1.6 μm，与触角纵轴成80°～90°，分布于雌雄蜂触角鞭节第6～15亚节，着生在触角亚节中部偏上的位置，每一亚节只有一个腔锥形感器。

2.2.5 板形感器 斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角板形感器呈脊状隆起，略高于触角表面，两端稍宽略圆，中间略弯曲并且窄，板形感器基部插入隆起的纵长形槽中，方向平行于触角纵轴（图6、7）。板形感器分布于雌蜂、雄蜂触角鞭节四周并大致对齐，中端或近端段比远端段具有更多板形感器，柄节和梗节未见分布。毛状感觉器以及其它感觉器分布在板状感觉器之间。

斜纹夜蛾侧沟茧蜂板形感器的数量，大小和密度在两性之间有很大的差别。雄蜂触角上的板形感器数量显著大于雌蜂，约为雌蜂触角上的两倍，雄蜂鞭节各亚节上的感器数量有28～34个，排列有规律，呈2 轮排列，每隔1或2列毛形感器就有1个板形感器，该感器长度约96.1 μm，宽约5 μm，槽状间距为5.7 μm；而雌蜂鞭节上各亚节的感器数量有16～22个，也呈2轮排列，每隔2～4列毛形感器就有1个板形感器，该感器长度约44 μm，宽约2.1 μm，槽状间距较雄蜂宽，为13.9 μm。雄性触角的板形感器的长度，宽度和密度也明显高于雌性。

2.2.6 钟形感觉器 钟形感觉器呈乳头状，着生在直径为 2.0～3.0 μm的锥形盘中央，中心处有一突起，似纽扣，结构清晰，周围表皮光滑且隆起。着生在雄蜂鞭节（图8），雌蜂鞭节上未观察到。

3 讨论与结论

斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感器有6种类型，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器、板形感器和钟形感器。这些类型的触角感器类似于其它茧蜂科昆虫触角的感器[9，15-17]，但并不完全相同。陈新芳等[16]所报道的5种侧沟茧蜂（Microplitis sp.）触角感器分别为：毛状感觉器A型、B型、C型，槽状感觉器，锥形乳头状感觉器，刺形感觉器和钟形感觉器。红足侧沟茧蜂（Microplitis croceipes）[15]、淡足侧沟茧蜂（Microplitis pallidipes）[17]和中红侧沟茧蜂[9]有相同的触角感器类型，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器I、锥形感器II、腔锥形感器和板形感器共6种。这种差异一方面可能是因为蜂的种类不同，另一方面可能由于感器分级标准或感器定义过程中描述和采用术语不同。如陈新芳等[16]所报道的锥形乳头状感觉器应为腔锥形感器，槽状感觉器应为板形感器。即使同为中红侧沟茧蜂，董文霞等[18]与李科明等[9]报道的感器种类有差异。

相关寄生蜂的触角感器功能已有报道，不同类型感器的功能有所不同。毛形感器是机械感受器，是斜纹夜蛾侧沟茧蜂雌雄蜂所有触角感器中数量最多的感器。这与报道的其它寄生蜂，如中红侧沟茧蜂[9]、淡足侧沟茧蜂[17]、红足侧沟茧蜂[15]、二化螟盘绒茧蜂（Cotesia chilonis）[19]、腰带长体茧蜂（Macrocentrus cingulum）[20]的触角上毛形感器相似。利用透射电镜观察淡足侧沟茧蜂和红足侧沟茧蜂的毛形感器，没有发现任何孔隙系统和感觉神经元，推测该感器没有嗅觉功能[15，17]；有报道认为感器的功能可以从孔的数目来推断[13，21]，也有报道从该感器的空间排列推测其可能为机械感受器[13]。

笔者研究发现该蜂刺形感器分布于柄节和梗节，不分布在鞭节，结果与前人报道一致[14-15，17，22]。基于刺形感器的位置和结构，该感器在其他寄生蜂通常被认为是一种机械感受器，其功能为感受触角位置[11，15，23]，对机械震动有反应，利于寄生蜂选择适宜场所求偶等[24]。通过透射电镜观察发现此感器角质层壁无小孔，认为该感器没有嗅觉功能，推测其具有感受机械刺激的功能[9]。有报道将刺形感器根据大小差异分为不同类型[25]，斜纹夜蛾侧沟茧蜂的刺形感器的大小有差异，是否表明可能为不同类型的刺形感器，还需要进一步研究。

斜纹夜蛾侧沟茧蜂的触角锥形感器分为锥形感器Ⅰ和锥形感器Ⅱ两种类型，研究结果与红足侧沟茧蜂和淡足侧沟茧蜂的结果基本一致[15，17]。有报道将锥形感器Ⅰ称为TP毛形感器[21]、A型锥形感器[14]和具槽锥形感器[26]，将锥形感器Ⅱ称为WP毛形感器[21]和B型锥形感器[14]。一般认为锥形感器Ⅰ是味觉感受器，锥形感器Ⅱ有嗅觉功能[15，17，25]。锥形感器数量少，散布于触角上，垂直于触角轴或略弯曲，一旦遇到机械刺激，能够通过缓冲重力的作用力而控制触角的下降速度[27]。也有报道认为锥形感器能感受植物、寄主、天敌等信息化合物[28-29]。

腔锥形感器结构独特，很容易和其他感器区分，形状与膜翅目金小蜂科（Pteromalus cerealellae）[30]的相似。该感器又称为锥形乳头状感器、乳状感器、坛形感器或锥形感器等，在茧蜂科如阿里山潜蝇茧蜂（Fopius arisanus）、布氏潜蝇茧蜂（Fopius vandenboschi）、长尾潜蝇茧蜂（Diachasmimorpha longicaudata）等昆虫触角上被称为腔锥形感器[31-32]。该感器数量少，不易观察到，一般认为是一种嗅觉感器[13，15，17，22-33]，主要作用是定位寄主和判别寄主适宜性[34]。也有报道认为该感器能够感受植物气味、CO2和湿度等的变化[35-36]。

板形感器是寄生蜂较常见的感器，寄生蜂种类不同，其大小和形状有所不同[15，21，33]。一般认为板形感器具有嗅觉功能[37-39]，其对植物挥发物的反应强弱与该挥发物浓度呈正相关[15]；还有报道认为其具有感受红外辐射的功能[40]。

笔者在斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角上发现了钟形感器，与红足侧沟茧蜂[14]相似，在绒茧蜂将其描述为腔锥形感器Ⅱ[21，33]。而淡足侧沟茧蜂[17]和中红侧沟茧蜂[9]的触角上没有发现。钟形感器一般被认为是机械感器[41]，可能具有感受位置的功能；另一种观点认为是嗅觉感器，对气味、二氧化碳和温湿度敏感[42]，该感器在研究种的分类上是重要的依据[41，43]。

雌雄蜂触角感器的形状、结构和类型相似，但雌雄蜂触角和一些感器有细微差别，这与淡足侧沟茧蜂和红足侧沟茧蜂[14-15，17]的研究结果一致。与雌蜂相比，雄蜂触角较长且粗，板形感器较大，数量多，密度也较大。一般膜翅目雄蜂比雌蜂有大量的板形感器[15，21]，这可能与行为的性别特异性相关。但也有研究报道，雄性板形感器比雌性更短[27]。笔者仅描述了斜纹夜蛾侧沟茧蜂触角感器的类型和形态，其具体的功能还有待于通过透射电镜、电生理和单细胞测定等技术进一步的研究确定。

参考文献

[1] 何俊华， 刘银泉， 施祖华. 中国斜纹夜蛾寄生蜂名录[J]. 昆虫天敌， 2002， 3： 128-137.

[2] Rao S N， Chandry K. Descriptions of eleven new and records of fifteen known species of Ichneumonoidea（Hymenoptera Parasitica）from India[J]. Indian Journal of Entomology， 1950， 12： 167-190.

[3] Dang T D， Vu Q C. Composition of parasitic insects of soybean cutworm and eco-biological characteristics of Microplitis prodeniae Rao et Chandry（Hymenoptera： Braconidae）parasitic on Spodoptera litura F.（Lepidoptera： Noctuidae）in Hanoi and surrounding areas in Vietnam[J]. Malaysian Applied Biology， 1999， 28： 63-67.

[4] Zhou Z S， Chen Z P， Xu Z F. Niches and interspecific competitive relationships of the parasitoids， Microplitis prodeniae and Campoletis chlorldeae， of the oriental leafworm moth， Spodoptera litura， in tobacco[J]. Journal of Insect Science， 2010， 10（10）： 1-12.

[5] 蒋杰贤， 唐昌林， 王奎武， 等. 温度对斜纹夜蛾侧沟茧蜂功能反应的影响[J]. 上海交通大学学报（农业科学版）， 2002， 20（1）： 69-72.

[6] 严 珍， 吕宝乾， 岳建军， 等. 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫几种行为的影响[J]. 热带作物学报， 2014， 34（12）： 2 445-2 449.

[7] 严 珍， 吕宝乾， 岳建军， 等. 补充外源营养对斜纹夜蛾侧沟茧蜂寿命和繁殖力的影响[J]. 中国生物防治学报， 2015（2）： 181-186.

[8] 杨 广， 魏 辉， 尤民生. 小菜蛾绒茧蜂触角的超微结构[J]. 福建农林大学学报（自然科学版）， 2003（1）； 32-36.

[9] 李科明， 张永军， 吴孔明， 等. 中红侧沟茧蜂触角超微结构[J]. 中国农业科学， 2012， 45（17）： 3 522-3 530.

[10] 孙志娟， 陈 丹， 范秀娟， 等. 烟蚜茧蜂触角的超微结构与冷藏对触角的影响[J]. 中国农业科学， 2014（23）： 4 637-4 647.

[11] Schneider D. Insect antennae[J]. Annual Review of Entomology， 1964， 9： 103-122.

[12] Chinta S， Dickens J C， Baker G T. Morphology and distribution of antennal sensilla of the tarnished plant bug， Lygus lineolaris （Palisot de Beauvois）（Hemiptera： Miridae）[J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1997， 26： 21-26.

[13] Keil T A. Morphology and development of the peripheral olfactory organs[M]//Hansson B S（Ed）. Insect Olfaction Springer， Heidelberg， 1999： 5-47.

[14] Navasero R C， Elzen G W. Sensilla on the antennae， fortarsi and palpi of Microplitis croceipes（Cresson）（Hymenoptera： Braconidae）[J]. Proceedings of the Entomological Society of Washington， 1991， 93： 737-747.

[15] Ochieng S A， Park K C， Zhu J W， et al. Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes（Hymenoptera： Braconidae）[J]. Arthropod Structure & Development， 2000， 29（3）： 231-240.

[16] 陈新芳， 高 燕， 章潜才. 侧沟茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察[J]. 昆虫天敌， 2004， 26（4）： 169-174.

[17] Gao Y， Luo L Z， Hammond A. Antennal morphology， structure and sensilla distribution in Microplitis pallidipes（Hymenoptera： Braconidae）[J]. Micron， 2007， 38（6）： 684-693.

[18] 董文霞， 张钟宁. 中红侧沟茧蜂触角感受器的扫描电镜观察[J]. 昆虫学报， 2006， 49（6）： 1 054-1 059.

[19] 周志军， 王世贵. 二化螟盘绒茧蜂触角感器的超微结构[J]. 昆虫知识， 2005， 42（6）： 676-680.

[20] 黄 妍， 李 永， 陆剑锋， 等. 腰带长体茧蜂雌蜂触角的扫描电镜观察[J]. 昆虫天敌， 2007， 29（2）： 84-87.

[21] Bleeker M A， Smid H M， van Aelst A C， et al. Antennal sensilla of two parasitoid wasps： a comparative scanning electron microscopy study[J]. Microscopy Research and Technique， 2004， 63（5）： 266-273.

[22] Li Z B， Yang P， Peng Y Q， et al. Ultrastructure and distribution of sensilla on the antennae of female fig wasp Eupristina sp. （Hymenoptera： Agaonidae）[J]. Acta Zoologica（Stockholm）， 2014， 95： 73-83.

[23] 徐 颖， 洪 健， 胡 萃. 蝶蛹金小蜂触角感觉器的超微结构研究[J]. 浙江农业大学学报（农业与生命科学版）， 2000， 26（4）： 394-398.

[24] Kaissling K E. Chemo-electrical transduction in insect olfactory receptors[J]. Ann Rev Neurosci， 1986， 9： 121-145.

[25] van Baaren J， Boivin G， Le Lannic J， et al. Comparison of antennal sensilla of Anaphes victus and A. listronoti（Hymenoptera， Mymaridae）， egg parasitoids of Curculionidae[J]. Zoomorphology， 1999， 119： 1-8.

[26] Norton W N， Vinson S B. Antennal sensilla of three parasitic Hymenoptera[J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1974， 3： 305-316.

[27] Olson D M， Andow D A. Antennal sensilla of female Trichogramma nubilale（Ertle and Davis）（Hymenoptera： Trichogrammatidae）and comparisons with other parasitic Hymenoptera[J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1993， 22（5）： 507-520.

[28] 马瑞燕， 杜家纬. 昆虫的触角感器[J]. 昆虫知识， 2000， 37（3）： 179-183.

[29] van der Pers J N C， Thomas G， Den Otter C J. Interactions between plant odours and pheromone reception. in small ermine moths（Lepidoptera： Yponomeutidae）[J]. Oxford Journals， 1979， 5（4）： 367-371.

[30] Onagbola E O， Fadamiro H Y. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of Pteromalus cerealellae（Hymenoptera： Pteromalidae）[J]. Micron， 2008， 39： 526-535.

[31] 毕 康， 陈家骅， 季清娥. 阿里山潜蝇茧蜂触角感器扫描电镜观察[J]. 武夷科学， 2011， 27（1）： 114-117.

[32] 涂 蓉. 桔小实蝇及其幼虫寄生蜂的嗅觉行为研究[D]. 福州： 福建农林大学， 2012： 77-82.

[33] Roux O， van Baaren J， Gers C， et al. Antennal structure and oviposition behavior of the specialist parasitoid： Cotesia plutellae[J]. Microscopy Research and Technique， 2005， 68： 36-44.

[34] Tamo C， Roelfstra L L， Guillaume S， et al. Odour-mediated long-range avoidance of interspecific competition by a solitary endoparasitoid： a time-saving foraging strategy[J]. Journal of Animal Ecology， 2006， 75（5）： 1 091-1 099.

[35] Bruce T J， Cork A. Electrophysiological and behavioral responses of female Helicoverpa armigera to compounds identified in flowers of African marigold， Tagetes erecta[J]. Chem Ecol， 2001， 27（6）： 1 119-1 131.

[36] Miller M C. Scanning electron microscope studies of the flagellar sense receptors of Perdesmia discus and Nasonia vitripennis （Hymenoptera： Pteromalidae）[J]. Ann Ent Soc Amer， 1972， 65： 1 119-1 124.

[37] 戴玲美， 吴敦肃， 郭一松. 松毛虫赤眼蜂雌蜂触角板状感器的超微结构研究[J]. 昆虫学报， 1990， 33（3）： 319-322.

[38] van Baaren J， Barbier R， Nenon J P. Female antennal sensilla of Epidinocarsis lopezi and Leptomastix dactylopii（Hymenoptera： Encyrtidae）， parasitiods of pseudococcid mealybugs[J]. Can J Zool， 1996， 74： 710-720.

[39] Steinbrecht R A. Pore structures in insect olfactory sensilla： a review of data and concepts[J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1997， 26（3）： 229-245.

[40] Borden J H， Rose A， Chorney R J. Morphology of the elongate sensillum on the antennae of Aphidius smithi（Hymenoptera： Aphidiidae）[J]. Can J Zool， 1978， 56： 519-525.

[41] Agren L. Flagellar sensilla of some Colletidae（Hymenoptera： Apoidea）[J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1977， 6（3/4）： 137-146.

[42] Zacharuk R Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla[J]. Annu Rev Entomol， 1980， 25： 27-47.

[43] Yokohari. The coelocapitular sensillum， an anteenal hygro-and thermoreceptive sensillum of the honey bee， Apis mellifera[J]. E Cell Tissue Res， 1983， 233： 355-365.