苦苣菜及泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜的化感作用

王宁　袁美丽　李韶霞　陈翔宇　丁向运　张庆斌

摘要：【目的】探讨苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和泽漆（Euphorbia helioscopia L.）茎叶水浸提液对蔬菜的化感作用，为洛阳地区蔬菜生产防除恶性杂草提供参考依据。【方法】采用培养皿滤纸法培育萝卜、白菜和甘蓝幼苗，测定分析苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对其种子发芽率、发芽指数、幼苗苗高和根长的化感作用。【结果】苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜种子萌发及幼苗生长均存在化感作用，且化感作用大小与浸提液浓度呈正相关。3种蔬菜对苦苣菜和泽漆的化感作用敏感程度有所不同，萝卜、甘蓝对泽漆茎叶水浸提液较敏感，甘蓝对苦苣菜茎叶水浸提液不敏感；总体上泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜的化感抑制作用大于苦苣菜。【结论】泽漆和苦苣菜对萝卜、白菜和甘蓝均产生一定的化感作用，泽漆的化感抑制作用相对较大，应加强对其防除。

关键词： 苦苣菜；泽漆；化感作用；综合化感效应指数；种子萌发

中图分类号： S601 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）03-0430-06

0 引言

【研究意义】外来入侵植物或微生物会通过化感作用对生物多样性和生态环境造成严重危害（彭少麟和邵华，2001）。苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和泽漆（Euphorbia helioscopia L.）为洛阳地区菜园中较常见的恶性杂草，其中苦苣菜为国家公布的外来入侵植物（闫小玲等，2014），而泽漆未列入其中。但在中国农业有害生物信息系统的中国外来入侵植物数据库中，上述两种植物均被列为外来入侵植物。通过化感作用对土著物种进行排挤和绞杀，是外来入侵植物成功入侵的重要手段之一（史刚荣和马成仓，2006）。本课题组前期调查结果显示，苦苣菜和泽漆的出现对洛阳地区蔬菜生长造成了一定危害，但对其危害原理尚缺乏了解。因此，探讨苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对蔬菜的化感作用，对洛阳地区蔬菜生产中防除外来植物入侵具有重要意义。【前人研究进展】外来入侵植物的化感作用研究是化学生态学中最活跃的领域之一（Lovel，1997）。至今对化感作用的研究主要集中在提取液对植物种子萌发和幼苗生长的影响方面（Ridenour and Callaway，2001；郑丽和冯玉龙，2005）。黄洪武等（2009）、李富荣等（2011）研究发现，自然界中通过雨水、雾滴等的淋溶使水溶性化感物质进入土壤而发生化感作用，从而对植物种子萌发率、根长、苗高及生物量等造成影响。谢桂英等（2009）研究表明，泽漆水浸提液对萝卜、白菜及莴苣3种蔬菜幼苗生长均有一定的抑制作用。王宁等（2015）研究发现，泽漆茎叶水浸提液对高羊茅等3种草坪植物种子的萌发及幼苗生长均存在一定程度的抑制作用。【本研究切入点】目前，苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对萝卜、白菜和甘蓝化感作用的对比研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以洛阳地区菜园中出现频率相对较高的苦苣菜和泽漆为供体，以洛阳地区蔬菜生产中种植面积较大的萝卜、白菜和甘蓝为受体，分析苦苣菜和泽漆对其种子萌发和幼苗生长的化感作用，为洛阳地区蔬菜生产上防除外来入侵植物提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2014年4月在洛阳市河南科技大学周山校区进行。从菜园中采集发育良好、无病虫害的苦苣菜及泽漆植株，刷干净灰土、剔除枯黄叶后带回实验室备用。受体植物萝卜、白菜和甘蓝种子均来源于洛阳金谷王种业有限公司。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 水浸提液制备 采集苦苣菜及泽漆新鲜茎叶，分别用剪刀剪碎并称取250.00 g加入1000 mL蒸馏水，常温下浸泡48 h后用双层纱布过滤即分别得到25.00%苦苣菜及泽漆茎叶水浸提液。用同样方法配置6.25%、12.50%、50.00%和100.00%茎叶水浸提液，4 ℃冰箱中保存待用。使用前取出放置一段时间，避免骤冷对种子造成影响。

1. 2. 2 试验设计 供试种子用0.50%次氯酸钠溶液浸泡1 h，蒸馏水冲洗3次，选取籽粒饱满、大小均匀的种子，置于铺有两层滤纸的培养皿中，每皿放置100粒种子，分别加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%和100.00%苦苣菜及泽漆茎叶水浸提液，在21 ℃、12 h/d光照条件的培养箱内培养，每处理3个重复。以加入蒸馏水处理为对照（CK），其中，苦苣菜各处理中的蒸馏水处理为CK1，泽漆各处理中的蒸馏水处理为CK2。

1. 2. 3 指标测定 每天记录发芽（以胚芽冲破种皮为准）种子数量，培养期间及时添加相应的茎叶水浸提液或蒸馏水，以免种子干燥影响发芽，直到种子不再萌发时测定种子的根长、株高及鲜重。参考江贵波和曾任森（2006）的方法計算发芽指数和活力指数。

发芽率（%）=发芽种子数/供试种子数×100

发芽指数=∑（Gt /Dt）

式中，Gt表示第t d种子的发芽数，Dt表示相应的发芽天数。

活力指数=发芽指数×测得的整株幼苗鲜重

参照Williamson和Richardson（1988）的化感效应指数（Response index，RI）衡量化感作用类型和大小。RI=1-C/T（T≥C），或者RI=T/C-1（T0为化感促进作用，RI<0为化感抑制作用，其绝对值的大小反映化感作用大小。综合化感效应（SE）是供体对同一受体4个测试项目（发芽率、根长、苗高和活力指数）化感效应指数的算术平均值（沈慧敏等，2005）。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 13.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜种子发芽的影响

由表1可知，除6.25%苦苣菜茎叶水浸提液处理的白菜和甘蓝种子发芽率较其相应的CK1有所提高外，其他苦苣菜茎叶水浸提液处理萝卜、白菜和甘蓝种子的发芽率及发芽指数均明显低于其相应的CK1；除6.25%泽漆茎叶水浸提液处理的白菜发芽率与其CK2相当外，其余泽漆茎叶水浸提液处理蔬菜种子的发芽率及发芽指数均明显低于其相应的CK2；100.00%苦苣菜茎叶水浸提液处理萝卜、白菜和甘蓝种子的发芽率及发芽指数分别较CK1低35.16%、68.40%和38.24%及80.97%、20.15%和65.75%，其中白菜种子的发芽率下降最明显，表明其种子发芽受苦苣菜茎叶水浸提液影响最大；100.00%泽漆茎叶水浸提液处理萝卜、白菜和甘蓝种子的发芽率及发芽指数分别较CK2低80.31%、100.00%和100.00%及97.59%、100.00%和100.00%，其中甘蓝的发芽率（0）与其相应的CK2发芽率（91.33%）相比降幅最大，表明其种子发芽受泽漆影响最大。由表1还可知，相同浓度处理、同种蔬菜的发芽率和发芽指数，以泽漆处理低于苦苣菜处理，说明3种蔬菜发芽受泽漆的化感作用影响明显大于苦苣菜。

由表1可知，3种蔬菜种子发芽率RI极大部分为负值，说明种子萌发整体上受苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液化感抑制，且化感抑制作用随浸提液浓度的增加而加大；各苦苣菜茎叶水浸提液处理中，甘蓝种子萌发受到的化感抑制作用最大；泽漆处理中，100.00%水浸提液处理的甘蓝和白菜种子萌发受到的化感抑制作用最大，其他处理均以萝卜受到的化感抑制作用最大。此外，相同茎叶水浸提液处理中，泽漆处理萝卜和甘蓝种子发芽率RI绝对值较大，表明萝卜和甘蓝种子萌发受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜处理。

2. 2 苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜幼苗生长的影响

2. 2. 1 对幼苗苗高的影响 由表2可知，随苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液浓度的增加，3种蔬菜幼苗苗高总体上呈由高变低变化趋势，以萝卜幼苗为例，通过其苗高RI的变化可知，≤25.00%苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液处理对其苗高生长表现出化感促进作用，≥50.00%苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液处理对其苗高生长表现出化感抑制作用；当水浸提液浓度≥50.00%时，相同浓度下泽漆处理的萝卜幼苗苗高RI绝对值大于苦苣菜处理，表明在大于此浓度的水浸提液处理中，萝卜幼苗苗高生长受泽漆的化感抑制作用较苦苣菜大。此外，苦苣菜茎叶水浸提液对白菜和甘蓝幼苗苗高生长虽多数呈化感促进作用，但该促进作用却随水浸提液浓度的增加而呈逐渐减小趋势。

2. 2. 2 对幼苗根长的影响 由表3可知，随苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液浓度的增加，萝卜幼苗根长呈由长变短变化趋势，白菜和甘蓝幼苗根长均呈不断变短趋势；根长RI显示，3种蔬菜幼苗根长生长总体上受苦苣菜和泽漆的化感抑制作用，且此化感抑制作用随茎叶水浸提液浓度的增加而增大；当茎叶水浸提液浓度≥25.00%时，相同浓度下泽漆处理萝卜幼苗根长的RI绝对值较大，表明此浓度处理下萝卜幼苗根长生长受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜；白菜和甘蓝幼苗根长在茎叶水浸提液浓度≥6.25%时，表现出受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜。

2. 2. 3 对幼苗鲜重及活力指数的影响 由表4可知，随茎叶水浸提液浓度的增加，3种蔬菜幼苗鲜重及活力指数总体上呈先升后降变化趋势；活力指数RI显示，苦苣菜处理萝卜和白菜幼苗活力指数受化感抑制作用的起始浓度为25.00%，甘蓝为50.00%；茎叶水浸提液浓度≥50.00%时，同种浓度处理的3种蔬菜中萝卜受化感抑制作用最大；泽漆处理白菜和甘蓝幼苗的活力指数受化感抑制作用的起始浓度分别为25.00%和12.50%，而萝卜始终处于被抑制状态。此外，同种蔬菜相同浓度茎叶水浸提液处理其活力指数受泽漆的化感抑制作用明显大于苦苣菜。

2. 3 苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜的SE

由表5可知，苦苣菜處理的萝卜、白菜和甘蓝受化感抑制作用的起始浓度分别为12.50%、25.00%和50.00%；当茎叶水浸提液浓度≥50.00%时，3种蔬菜中以萝卜SE的绝对值最大，表明其受苦苣菜的化感抑制作用最大；泽漆处理中的白菜在茎叶水浸提液浓度6.25%时受化感促进作用，其余处理的3种蔬菜均受明显的化感抑制作用，其中茎叶水浸提液浓度≤12.50%时，以甘蓝受化感抑制作用最大，茎叶水浸提液浓度25.00%～50.00%时，以萝卜受化感抑制作用最大。此外，同种蔬菜相同浓度泽漆茎叶水浸提液处理中SE的绝对值总体大于苦苣菜处理，表明3种蔬菜受泽漆化感抑制作用大于苦苣菜。

3 讨论

本研究中苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液对萝卜、白菜和甘蓝3种蔬菜种子的萌发总体上具有化感抑制作用，且化感抑制作用随使用浓度的增加而增大，与罗小勇等（2009）对生菜的研究结果一致；由种子发芽率RI可知，相同茎叶水浸提液处理的萝卜和甘蓝受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜。陈林等（2014）研究认为，种子发芽率下降会降低受体在群落中的多度和早期竞争力，但能相应地提高供体植物对地上和地下资源的竞争能力，参照此研究结果，本研究中的苦苣菜和泽漆对蔬菜种子萌发的化感作用可提高蔬菜自身对周围环境资源的竞争力，但如果其化感作用迅速蔓延，势必引起蔬菜种子发芽率低，育苗困难，对区域蔬菜生产造成较大损害。

邓骛远等（2009）、罗通等（2014）研究发现，化感物质对早期植物茎生长的抑制作用将导致植株矮小、瘦弱，影响其对光的竞争和对根系产生抑制作用，使植物根系变小，造成吸水、吸肥能力降低，直接影响植株未来的生长发育及其在群落中的地位和作用。本研究结果验证了上述研究发现，苦苣菜和泽漆茎叶水浸提液浓度≥50.00%时，萝卜幼苗苗高生长表现出明显的化感抑制作用，且随水浸提液浓度的增加而增大，此外，相同浓度处理下，萝卜幼苗苗高的生长受泽漆的化感抑制作用明显大于苦苣菜；萝卜幼苗根长生长在水浸提液浓度≥25.00%时，受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜，而白菜和甘蓝幼苗根长生长受泽漆的抑制作用始终大于苦苣菜。

从3种蔬菜的SE可知，苦苣菜茎叶水浸提液对3种蔬菜的化感作用总体上表现出低促高抑，泽漆对白菜表现出类似的化感作用，而对萝卜、甘蓝则始终表现化感抑制作用。蔬菜种类不同，受化感抑制的起始浓度有所不同，可能与其对苦苣菜和泽漆水浸提液的敏感程度有关。其中，当浸提液浓度≥50.00%时，以萝卜受苦苣菜的化感抑制作用最大。此外，相同茎叶水浸提液浓度处理下，同种蔬菜受泽漆的化感抑制作用大于苦苣菜。

4 结论

泽漆与苦苣菜均对萝卜、白菜和甘蓝产生一定的化感抑制作用，泽漆的抑制作用相对较大。因此，蔬菜生产中应加强对泽漆及苦苣菜的防除，对泽漆的防除尤为重要。

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（责任编辑 思利华）