半红树植物黄槿的气体交换特性

蔡水花， 李　婷， 周光霞， 陈贻竹， 韦　霄， 叶万辉， 沈　浩*

( 1. 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室， 中国科学院华南植物园， 广州 510650；2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所， 广西 桂林 541006 )



半红树植物黄槿的气体交换特性

蔡水花1，2， 李婷1，2， 周光霞1，2， 陈贻竹1， 韦霄3， 叶万辉1， 沈浩1*

( 1. 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室， 中国科学院华南植物园， 广州 510650；2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所， 广西 桂林 541006 )

摘要：半红树植物是一类既可在海岸潮间带又可在陆地生长和繁殖的海陆两栖植物。夏季强光和高温是海岸带生境突出的特点，半红树植物如何在这样的自然生境中生存和繁衍是值得探讨的问题。该研究以具有较高应用价值的锦葵科(Malvaceae)木槿属 (Hibiscus)的常绿半红树植物黄槿(H. tiliaceus)作为研究对象，采用LI-6400便携式光合测定系统(Li-Cor Inc., USA)对南亚热带气候条件下的广东省珠海淇澳岛红树林自然保护区自然生长的黄槿在夏季高温季节的叶片气体交换特性进行测定，探讨了其在自然生境下的光合行为和相关的形态解剖特征，揭示其生境适应性的光合生理生态机制。结果表明：(1) 黄槿净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的日变化均表现为单峰型曲线，中午未出现明显光抑制现象。(2) 黄槿较高的净光合速率与其较高的气孔导度相关，而后者则可能与其较大的气孔密度和具有表皮毛等叶片解剖结构特征有关。(3) 黄槿光饱和点、光补偿点、最大净光合速率和日均净光合速率均符合阳生植物特征，因而是一种阳生性树种。以上结果说明黄槿在自然环境中具有的快速生长特性可能与其较强和较稳定的光合能力有关，该研究结果为深入揭示黄槿以及其他半红树植物适应海岸带高温强光生境的生理生态机制提供了基础数据，为黄槿的合理栽培及造林实践提供了理论参考。

关键词：黄槿， 半红树， 气体交换， 生境适应性

Gas exchange characteristics in the mangrove associateHibiscustiliaceus

CAI Shui-Hua1,2, LI Ting1,2, ZHOU Guang-Xia1,2, CHEN Yi-Zhu1,WEI Xiao3, YE Wan-Hui1, SHEN Hao1*

( 1.KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences, Guangzhou 510650, China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing 100049, China; 3.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China )Abstract: Mangrove associates are a category of plants that can grow and reproduce on both intertidal coastal zones and land. As subtropical coastal zones are characterized by high sun light and temperature, how mangrove associates adapt to such an environment is an important issue. Some researches show that mangrove associates are similar to land plant as well as thalassophyte in certain morphological structures and biochemical characteristics. However, there are few studies focusing on plant physiological characteristics of mangrove associates, especially in leaf gas exchange characteristics.Hibiscustiliaceus(Malvaceae) is a pantropical mangrove associate that usually occurs in coastal zones. It is widely used for the conservation of sea banks, architecture and medicine. In order to disentangle the photosynthetic physiological mechanims underlying its habitat adaptation to high light and temperature under south subtropical climate, leaf gas exchange characteristics ofH.tiliaceuswere measured using LI-6400 portable photosynthesis system (Li-Cor Inc, USA) at Mangrove Natural Reserve of Qi’ao Island of Zhuhai City, Guangdong Province during July and August of 2013. The nature reserve (22°23′40″ N, 113°36′40″ E) is characterized by a typical south subtropical monsoon climate. The diurnal changes in photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (E) inH.tiliaceusall exhibited a mono-peak modal, and the peak value ofPnoccurring at noon was around 26.8 μmol CO2·m-2·s-1without obvious photoinhibition during the daytime. The high photosynthetic rate inH.tiliaceuswas associated with high stomatal conductance, which was probably related to anatomical features of leaves, such as high stomatal density and dense trichomes in the lower leaf epidermis. Analysis of light response curves revealed that its light saturation point was 800 μmol photons·m-2·s-1and its light compensation point was 26 μmol photons·m-2·s-1. The net photosynthesis at saturating irradiances was high at 27.8 μmol CO2·m-2·s-1. These photosynthesis parameters, along with high daily mean photosynthetic rate (19.6 μmol CO2·m-2·s-1) inH.tiliaceussuggested that this mangrove associate was characterized as a typical sun plant species. The results showed that the fast growth ofH.tiliaceusmight be attributed to its high and stable photosynthetic capacity, thus providing basic data for further revealing the eco-physiological mechanism underlying habitat adaptation ofH.tiliaceusand other mangrove associates to coastal environment with high temperature and high light in summer. These results can also provide theoretical supports for its planting and reforestation practices.

Key words:Hibiscus tiliaceus, mangrove associate, gas exchange, habitat adaptation

红树植物是一类生长在热带、亚热带海岸潮间带(最高潮线以下及平均高潮线以上)的乔木、灌木或草本植物，对海岸潮间带的特殊生境(如高且多变的盐浓度、缺氧、长时间的强光照和高的叶表面温度)有很强的适应能力(Tomlinson，1986)。红树林生态系统覆盖了世界上60%～75%的海岸线，是生产力水平最高的4个海洋生态系统之一。红树包括84个种，分属16科24属(Wang et al，2003)，由于环境变化和陆地海洋演变，红树植物群落形成梯度和带状分布，造成了种的分化，这些种的许多生理和结构特征彼此不完全相同(Cheesman et al，2004)。红树植物通常分为真红树植物和半红树植物，前者只出现在河口潮间带，具有为适应环境而演化出的气生根及胎生现象等，以红树科(Rhizophoraceae)植物为代表；后者既能在潮间带生长也能延伸到陆地生态系统，如行道树常选用的黄槿(Hibiscustiliaceus)、海芒果(Cerberamanghas)等。

黄槿(Hibiscustiliaceus)为锦葵科(Malvaceae)木槿属 (Hibiscus)常绿灌木或乔木，作为泛热带的半红树植物，在热带、亚热带的沿海堤岸和内陆均有分布，广布于印度洋和西太平洋沿岸，以太平洋群岛尤其多见(Tomlinson，1986；王伯荪等，2003)。在我国产于台湾地区、广东、福建等省(中国植物志，1984)。黄槿具有较高的应用价值，木材可以制成独木舟和工具(Tan，2001)；树皮中的粗纤维可加工成绳子；叶子和花具有药用价值，叶子可止咳化痰，花可治疗炎症和化脓(Rosa et al， 2006)；根系发达，可防风固沙。目前对黄槿的研究还相对较少，主要集中在形态结构、生理生化和遗传结构方面，例如，黄槿叶面积大，枝角大，能充分利用空间资源，获取更多的光照(张伟伟等，2012)；黄槿叶片产生含低分子的亲和溶质甲基化季胺，甜菜碱和醣类等渗透调节物(Parida & Jha，2010)，提高渗透调节能力以跨越生长在盐和淡水生境 (Nichol et al，2006)；黄槿系统地理学特征和遗传结构研究表明黄槿广泛分布于热带地区可能是由于种子漂流习性的原因(Takayama et al，2006)。然而，关于黄槿生理生态学特征方面的研究不多，且大多局限于温室幼苗的研究，对自然条件下生长的黄槿研究较少。当光合作用被基质盐抑制时，黄槿能通过提高对光合组织的分配减缓盐的负作用使得生长速率无净差异(Santiago et al，2000)；在干旱环境下，盐度≥40%，一周内，黄槿全部死亡(Youssef，2007)。

海岸带生境突出的特点是夏季强光和高温，植物如何在这样的自然生境中生长和繁殖，其内在光合生理生态机制是一个值得探讨的问题。为此，本文试图通过对南亚热带气候条件下自然生长的黄槿进行叶片气体交换特性的研究，旨在探讨其在自然生境下的光合行为和相关的适应形态解剖特征，为其合理栽培及造林实践提供理论参考。

1材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于广东省珠海市淇澳岛红树林自然保护区，地理位置为113°36′40″～113°39′15″ E，22°23′40″～22°27′38″ N，属南亚热带海洋性季风气候。区内年均气温22.2 ℃，7月平均气温27.9 ℃，极端最高气温35.0 ℃；1月平均气温为14.9 ℃，极端最低气温2.6 ℃，基本无霜期。年降水量为1 875.7 mm，4-10月为雨季，占全年降水量的84%，11月至翌年3月为旱季，占全年降水量的16%。保护区受降雨、江河径流和潮汐的影响，海水盐度在3.31‰～7.05‰变化，海域潮汐属不正规半日潮。

1.2 实验材料

于2013年7月下旬至8月上旬，在样地内选取自然生长的健康、成熟黄槿植株4株，株高为2.5～3.0 m，胸径4～6 cm，冠幅(1.5～2)m×(1.5～2)m。于植株冠层外侧向阳方位选取叶位、大小和成熟度相近的健康成熟叶片，进行形态解剖特征和光合气体交换指标的观测。

1.3 观测指标与方法

1.3.1 叶片解剖结构特征将叶片于4%戊二醛溶液中固定24 h以上(4 ℃)，再经0.1 mol·L-1磷酸缓冲液处理，酒精梯度脱水(30%、50%、70%、80%、90%、100%)，最后在叔丁醇中冷冻，JFD-310真空冷冻干燥仪干燥后，采用双面碳胶带固定在样品台上，JFC-1600型离子溅射仪(JEOL Ltd，Tokyo，Japan)镀金膜，在JSM-6360LV型扫描电子显微镜(JEOL Ltd，Tokyo，Japan)下观察和拍照。观测指标为气孔密度(每1 mm2内的气孔个数)、叶片总厚度以及上、下表皮栅栏组织和海绵组织厚度。

1.3.2 气体交换特性选择晴朗天气，使用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-Cor Inc，Lincoln NE，USA) 进行黄槿植株叶片的光合光响应曲线和气体交换日变化的活体测定。

(1)光响应曲线测定：在上午8:00-11:00进行，设定叶温30 ℃，参比室CO2浓度360 μmol·mol-1，用连体叶片分别在以下光量子通度密度(photosynthetic photon flux density，PPFD)测定光合作用光响应动态为500、800、1000、1 500、1 800、2 000、200、100、50、20、0 μmol photons·m-2·s-1(内置6400-02B型红蓝光源提供)。设置最大和最小等待时间后，由仪器自动记录数据。每次开始新的测量时，将待测叶片先在500 μmol photons·m-2·s-1下适应20 min，再开始测定。根据光响应曲线取得的数据，以非直角双曲线(nonrectangular hyperbola)公式(Lambers et al，1998) 计算出表观量子效率、暗呼吸速率、曲度系数、最大净光合速率等气体交换参数。

式中，Pn为净光合速率(μmolCO2·m-2·s-1)；I为光量子通度密度(PPFD，μmolphotons·m-2·s-1)；Φ为光响应曲线起始斜率，即表观量子效率(apparentquantumyield，molCO2·mol-1photons)；Rd为暗呼吸速率(darkrespirationrate，μmol·m-2·s-1)；Pmax为光饱和点时净光合速率；θ为曲度系数(无量纲，0<θ<1)。利用叶片在PPFD≤200μmolphotons·m-2·s-1范围内的PPFD(X轴)和Pn(Y轴)进行直线回归，得出回归直线，其与X轴的交点数值即为光补偿点(LCP，μmolphotons·m-2·s-1)。将非直线双曲线模型计算出的Pmax值和X轴作平行直线，两条直线的交点在X轴上的数值则为光饱和点(LSP，μmolphotons·m-2·s-1)(Walker，1989)。

(2)气体交换日变化测定：分别在8:00、9:00、10:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00和18:00这9个时间点，在自然光下测定连体生长叶片的气体交换指标及环境参数。在每个测定时间点均固定选取3～5片生长状况和生长位置相似的叶片重复测定，取其平均值作为所测植株的指标，再以4株的平均值作为该物种的相应指标。测定项目包括叶片的净光合速率、蒸腾速率(E，mmolH2O·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，molH2O·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmolmol-1)等气体交换指标以及PPFD、气温(Ta，℃)、叶温(Tl，℃)和空气相对湿度(RH，%)等微气象参数。以Pn与E的比值计算瞬时水分利用效率(WUE，μmolCO2·mmol-1H2O)。

1.3.3 数据分析所测数据采用Excel计算平均值和标准误，用软件SPSS16.0(SPSSInc.,Chicago,IL,USA)进行统计分析， 用SigmaPlot10.0软件作图。采用Pearson相关分析方法对气体交换日变化研究结果中的气体交换参数、微气象因子之间的相关关系进行分析。

图版 Ⅰ　黄槿叶片解剖结构扫描电镜图　A. 黄槿叶片上表皮，示角质层； B. 黄槿叶片上表皮，示角质层和蜡质层； C. 黄槿叶片下表皮，示表皮毛； D. 黄槿叶片下表皮，示气孔； E. 黄槿叶片纵切面，示海绵组织、栅栏组织、内皮层、角质层和表皮毛等。 S. 气孔； St. 海绵组织； Pt. 栅栏组织； Cu. 角质层； Hy. 内皮层。标尺：1，3，5 =100 μm； 2，4=20 μm。Plate Ⅰ　Anatomical structure of Hibiscus tiliaceus under scanning electron microscope　A. Upper cuticle in the upper epidermis； B. Upper cuticle and wax layer in the upper epidermis of leaf； C. Trichomes in the lower epidermis of leaf； D. Stomata in the lower epidermis of leaf； E. Palisade tissue, upper hypodermis, spongy tissue, upper cuticle and wax layer, transverse sections of leaf. S. Stomata; St. Spongy tissue; Pt. Palisade tissue; Cu. Cuticle; Hy. Upper hypodermis. Scale bars：1，3，5 =100 μm； 2，4=20 μm.

2结果与分析

2.1 黄槿叶片的解剖结构特征

研究样地内黄槿叶片的气孔密度每1 mm2为(1 112.77±145.55)个，是大亚湾黄槿的三倍(缪绅裕等，2001)。叶片上表皮的外壁有一层角质层(图版I：1，5)，角质层上面覆盖颗粒状的蜡质(图版I：2)；上表皮下具有内皮层，内皮层细胞体积大于上表皮细胞，叶肉栅栏组织和海绵组织明显(图I：5)；下表皮密生星状表皮毛 (图I：3，图I：5)。气孔呈椭圆形，肾形的保卫细胞周围有一圈副卫细胞，部分气孔被表皮毛覆盖(图I：4)。

2.2 黄槿叶片的光响应特征

从表1可以看出，广东珠海淇澳岛黄槿居群的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)略低于海南东寨港黄槿海岸种群(李妮亚等，2011)，高于夏威夷瓦胡岛河口黄槿种群(Santiago et al，2000)；但表观量子效率是三个种群中最高的，并且最大净光合速率也远大于其他两个种群。另外，从光响应曲线来看，淇澳岛黄槿LSP在800 μmol photons·m-2·s-1左右(图1)，因为从光响应曲线估算出的光饱和点比用经典方程计算出的LSP更接近真实值(陈根云等，2006；云岚，2009)，所以，淇澳岛黄槿种群的光饱和点也是三个种群中最大的，这和其较高的表观量子效率和净光合速率是一致的。

表 1　黄槿叶片的光响应曲线参数

注： LSP. 光饱和点； Pmax. 光饱和点时的净光合速率； LCP. 光补偿点； Φ. 表观量子效率； Rd. 暗呼吸速率。

Note： LSP. Light saturation point； Pmax. Net photosynthesis at saturating irradiances； LCP. Light compensation point； Φ. Apparent quantum yield； Rd. Respiration rate.

图 1　黄槿叶片气体交换对光强的响应曲线Fig.1　Response of net photosynthetic CO2 assimilation (Pn) to photosynthetic photon flux densities (PPFD) in the leaves of H. tiliaceus

2.3 黄槿叶片气体交换日变化特征

2.3.1 实验样地小环境 从图2可以看出，在实测的时间范围内，PPFD的变化范围为850～1 500 μmol photons·m-2·s-1。上午10:00 前后光强达最大值，18:00最低，但仍为850 μmol photons·m-2·s-1；气温(Ta)日变化范围在35～40 ℃；空气相对湿度(RH，% ) 从上午8:00至10:00呈线性下降趋势，至11:00有小幅上升，其后一直到下午14:00呈线性下降，14:00以后又呈线性上升。CO2浓度(Ca)的日变化在369～381 μmol·m-2·s-1之间，基本保持相对稳定。

图 2　样地辐射强度、气温和相对湿度的日变化Fig.2　Diurnal changes in photosynthetic photon flux density (PPFD), air temperature (Ta) and relative humidity (RH) at the experimental site

2.3.2 气体交换参数日变化在自然生境条件下，黄槿叶片的Pn8:00开始随着PPFD的线性上升亦呈线性上升趋势，至11:00达到最大值26.78 μmol CO2·m-2·s-1(图3：A)，且10:00～14:00一直保持较高的净光合速率，未出现明显下降。下午16:00以后Pn随着光强下降而降低。黄槿叶片的日均净光合速率达19.61 μmol CO2·m-2·s-1，高于东南沿海5种红树植物的最大净光合速率(Pmax<15 μmol CO2·m-2·s-1)(黄敏参等，2012)和广东省4种海岸带迎风坡面植物的最大净光合速率(Pmax<14 μmol CO2·m-2·s-1)(廖凌娟等，2011)。从一天中Pn的动态变化来看，黄槿的净光合速率日变化呈单峰曲线，未出现明显的光抑制。

黄槿叶片Gs的日变化趋势与其Pn的日变化基本同步。11:00 净光合速率达到最高值时(图3：A)，Gs高达0.49 mol H2O·m-2·s-1(图3：B)，此后，11:00～13:00，Gs没有下降反而上升36%，达到一天中最大值，0.67 mol H2O·m-2·s-1。这在其他植物的光合日变化研究中比较少见，可能是黄槿中午保持较高的光合能力而未出现光抑制的原因之一。

图 3　气体交换参数的日变化　黄槿叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、 蒸腾速率(C)、胞间二氧化碳浓度(D)、瞬时水分利用效率(E)Fig. 3　Diurnal changes of H. tiliaceus leavesNet photosynthetic rate (Pn，A), Stomata conductance (Gs, B), transpiration rate (E, C), intercellular CO2 concentration (Ci, D) and instantaneous water use efficiency (WUE, E)

图3：C显示，黄槿叶片E的日变化动态与Pn和Gs的相似，峰值(12.19 mmol H2O·m-2·s-1)出现在14:00，最低值出现在8:00 (4.33 mmol H2O·m-2·s-1)。但在12:00到14:00，E出现了轻微上升，这与此期间气温的上升(图2)和Gs的上升有关。

黄槿叶片的Ci日变化曲线(图3：D)与Pn相比总体呈相反趋势。从图3：E可以看出，除了14:00，黄槿一天的WUE有较高的水平。日均WUE为2.7 μmol·mmol-1，接近东南沿海5种红树植物的最大瞬时水分利用效率(2.5

表 2　黄槿的气体交换参数及其与微气象因子的相关关系

注： *, **分别表示在0.05和0.01概率水平上的相关性； Pn. 净光合速率； Gs. 气孔导度； Ci. 胞间二氧化碳浓； E. 蒸腾速率； Vpd. 叶面大气蒸汽压亏缺； Tl. 叶面温度； RH. 大气相对湿度； PPFD. 光量子通度密度。

Note：*, ** show significant correlations atP=0.05 andP=0.01； Pn. Net photosynthetic rate； Gs. Stomatal conductance； Ci. Intercellular CO2concentration； E. Transpiration rate； Vpd. Air vapor pressure deficit of leaf； Tl. Leaf temperature； RH. Relative humidity； PPFD. Photosynthetic photon flux density.

2.3.3 气体交换参数及其与微气象因子的关系从表2可以看出，4个气体交换参数(Pn，Gs，Ci，E)之间除了Gs和Ci之外，均两两显著相关。Pn与环境中Tl、PPFD呈显著正相关。Gs只与环境因子中PPFD呈显著正相关，Ci则除了RH之外与其他参数均显著相关；E则与所有气体交换参数及微气象因子均显著相关。因此，黄槿Pn的大小与叶片的生理生化因子和外界的气象因子相关，各气体交换参数主要受温度和辐射强度的影响较大。

3讨论与结论

在海岸带强光高温的盐生环境中，多数真红树植物、半红树植物和其他海岸带植物一般具有较低的LSP和Pmax，有些植物种类中午出现明显的光抑制。例如，南美洲伯利兹珊瑚礁真红树植物的LSP为300～500 μmol·m-2·s-1(Cheeseman & lovelock，2004)；东寨港几种半红树植物的Pmax为6～15 μmol CO2·m-2·s-1(李妮亚等，2011)；海岸带迎风坡面几种阳生树种的Pmax为8～16 μmol CO2·m-2·s-1(廖凌娟等，2006)。福建泉州3种真红树植物出现明显的光抑制现象(刘荣成等，2006)。本研究表明，在夏季高温强光环境中，广东省珠海淇澳岛红树林自然保护区的黄槿居群具有较强的光合能力，整个白天保持较高的净光合速率，且中午未出现明显的光抑制。针对本研究中黄槿不同于其他研究中红树的光合行为，以下从其解剖结构的适应特征、气孔导度和阳生植物特性等方面进行分析。

(1)黄槿叶片上表皮具有丰富的角质层和蜡质层，可减少水分的蒸发。叶肉组织分化为海绵组织和栅栏组织，增加贮水机能和提高生理生化反应速度。下表皮毛和真红树植物白骨壤(Avicenniamarina)一样发达，不仅可以保护叶肉组织，还可以部分遮盖分布在表皮的气孔，从而减少水分从气孔的蒸发，过滤部分过剩光能，进而减少高温和强光的伤害(李元跃，2006)。本研究发现，黄槿叶片下表皮的气孔密度每1 mm2高达1 112.77 个，而秋茄、木榄等几种真红树植物的气孔密度每1 mm2为100～300 个 (李元跃，2006)；长在海岸带坡面的红锥等5种乔木的气孔密度每1 mm2为100～700个 (廖凌娟等，2011)；气孔密度越大，气孔导度越高，有利于蒸腾作用的进行，这使其能够在强烈光照下保持植物体内水分平衡，提高水分利用效率，从而有效增加生物量(张伟伟等，2012)。

(2)Youssef (2007)针对高盐和干旱环境下黄槿的光合作用气体交换研究表明，气孔在限制净光合速率方面比生化因子起着更为关键的作用。本研究针对光响应曲线和光合日变化研究发现，Pn和Gs均呈显著正相关关系(相关系数分别为r=0.978**，r=0.724*)，进一步针对日变化研究中气体交换参数、微气象因子相关性分析发现，Pn和PPFD呈正相关可能间接与Gs和PPFD的显著正相关有关，推测Gs是限制黄槿Pn的主要内在因素。另外，黄槿的气孔导度不仅高于一般红树植物的气孔导度，而且与具有光抑制的红树植物中午出现Gs的下降显著不同的是黄槿在中午时段Gs表现出小幅升高。因此，黄槿中午时段维持较高Gs可能是光合日变化未出现明显光抑制的原因之一。

(3)按照Larcher(1980)的观点，光补偿点低于10 μmol photons·m-2·s-1、光饱和点低于180 μmol photons·m-2·s-1的植物一般为阴生植物；而光补偿点在20 μmol photons·m-2·s-1以上、光饱和点在500 μmol photons·m-2·s-1以上的植物一般为阳生植物。本研究结果表明，黄槿的光补偿点和光饱和点在阳生植物范围内，最大净光合速率高于一般木本植物(5～10 μmol CO2·m-2·s-1)，且接近于草本C3植物(20～25 μmol CO2·m-2·s-1)， 这与许大全(2002)的研究结果一致。因此，总体来说黄槿为典型的阳生植物。另外，在光合日变化和光响应曲线中Pn和Ci成极显著负相关(相关系数分别为r=-0.870**，r=-0.988**)，表明扩散到叶绿体的CO2被羧化的效率较高，亦符合阳生植物特性。从气体交换日变化动态可以看出，黄槿在白天能维持较大的Pn，且日均净光合速率接近其最大光合能力，因此可以保持较高的光合生产能力，有利于其快速生长和种群的扩展。

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中图分类号：Q945.79

文献标识码：A

文章编号：1000-3142(2016)04-0397-08

作者简介：蔡水花(1987-)，女，四川简阳人，硕士，主要从事植物生理生态学研究，(E-mail)celery-99@163.com。*通讯作者： 沈浩，博士，副研究员，主要从事保护生态学和植物生理生态学研究，(E-mail)shenhao@scbg.ac.cn。

基金项目：国家科技支撑计划项目(2012BAC07B04)[Supported by National Key Technology R & D Porgram of China(2012BAC07B04)]。

*收稿日期:2014-10-28修回日期： 2014-12-10

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201403011

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