遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响*

熊　宇，杨再强**，薛晓萍，李　军（.南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 0044；.山东省气候中心，济南 500；.上海市气候中心，上海 0000）



遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响*

熊宇1，杨再强1**，薛晓萍2，李军3
（1.南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2.山东省气候中心，济南 250031；3.上海市气候中心，上海 200030）

摘要：以黄瓜品种“津优35号”为试材，在温室内设置遮光20%（T1）、遮光40%（T2）和遮光60%（T3）3个处理，处理时间为5、10、15、20、25d，以自然光强为对照（CK），测定不同处理下黄瓜幼龄植株叶片光合参数和荧光参数。结果表明：遮光处理下黄瓜叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均有不同程度增加，叶绿素a/b的值减小，遮光25d后，T3、T2、T1处理的叶绿素a含量较CK分别高30.6%、16.5%、15.4%；不同遮光处理下黄瓜叶片的光饱和点（LSP）、最大光合速率（Pmax）以及表观量子效率（AQE）随着处理天数的增加而减小，光补偿点（LCP）则随处理天数的增加而升高。处理25d后，T1、T2、T3处理的黄瓜叶片气孔导度分别较CK低47.3%、57.4%、57.9%，蒸腾速率分别比CK低34.7%、34.0%和52.4%；随着处理天数的增加，黄瓜叶片的气孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）均呈增加趋势；遮光处理黄瓜叶片的光系统II潜在效率（Fv/Fm）随着遮光天数的增加呈下降趋势，而光化学淬灭（qP）减小，同时非光化学淬灭(qN)增大。本研究证实遮光导致黄瓜叶片叶绿素含量增加，光合能力降低。

关键词：弱光；黄瓜；叶绿素；光合特性；荧光参数

熊宇,杨再强,薛晓萍,等.遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响[J].中国农业气象,2016,37(2):222-230

黄瓜（Cucumis sativus L）为葫芦科黄瓜属植物，喜温喜湿，忌高温，对光照强度的要求较高[1-2]，是主要设施作物之一。弱光逆境是中国日光温室越冬和早春季生产中最常见的限制因素，弱光不仅影响植物的光合作用，也影响光合产物的运输和分配，从而影响温室作物的产量和品质。因此，研究不同光照水平对黄瓜生理参数影响可为设施环境管理提供依据。

近年来，国内外关于温室光温环境对黄瓜光合和生理特性的影响已有一定报道，关于弱光对温室作物光合速率的影响，目前研究结论较一致，Ody 等[3]研究发现弱光使植物净光合速率下降，下降幅度受其它环境因素（温度、CO2浓度和相对湿度）的影响，同时也与作物品种的耐光性有很大关系。国内有研究结论表明，弱光条件下叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均呈上升趋势[4]。对黄瓜进行的研究发现，弱光处理既降低黄瓜叶片的净光合速率[5-7]，也减缓了光合产物的运输，导致植株生长缓慢、茎蔓纤细、化瓜多、产量低等[8-11]；还有进一步的研究表明，弱光条件下黄瓜净光合速率的降低是由气孔限制因素造成的[12]。另外，杨广东等[13]发现，在遮光60%时黄瓜叶片的Fv/Fo，Fv/Fm变化并不大，说明适当的遮光能够提高PSII的光化学效率，减轻光抑制。

国内外相关研究主要集中在利用人工气候箱研究恒定光强对黄瓜生理特性的影响，试验环境与实际温室环境有一定差距，试验结果的应用受到限制，为此，本研究利用遮阳网直接在温室中对黄瓜植株进行遮光处理，与正常日光温室下种植的黄瓜进行比较，研究不同遮光处理对黄瓜光合特性、荧光动力参数和叶片水势的影响，以期为黄瓜温室栽培环境管理提供科学依据。

1　材料与方法

1.1试验设计

试验于2015年4-6月在南京信息工程大学农业气象试验站的Venlo温室内进行。试验温室顶高5.0m，肩高4.5m，宽9.6m，长30.0m。以黄瓜品种“津优35号”为试材，于2015年3月10日播种，采用基质培育，基质为蛭石和珍珠岩，体积比为2:1。黄瓜幼苗第3片真叶完全展开时定植，定植日期为2015年4月21日，选取长势茁壮且一致的幼苗定植于塑料花盆中，花盆盆底直径10cm，高15cm，上口内直径18cm，外直径21cm。供试土壤为壤质黏土，呈弱酸性，土壤肥力均一。定植后缓苗10d。在温室内搭架，架离地面2.0m高，架上覆盖黑色遮阳网遮光，设置3个遮光处理，T1遮光20%，T2遮光40%，T3遮光60%，以不遮光为对照（CK），试验设计遮光处理时间为5、10、15、20、25d，每个处理15盆。其它管理措施同正常生长栽培。

1.2项目测定

1.2.1叶绿素的测定

参照李合生(2000)的方法[14]，选择植株中部生长健壮的成熟叶片剪碎，称取0.2g，将样品置25mL浓度为96%的乙醇中，避光放置48h直至叶片中的叶绿素完全被提取出，使用分光光度计在波长为663、646、470nm条件下比色。每个处理重复3次，取平均值。

式中，Ca和Cb分别为叶绿素a和b含量（mg·g−1)，Chl为叶绿素总含量（mg·g−1)，Cx.c为类胡萝卜素含量（mg·g−1)，D663、D646、D470分别为叶绿体色素提取液在波长663、646和470nm下的光密度。

1.2.2温室气象数据测定

日光温室内气象数据由数据采集器（WatchDog 2000，USA）自动采集，包括温室内1.5m高处空气温度、相对湿度和冠层上方1.5m的太阳光合有效辐射。采集频率为10s，存储每30min的平均值。

3-5月日平均空气温度、相对湿度和各处理光合有效辐射日变化见图1。

1.2.3光合参数的测定

利用LI-6400便携式光合作用测定系统（LI-COR Biosciences Inc,USA），选择生长良好的功能叶作为测定叶片，在晴天9：00-11：00进行测量，每个处理重复3次，取平均值，测量指标包括净光合速率（Pn, μmol·m−2·s−1）、蒸腾速率（Tr, mmol·m−2·s−1）、气孔导度（Gs, mol·m−2·s−1）、大气CO2浓度（Ca, μmol·mol−1）及胞间CO2浓度（Ci, μmol·mol−1）。由Ca和Ci可计算得到气孔限制值Ls，即

图1　2015年试验期间日平均温度、相对湿度（a）和光合有效辐射（b）的日变化Fig. 1　Variation of the daily temperature and relative humidity(a), photosynthetically active radiation(b) during the experiment period,2015

水分利用率（WUE）的计算式为[15]

光响应曲线的测量利用LI-6400光合作用测定系统的6400-02B红蓝光源，控制叶室内光合有效辐射（PAR）为0～1800μmol·m− 2·s−1之间的12个水平，按照由弱到强的顺序依次为0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800μmol·m− 2·s−1，分别测定不同PAR水平下的净光合速率，设定参比室中叶片温度为25℃，CO2浓度为400μmol·mol−1。

1.2.4叶绿素荧光动力参数的测定

叶绿素荧光参数的测量日期同光合参数的测定。叶绿素荧光采用FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪（Hansatech，UK），选取生长良好的功能叶，在10：00左右测定光适应状态下的荧光参数Fs、Fo’、Fm’。再让叶片暗适应20min，测量暗适应荧光参数Fo、Fm，并计算PSII最大光能转化效率（Fv/Fm）、PSII电子传递效率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）及非光化学淬灭系数（qN）等参数，每个处理重复3次。

1.3数据处理

使用Photosynthesis Work Bench程序进行光合作用光响应曲线拟合。采用Microsoft Excel 2007及SPSS软件对试验数据进行统计分析与图表绘制。

2　结果与分析

2.1遮光对温室黄瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响

由表1可见，同一处理天数不同遮光处理下，黄瓜幼苗叶片叶绿素a含量均高于CK，但不同遮光处理与CK的差异不一，除处理第5天外，其它处理时间T3处理与CK的差异均为最大，说明遮光使黄瓜幼苗叶片中叶绿素a含量增加，且遮光率越大，叶绿素a含量增幅越大。从处理时间看，遮光15d各处理间差异最显著，至25d试验结束时，T3处理叶片的叶绿素a含量达到最高，为26.27mg·g−1，比CK 高30.6%。从表中可见，随着试验天数的增加，同一处理天数不同遮光处理下的黄瓜幼苗叶片叶绿素b含量均高于CK，遮光率越大，含量增幅也越大，说明遮光也会使黄瓜叶片中叶绿素b含量增加，遮光25d后T3处理叶片中叶绿素b的含量达到8.02mg.g−1，比CK高41.4%。叶绿素总含量的变化趋势与叶绿素a一致。由表还可见，各处理的黄瓜叶片中类胡萝卜素含量的差异随着遮光天数的增加而增加，并在遮光15d时与CK处理差异最显著（P<0.05），至25d试验结束时，T3处理叶片的类胡萝卜素含量达到6.66mg·g−1，比CK高31.6%。可见，遮光使黄瓜幼苗叶片叶绿素a和叶绿素b的含量均增加，而由于叶绿素b增加更快，因此，叶绿素a/ b的值呈减小趋势。

2.2遮光对温室黄瓜幼苗叶片光合参数的影响

由图2a可以看出，同一遮光处理水平下，黄瓜叶片的光饱和点(LSP)随着处理天数的增加呈逐渐下降趋势（P<0.05）。而同一处理天数下，各遮光处理间差异亦显著（P<0.05），所有遮光处理的黄瓜叶片其光饱和点均低于对照，遮光越严重，其光饱和点越低，遮光处理黄瓜叶片的光饱和点按照由高到低的顺序表现为CK> T1 > T2 > T3，可见，遮光能够影响黄瓜叶片的光合性能，使其光饱和点降低。T3处理的遮光率达到60%，该处理下的黄瓜叶片光饱和点一直处于较低水平，随着处理天数的增加，其光饱和点随之降低，遮光25d时降至583.2μmol·m−2·s−1，远低于正常水平。从图2b可以看出，黄瓜叶片的光补偿点(LCP)与光饱和点呈现相反的变化趋势，同一遮光水平下，随着处理天数的增加呈现升高的趋势。而同一处理天数下，各遮光处理的黄瓜叶片其光补偿点均高于对照，且遮光越重，黄瓜叶片的光补偿点也越高，呈现出CK< T1 < T2

从图2c可以看出，同一遮光水平下，黄瓜叶片的最大净光合速率（Pmax）随着处理天数的增加呈下降趋势，遮光5d时各处理间的差异不显著，遮光10d后各处理间差异显著（P<0.05），说明遮光导致黄瓜叶片的最大光合速率降低。25d时，遮光60%水平下黄瓜叶片的最大光合速率降低至8.479 μmol·m−2·s−1，仅为对照的67.7%；而遮光40%和20%的黄瓜叶片其最大光合速率分别为10.537和11.008μmol·m−2·s−1，为对照的84.1%和87.8%。

表1　不同处理黄瓜叶片叶绿素含量的比较（平均值±均方差，mg·g−1）Table 1　Compare of the chlorophyll concentration of cucumber leaves among treatments(mean±SD, mg·g−1)

图2　不同遮光处理对温室黄瓜幼苗叶片光合参数的影响Fig. 2　The effect of different shading on the photosynthetic parameter of the young cucumber leaves in greenhouse

从图2d可以看出，同一遮光水平下，黄瓜叶片的表观量子效率(AQE)随着遮光天数的增加而降低，且相同处理时间下，各遮光处理黄瓜叶片的表观量子效率均低于对照。遮光10d后，各处理黄瓜叶片的表观量子效率虽然逐渐降低，但降幅均不大，整体来看，遮光5d和遮光10d下降幅度较大。

由图3a可见，随着处理天数的增加，各遮光处理黄瓜叶片的气孔导度(Gs)均呈现下降趋势，且遮光处理的黄瓜叶片气孔导度值均低于对照，遮光60% 的T3处理黄瓜叶片的气孔导度值最低。同时，由图还可看出，遮光5d后，黄瓜叶片的气孔导度值出现明显下降趋势；10d后降幅逐渐减小。遮光25d时，各处理黄瓜叶片的气孔导度值分别比对照低47.3%、57.4%、57.9%。

不同遮光处理的黄瓜叶片蒸腾速率（Tr）见图3b，由图可见，随着处理天数的增加，各遮光处理黄瓜叶片的蒸腾速率均下降，且10d后下降趋势显著（P<0.05）。同一处理天数下，各遮光处理黄瓜叶片的蒸腾速率均比对照低，其中，T3（遮光60%）的蒸腾速率变化最大，T1（遮光20%）变化最小。遮光25d时，各处理黄瓜叶片的蒸腾速率分别比对照低34.7%、34.0%和52.4%。

图3　不同遮光处理对温室黄瓜幼苗叶片气孔导度(a)、蒸腾速率(b)、水分利用率(c)和气孔限制值(d)的影响Fig. 3　The effect of different shading on the stomatal conductance(a), transpiration rate(b), water use efficiency(c) and the stomatal limitation(d) of the young cucumber leaves in greenhouse

叶片的水分利用率(WUE)通常用叶片净光合速率与蒸腾速率的比值来表示，由图3c可见，同一处理天数下，各遮光处理均以T3处理的黄瓜叶片水分利用率最高；同时，随着处理天数的增加，各遮光处理水平下黄瓜叶片的水分利用率均呈现逐渐增加的趋势，其中，T3（遮光60%）黄瓜叶片的水分利用率变化最大，至25d时，比处理5d时增加了近两倍，比对照高26.7%；T1（遮光20%）的黄瓜叶片其水分利用率次之，比对照高25.8%；而T2（遮光40%）黄瓜叶片的水分利用率比对照高21.5%。

气孔限制值（Ls）是指当叶片气孔导度下降时，CO2进入叶片的阻力增大，导致胞间CO2浓度降低，从而影响光合速率。因此，气孔限制值与光合作用和呼吸作用密切相关，可以直接反应气孔调节系统受损状况。各黄瓜叶片的气孔限制值见图3d，从图可以看出，随着处理天数的增加，各处理黄瓜叶片的气孔限制值均呈先增加后逐渐趋于稳定的趋势。同一处理天数下，各遮光处理相比，遮光5d时，各处理间黄瓜叶片的气孔限制值差异不大；随着处理天数的增加，至处理10d时，T3即遮光60%时黄瓜叶片的气孔限制值在各处理中最大，而对照最小，至遮光25d时，T3黄瓜叶片的气孔限制值比对照高30.1%。

2.3遮光对温室黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

最大光量子产量Fv/Fm可以反映光系统中心最大光能转换效率（optimal/ maximal PSⅡefficiency）[16]，不同遮光处理对黄瓜叶片荧光参数的影响见图4。由图4a可知，黄瓜叶片的Fv/Fm随着遮光天数的增加其变化较小，呈大致降低趋势，处理后期略有升高，同一处理天数下各遮光处理间差异并不显著，说明适当遮光有利于提高PSII的光化学效率，减轻光抑制；从图中还可看出，遮光后期各处理黄瓜叶片的Fv/Fm均比对照低，说明长时间的遮光会伤害黄瓜叶片的PSII，导致光化学反应中心活性和原初光能转化效率降低。

qP是光化学淬灭系数，可以反映光系统的电子传递效率；而qN是非光化学淬灭系数，可以反映光系统的热耗散的变化。由图4b、4c可以看出，随着遮光天数的增加，各遮光处理黄瓜叶片的qP逐渐减小，相反，qN则逐渐增大，而对照则一直处于较稳定水平，在遮光后期，各处理与对照差异显著（P<0.05）。遮光25d时，与对照相比，各处理黄瓜叶片的qP值分别降低1.5%、1.6%、1.8%；而qN值分别升高29.0%、36.3%、40.1%，表明遮光导致PSⅡ电子传递效率降低，而相应的热耗散能力增强。

ETR是光合系统的非循环光合电子传递速率，由图4d可见，随着遮光天数的增加，ETR的变化不大，仅有略微下降。

图4　不同遮光处理对温室黄瓜幼苗叶片荧光参数的影响Fig. 4　The effect of different shading on the fluorescence parameter of the young cucumber leaves in greenhouse

3　结论与讨论

遮光使黄瓜叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量均升高，类胡萝卜素的含量则变化不大。原因是遮光处理导致周围光强减弱，植物光合效率降低，为了更好地适应周围的弱光环境，植物叶片会通过增加自身叶绿素含量来弥补因光照不足引起的光合能力的降低[17]。叶绿素a以吸收长波辐射为主，叶绿素b以吸收短波辐射为主，本试验设计遮光处理主要是遮掉以长波为主的直射光，因此，叶绿素b含量增多，能有效吸收以短波为主的漫射光，试验结果与李晓征等的研究结果相一致[18]。

叶片上的气孔是作物与外界环境进行气体交换和水分蒸腾的重要通道，气孔的张开程度与植物的蒸腾以及光合作用有着密切联系[19]。本试验结果表明，随着遮光处理天数的增加，各处理黄瓜叶片的气孔导度和蒸腾速率均呈下降趋势，且均低于对照。遮光25d时，各处理间差异达到最大，遮光处理下黄瓜叶片的气孔导度值分别较CK低47.3%、57.4%、57.9%，蒸腾速率较CK低34.7%、34.0%和52.4%。说明遮光导致叶片的气孔开张度缩小，气孔阻力增大，叶片与外界的水气交换受到阻碍，CO2进出气孔受到限制，气孔限制值增大，从而导致胞间CO2浓度降低，光合作用的进行受到限制，减少蒸腾失水，因此，蒸腾速率减小，水分利用率增大。

光合参数是最能直接反映植物光合作用强弱的指标。本试验中，长期遮光处理导致黄瓜叶片的光饱和点、最大净光合速率和表观量子效率均降低，与对照相比，其由高到低表现为CK> T1 > T2 > T3；光补偿点则呈相反的变化规律。长期遮光使黄瓜叶片对弱光的利用能力下降，光饱和点、最大净光合速率和表观量子效率均降低，光补偿点升高，导致黄瓜叶片对光强的利用范围变窄，光合潜能下降。光合作用下降的同时，呼吸消耗增加，相应的光合产物下降，影响干物质量的积累[20]。也有研究对黄瓜进行长期遮光处理，发现其光饱和点和光补偿点均有所降低[21-22]。

叶绿素荧光参数的变化可以用于判断植物叶片的光系统是否遭到破坏[23]，本试验结果表明，黄瓜叶片的Fv/Fm值随着遮光天数的增加变化并不大，大致呈下降趋势，而qP则逐渐减小，qN逐渐增大。Fv/Fm是最大光量子产量，反映了光系统原初光能的转换效率和植物叶片受光抑制的程度。在遮光前期Fv/Fm下降较明显，说明黄瓜叶片受到了光抑制，后期光抑制减轻，Fv/Fm得到略微的升高。qP与PSII的光化学反应有关，qP降低说明原初电子受体QA氧化还原能力减弱，PSⅡ的电子传递活性下降[24]，qN则是一种保护机制，为了有效保护黄瓜叶片PSII系统，通过耗散多余能量保护光合机构免受弱光伤害[25-26]。

本研究证实，弱光条件下黄瓜叶片气孔导度和蒸腾速率均下降，净光合速率降低，PSII光化学活性受到抑制。本文仅考虑了光照对黄瓜的影响，但实际生产中，光照往往与温度和相对湿度等环境因子共同作用，影响作物的生长发育，因此，今后可以以单因素对作物的影响为基础，设置多因素复合作用试验，对黄瓜叶片光合和荧光参数的变化作进一步研究；不同遮光对黄瓜生长和品质影响较大，今后需在控制环境下进一步研究遮光对黄瓜植株干物质生产、果实品质的影响。本研究仅用“津优35”品种为试材，研究结论对其它品种是否适用还有待进一步检验。

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Effect of Shading on Photosynthetic Parameters in Greenhouse Cucumber Leaves

XIONG Yu1, YANG Zai-qiang1, XUE Xiao-ping2, LI Jun3
(1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shandong Climate Center, Jinan 250031; 3.Shanghai Climate Center, Shanghai 200030)

Abstract：A cucumber cv.‘JinYou35’was chosen as an experimental material to examine the effects of shading on the photosynthetic parameters and fluorescence parameters of the young cucumber leaves. Four levels of light intensity were set in greenhouse during 25 days which comprise full light intensity(CK), 20% of full light intensity(T1), 40% of full light intensity(T2) and 60% of full light intensity(T3). The results showed that: shading make the content of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll increased in different degrees, while the value of chlorophyll a/b decreases. After shading 25 days, the content of chlorophyll a under the block 60%, 40%, 20% of the light were 30.6%, 16.5%, 15.4% higher than the control treatment respectively. The light saturation point(LSP), maximum photosynthetic rate (Pmax) and the apparent quantum efficiency (AQE) of young cucumber leaves which under shade processing decreased, while the light compensation point (LCP) increased with the increase of the days of treatment. Treating after 25 days, the stomatal conductance（Gs）of blocking 60%, 40%, 20% of light were 57.9%, 57.4%, 47.3% smaller than the controlled treatment respectively, and the transpiration rates(Tr) were 34.7%, 34.0% and 52.4% lower than the controlled treatment respectively. With the increase of the days of treatment, the stomatal limitation (Ls) and water use efficiency (WUE) of cucumber leaves were shown an increasing trend. The potential efficiency of photosystem II (Fv/Fm) of shading cucumber leaves shown a downtrend roughly with the increased of shading days, and the photochemical quenching (qP) decreased, while the non-photochemical quenching (qN) increased. The study confirmed that shading made the chlorophyll content of cucumber leaves increased, affectedphotosynthesis.

Key words：Low light level; Cucumber; Chlorophyll; Photosynthetic characteristics; Fluorescence parameters

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.02.0125

* 收稿日期：2015-07-28**通讯作者。E-mail: yzq6751@163.com

基金项目：国家自然科学基金面上项目（41475107）；“十二五”国家支撑计划项目（2014BAD10B07)

作者简介：熊宇（1991-），女，硕士生，主要研究方向为设施农业气象灾害预警。E-mail:245712378@qq.com