乐清湾口海域春秋季鱼类群落多样性研究

夏陆军， 周青松， 俞存根， 宋伟华， 郑　基， 毕耜瑶，谢　旭， 李德伟， 叶　深

(1 浙江海洋学院 水产学院，浙江 舟山 316024；2 国家海洋局第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)



乐清湾口海域春秋季鱼类群落多样性研究

夏陆军1， 周青松2， 俞存根1， 宋伟华2， 郑基1， 毕耜瑶1，谢旭1， 李德伟1， 叶深1

(1 浙江海洋学院 水产学院，浙江 舟山 316024；2 国家海洋局第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

摘要：为研究乐清湾口海域鱼类群落结构动态变化趋势和渔业资源现状，对该海域鱼类物种组成、种类数、多样性等群落结构特征进行调查分析。共鉴定出鱼类49种，隶属于10目26科39属。结果显示，春季物种数较秋季少，春季在瓯江口水域物种明显较少，秋季物种数空间分布大致为东西走向；春季种类重量多样性低于秋季，但尾数多样性高于秋季，鱼类种类数与多样性指数之间有较强的相关性。研究表明，乐清湾口海域的鱼类种类类型以近岸河口性鱼类为主，且大多为广温、广盐性种类；该海域位于河口，受瓯江径流影响较大；受地理位置和水文环境影响，该海域暖水性种类较多；种类数平面分布特征主要是春季受瓯江径流淡水水团影响，而秋季受交汇水团影响，物种丰富；两季鱼类多样性不同，是因为鱼类个体大小、数量随着季节的变化而变化。

关键词：鱼类；多样性；群落结构；乐清湾口

乐清湾位于浙江南部沿海，处瓯江入海口北侧，湾内有众多岛屿和海湾作屏障，减少了外海复杂潮流环境对湾内生物的影响，具有滩涂平坦、稳定等有利的地形条件，加上瓯江径流日夜不断注入大量的营养物质，水质肥沃，促进了该水域饵料生物繁生，使得该海域有着丰富的渔业资源，成为东海温台渔场的重要部分。而从资源研究报道来看，目前有对南麂列岛海域鱼类种类组成和群落结构[1-2]及中街山列岛群落结构和生物多样性[3-5]等浙江近岸的报道，也有对杭州湾海域[6-7]和乐清湾口附近海域[8-10]鱼类种类组成和多样性等浙江海湾的研究报道，但迄今尚无针对乐清湾口海域鱼类动物资源群落结构及多样性的报道。

随着社会经济的发展、用海项目的大量增加，导致大量渔业生物的生存空间被挤占，洄游通道被切断，产卵场被破坏等海洋渔业生态损害现象越来越严重，因此对于乐清湾口生物多样性研究，掌握其动态变化是很有必要的。本研究基于2012年2个航次底拖网调查的鱼类数据，对乐清湾口海域鱼类种类组成和群落多样性特征等进行分析，探讨鱼类资源群落动态变化趋势和渔业资源现状，以期为该海域海上项目的建设提供参考资料。

1材料与方法

1.1站位设置与调查方法

2012年4月(春季)、10月(秋季)在乐清湾口的大小门岛海域进行了渔业资源定点拖网调查，共设置16个站位(27°51′03″N—28°13′02″N，120°56′14″E—121°16′00″E)(图1)。

调查方法按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/9403—2012)[11]进行。调查船租用浙乐休渔121号拖网渔船，主机功率184 kW，网具规格为420目×60 mm。调查时每站拖曳时间约1 h，拖曳速度约为3 kn，对所有捕获的物种全部取样装入样品袋，袋号记入捕捞记录中，存放于船舱低温冰鲜保存。在实验室内分站位进行样品分类鉴定分析，对所有鱼类种类随机抽取30尾，不足30尾的全取，分种类进行重量和尾数统计，记录每站位的产量，将各站位的渔获量标准化后，统一为每小时的渔获量、重量和尾数，称重使用电子天平，精确度为0.01 g。

图1　鱼类群落调查站位Fig.1　Sampling stations distribution for fish community investigation

1.2数据处理及分析方法

1.2.1生态优势度

对鱼类种类采用Pinkas相对重要性指数[12]，分析其在群落中重要性。优势种的计算采用相对重要性指数(IRI)，计算公式如下：

IRI=[(ni/N+wi/W)×fi/m]×105

式中：ni、wi—第i种鱼类的个体数(ind.)和生物量(g)；N、W—调查所获得的总个体数(ind.)和总生物量(g)；fi—第i种生物在m次取样中出现的频次；m—取样次数。优势度由excel分析得出，将IRI≥1 000的种类定义为优势种，100≤IRI<1 000的种类定义为常见种[13]。

1.2.2生物多样性分析

本文采用Margalef丰富度指数(D)[14]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[15]和Pielou均匀度指数(J′)[16]分析调查海域鱼类的生物多样性，计算公式如下：

D=(S-l)/log2N

J′=H′/log2S

式中：S—鱼类总种数；N—鱼类总个体数；Pi—第i种鱼类占总个体数的比例;ni—第i种鱼类个体数。

1.2.3群落结构分析

运用聚类分析方法，分析乐清湾口海域两个季节不同站位群落的相似性。对鱼类生物量进行4次方转换，首先删除了生物量占总量中小于1%的种类后，再处理保留其中在任一站位生物量占总量大于3%的种类，以减少机会种对群落多样性的分析干扰，平衡优势种和稀有种在群落中的作用。用处理后的数据计算Bray-Curtis相似性系数矩阵，选用非参数多维标序技术(NMDS)作二维标序与等级聚类分析来分析鱼类群落多样性的季节变动规律[17]。对于MDS分析结果，采用胁迫系数来评估可信程度，通常认为当胁迫系数≥0.2时，则所得到的MDS图形不能正确解释群落结构间的关系；当0.1≤胁迫系数<0.2，用NMDS的二维点图表示时，图形有一定的解释意义；当0.05≤胁迫系数<0.1之间时，排序效果基本可信，可以认为排序结果较好；当胁迫系数<0.05时，排序结果具有很好的代表性[18]。调查站位图、种类数和多样性指数平面分布图均通过软件Surfer11绘制。鱼类种类名录主要参照《中国海洋生物名录》[19]。生物多样性指数的计算以及群落聚类与NMDS分析均由PRIMER5.0软件包计算。

2结果

2.1物种组成

此次乐清湾口海域调查，经分析共鉴定出鱼类49种，隶属于10目26科39属，其中有27种暖水性鱼类，22种暖温性鱼类(表1)。从表1中可知，4月共鉴定出鱼类30种，其中龙头鱼和刀鲚为优势种，斑鰶、海鳗、花鲈、棘头梅童鱼和中华栉孔虾虎鱼为常见种；刀鲚、棘头梅童鱼和中华栉孔虾虎鱼出现率较高，均在50%以上。10月共鉴定出鱼类38种，其中龙头鱼为唯一优势种，常见种较多，有斑鰶、刀鲚、短吻舌鳎、海鳗、花鲈、棘头梅童鱼、六指马鲅和银鲳8种，刀鲚、短吻舌鳎、棘头梅童鱼、鳓和六指马鲅出现率较高。

2.2鱼类种类数平面分布

图2为春季乐清湾口海域鱼类种数空间分布情况，其中等值线中数值为种类数。从图中可知，10月物种数明显高于4月，4月物种数普遍在3～6种，最高11种位于乐清湾北部，大致呈南向北物种减少再增多趋势；10月物种数普遍在6～11种，最高13种位于玉环岛西南侧，物种分布大致呈东西走向趋势，调查海域中心区域物种数最多。

表1　乐清湾口海域鱼类种类组成及出现率

注：W表示重量百分比，%；N表示数量百分比，%；F表示出现率，%；○表示暖水性鱼类；△表示暖温性鱼类

图2　乐清湾口海域鱼类种数分布Fig.2　Distribution of fish species in Yueqing Bay mouth

2.3鱼类生物多样性

表2为乐清湾口海域鱼类群落多样性指数春秋两季的变化情况。春季鱼类的重量和尾数丰富度指数均低于秋季，春季的重量和尾数多样性指数也低于秋季。由图3可知，春季鱼类的重量和尾数多样性指数较为稀疏，秋季较为密集，春季的重量和尾数均匀度指数同样低于秋季。

表2　乐清湾口海域鱼类群落多样性指数的季节变化

表3为乐清湾口海域鱼类种类数与多样性指数(H′)相关性分析结果，可以看出，鱼类种类数与重量和尾数多样性指数之间有较强的相关性。

2.4鱼类聚类、排序结果分析

图4为乐清湾口海域4月和10月各调查站位对鱼类群落Bray-Curtis聚类图和非参数多变量标序分析结果。春季乐清湾口海域在24.78%相似水平上可分为3个组群，分别为I组群(3、5、6、8、9、10、14和15号站)、Ⅱ组群(7、11和13号站)及Ⅲ组群(1、2、4、12和16号站)；秋季在32.13%相似水平上也可分为3个组群，分别为I组群(4、10和14号站)、Ⅱ组群(3号站)及Ⅲ组群(1、2、5～9、11～13、15～16号站)，两季NMDS排序的胁迫系数分别为0.16和0.15，均处在0.1～0.2之间，表明MDS结果具有一定的解释意义。

3讨论

3.1水文特征对鱼类生态适宜性的影响

乐清湾位于典型的副热带季风气候区，故降水季节变化显著。乐清湾可分为雨季和干季[20-21]，雨季为3～5月的春雨期和6～7月份的梅雨期及9月份的秋雨期；干季为7月中旬至8月和10月至次年2月。受气候类型影响，温度和降水变化均较大，又地处瓯江河口，受其径流影响较大，致使湾内盐度偏低，据杨月伟等[20]研究，乐清湾海水盐度年平均为22.55，10月最高(为25.47)，12月最低(为18.92)，故该海域春秋季鱼类共有种以近岸河口性鱼类为主，大都为广温低盐性或广温广盐性种类，主要种类有：刀鲚、凤鲚、鲻等；沿岸性鱼类也较多，此类鱼春夏季从较深海域洄游至浅水区生殖产卵，大都为广温广盐性种类，主要种类有龙头鱼、棘头梅童鱼、黄姑鱼等。该水域也有部分近海性鱼类，此类鱼大多数时间栖息于30 m水深以内海域，对温度和盐度有较强的适应能力，这一类型主要有舒氏海龙、窄体舌鳎等，主要分布于3和14号站位。3号站位靠近玉环岛西侧，该水域水较深，最大水深达107 m[21]；14号站位位于调查海域最东侧，受北上台湾暖流影响较大，具有较高的温度和盐度。

图3　乐清湾口海域鱼类多样性指数(H′)分布Fig.3　Distribution of fish diversity (H′) in Yueqing Bay mouth

季节重量(H')Pearson相关系数P尾数(H')Pearson相关系数P春季0.6460.007**0.7870.001**秋季0.4650.0690.5850.017*

注：*表示在0.05水平(双侧)上显著相关；**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。

图4　不同站位鱼类群落Bray-Curtis聚类图和非参数多变量标序分析Fig.4　The Bray-Curtis cluster and NMDS analysis of fish community at each sampling station

从群落区系特征来看，乐清湾口海域共鉴定出鱼类49种，均为暖水种和温水种，其中暖温性种类占总数的55.1%，说明乐清湾海域鱼类以温带种为主。季节之间鱼类群落结构相差较大，这与调查海域两季环境变化有关，随着季节更替，秋季水文环境发生改变，更趋向于东海以南的亚热带海水温度区系，水域暖水种数量增多，而春季温度较低，更适宜暖温种生长发育，暖水种数量较少，其优势显著降低，部分鱼类已不在出现(表1)。比如暖温性种类刀鲚和凤鲚，在春季重量百分比、尾数百分比和出现率均较高，而秋季有所下降，暖温性种类黄鲫在秋季不再出现。因此，乐清湾口海域种类组成和分布特征与其生态类型、区系特征和水文环境变化有密切联系。此外，本次调查的鱼类种类组成以底层和中下层鱼类为主，如龙头鱼、棘头梅童鱼等，而中上层鱼类较少。这可能与调查使用的网具有关。底拖网一般对底层鱼类的捕获率较高，如果采用多种调查方法如流刺网、围网等进行调查，对河口区鱼类种类组成会有更好、更全面的了解[22]。

3.2种类变化及其平面分布特征

乐清湾海域春季鱼类种类数少于秋季。4月降水量高于10月[21-23]，使得4月瓯江径流量大于10月，大量的径流在该水域形成淡水水团，导致春季在瓯江口东部附近水域物种种类趋于减少，形成一等值线舌状区域，其中心区域鱼类种类数为3种，向外种类数依次增多。10月，瓯江径流量减少，加上江浙沿岸流与台湾暖流在此相交汇，使水流搅动，养分上浮，饵料丰富，大量鱼类到此进行索饵育肥，种类数增多。从10月种类数分布图可看出，种类数分布大致为东西走向，说明从外向内影响空间分布明显。此外，乐清湾为半封闭海湾，有众多岛屿作屏障，在玉环岛西侧有一峰值区，该水域水深为湾内最深[21]，是鱼类繁殖、索饵、生长的良好栖息场所，种类较为丰富。另外，在大门岛和鹿西岛之间也有较多的种类，这可能是秋季受北上台湾暖流的狭管效应，具有较高的水温和盐度，使得对温度和盐度适宜性更广的鱼类增多。

3.3鱼类生物多样性变化特征

从鱼类生物多样性季节变化来看，秋季的重量丰富度指数和尾数丰富度指数均高于春季，这可能与瓯江径流量有关。春季，受瓯江径流和降水影响，乐清湾海域形成冲淡水团，物种丰富度指数较低；到了秋季，径流量减少，瓯江径流与浙江沿岸流、台湾暖流相交汇，物种丰富度指数较高。秋季大部分站位的重量多样性H′值均高于春季，但尾数多样性H′值均低于春季，这主要是因为春季大多数鱼类都处于产卵季节，个体较小，个体数量在种间分配较为均匀；而秋季为大多数鱼类成长育肥季节，个体数量相差较大，而多样性指数H′的意义为物种数量越均匀，其数值越大。所以，春季乐清湾口海域鱼类重量多样性较低，而尾数多样性较高。春秋季均匀度指数相差不大，最大相差不超过0.1，表明乐清湾口海域鱼类群落结构比较稳定。

从鱼类多样性空间分布变化来看，乐清湾口海域鱼类种数平面分布和多样性指数平面分布相似程度比较高(图2、图3)。4月，瓯江口附近海域受淡水团影响有一谷值区，向外多样性指数增大；10月，同样在大门岛和鹿西岛之间有较高多样性指数。另外，多样性指数分布图大致同样为东西走向。因此可以认为，调查海域鱼类种类和多样性指数平面分布特征与地形、水深等外部因素有密切联系。

3.4鱼类群落结构空间分布特征

对乐清湾口海域春秋两季鱼类生物量等级聚类分析和多维标序技术(NMDS)分析结果表明，乐清湾口海域春秋季组内并无明显规律，可能与乐清湾口海域复杂的地形、水深等条件有密切联系。乐清湾内散落着100多个岛屿和众多海湾，面积大于1 000 m2的岛礁约有30个，湾内水深不一，地势由西北向东南倾斜，中部地形起伏较大，湾底潮汐汊道与舌状、连岛坝状滩地相间。乐清湾平均水深10 m左右，其中0～5 m占水域总面积的55%，5～10 m等深线间的水域面积约占28%，水深大于10 m的水域面积约占17%。此外，乐清湾属于半日潮海区，是我国著名的强潮海湾之一，潮水冲击强度由湾口到湾底逐渐增大，最大潮差值约8.24 m，约为湾口的1.19倍，潮差、潮位变幅也较大[20-21]，加上浙江沿岸流及台湾暖流影响，导致该海域鱼类群落结构复杂，无明显规律。

4结论

乐清湾海域气候类型引起的温度和降水变化对该海域鱼类生态类型和区系特征有较大影响。此外，台湾暖流对该海域温度和盐度有显著影响。由于乐清湾位于瓯江口附近海域，降水带来的大量径流对4月和10月鱼类种类数的变化有较大影响；春季和秋季分别为大多数鱼类繁殖和成长季节，鱼类所处不同成长阶段与其多样性指数有密切联系。本文的不足之处：一是只有4月和10月两季调查数据，且时间较远，如有近期1周年4次调查数据分析会更全面；二是调查为底拖网调查，多为底层性鱼类，如采用多种调查方法如流刺网、围网等进行，调查结果会更全面；三是调查未采集环境数据，如果有环境数据可进行更为详细的分析。

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Study on fish community diversity in Yueqing Bay mouth during spring and autumn

XIA Lujun1, ZHOU Qingsong2, YU Cungen1, SONG Weihua2, ZHENG Ji1, BI Siyao1,XIE Xu1, LI Dewei1, YE Shen1

(1MarineFisheryCollegeofZhejiangOceanUniversity,Zhoushan, 316024China;2SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou,310012China)

Abstract：In order to study the dynamic change trend of community structure and the status of the fishery resources in Yueqing Bay mouth, the species composition, species number, diversity of fish communities was studied. A total of 49 species were identified, which belonged to 39 genera in 26 families of 10 orders, and species number in autumn is higher than spring. The species numbers in spring were less than that in autumn especially in Oujiang estuary, and the general spatial distribution trend of fish species in autumn was from east to west. The diversity in weight of the species in spring was lower than that in the autumn, while the individual diversity wass higher than that in autumn. There was obvious correlation between species number and diversity indexes. The study showed that fishes species types mainly belonged to inshore estuary species and most of them were eurythermic and oligohalabous species in Yueqing Bay mouth, because this area was adjacent to Oujiang estuary which has much runoff volume. Due to the effect of geographical position and hydrological environment, there were more warm-water species The characteristic of the general plane distribution was that the species is more rich in autumn than that spring, which was affected by the freshwater masses in spring, and Taiwan warm current confronted with Zhejiang coastal current in autumn. The cause of difference of fish community diversity in between spring and autumn mainly was that the fish size and quantity changed with seasons.

Key words：fish; diversity; community structure; Yueqing Bay mouth

中图分类号：S931.5

文献标志码：A

文章编号：1007-9580(2016)02-068-08

DOI：10.3969/j.issn.1007-9580.2016.02.013

作者简介：夏陆军(1991—)，男，硕士研究生，研究方向：渔业资源。E-mail：670496735@qq.com通信作者：俞存根(1960—)，男，教授，研究方向：渔业资源、渔业生态学等。E-mail：cgyu@zjou.edu.cn

基金项目：国家自然科学基金“舟山渔场及邻近海域渔业生物多样性与优势种动态变化机制(31270527)”

收稿日期：2015-11-03修回日期：2016-01-28