基于生长度日的紫花苜蓿生育期预测模型

徐 博，王英哲，徐安凯，孙启忠

(1.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118; 2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010; 3.吉林省农业科学院，吉林公主岭 136100)

基于生长度日的紫花苜蓿生育期预测模型

徐 博1，王英哲2，徐安凯3，孙启忠2

(1.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春 130118; 2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010; 3.吉林省农业科学院，吉林公主岭 136100)

利用2014年在吉林省农业科学院草地研究所试验田开展紫花苜蓿(Medicago sativa)种植试验数据，建立基于生理发育时间和生长度日的生育期模型，再利用气象站观测数据资料进行模型验证。结果表明，紫花苜蓿从返青至分枝的发育基点温度为5℃;从分枝至现蕾为16℃;从现蕾至开花为18℃;从开花至结荚为23℃。以此为依据建立紫花苜蓿植株发育的动态模拟模型，以各生育期发育基点温度确定返青期至分枝期、分枝期至现蕾期、现蕾期至开花期、开花期至结荚期所需的生长度日(Growing degree days，GDD)分别为38.18、90.16、76.6、23.96 ℃·d。参试的5个紫花苜蓿品种的回归估计标准误差(RMSE)在1.1～2.72 d，相对误差(RE)范围在9.48%～17.87%，该模型的实测值与预测值较为吻合，适用于紫花苜蓿生育期的预测模拟。

紫花苜蓿;基点温度;生长度日;模拟模型

紫花苜蓿(Medicago sativa)是优质的豆科牧草，在干草生产、青贮、青饲以及放牧草地建植中占据重要地位［1］，其生育期是由植株的遗传特性与环境因子共同作用的结果，生育期的长短以种植地的气象条件影响较大，且气象条件中以温度的影响最大［2-4］。在紫花苜蓿的栽培、育种、生态学及生理学研究中，生育期的预测应用较为广泛。

生长度日(Growing degree days，GDD)主要是指在某一特定环境因子影响下，植物能完成一个生育阶段所累积的有效积温［5］。GDD可以将热量单位的结果对植物生长发育过程进行定量分析［6］。目前在国内多用于一些大田作物和园艺作物生育动态模拟模型的研究，如棉花(Gossypium hirsutum)［7］、大麦(Hordeum vulgare)［8］、小麦(Triticum aestivum)［9］、番茄(Lycopersicon esculentum)［10］、黄瓜(Cucumis sativus)［11-12］、甘薯(Dioscorea esculenta)［13-14］、百合(Lilium brownii)［15］等，但构建紫花苜蓿发育模型方面的研究则较少。为揭示松辽平原地区紫花苜蓿生育期与气象因子之间的关系，并为生育期预报提供理论依据，以5个紫花苜蓿品种为材料对其不同生育阶段的热量指标进行研究，拟合各生育期的最低发育温度，采用生长度日法动态模拟各发育过程与温度的关系并建立紫花苜蓿的各生育期模型，以期根据当年气象指标对当地紫花苜蓿生育期进行预测，这对紫花苜蓿的草产品生产能提供一定理论依据，也能为其生态和经济效益的提高提供重要参考。

1 材料与方法

1.1供试材料

供试紫花苜蓿品种为公农1号、公农5号、龙牧803、WL-343HQ和惊喜，由吉林省农业科学院畜牧分院草地所提供。

1.2试验地概况

本试验在吉林省农业科学院草地研究所试验田(124°58' E、43°31' N)完成。试验地处于吉林省中部地区(海拔203 m)，属于半湿润大陆性气候，年平均气温为4.5℃，年降水量为450～650 mm，土壤属于黑钙土，土壤肥力中等。前作为无芒雀麦(Bromus inermis)，无灌溉。

1.3试验设计

供试材料在2013年春播，采用完全随机区组设计，试验小区长5 m，宽3 m，每个处理3次重复，小区间隔离带为2 m。以行距30 cm进行条播，播量为1.5 g·m－2，整个试验期间不进行灌溉、施肥，田间人工适时除草。于2014年紫花苜蓿生长季，试验期间每天记录植株生长发育状况及各生育期出现的时间，气象数据由吉林省农业科学院畜牧分院草地所试验地气象站提供。

1.4紫花苜蓿发育速率模型的建立及参数的确定

生长度日法、热效应法、平均温度法等都是植物发育描述中常用的方法。此研究中采用生长度日法，即用紫花苜蓿在实际环境条件下完成某一生育阶段所积累的有效积温值来表示，根据作物生长发育阶段生长度日恒定的原理，建立紫花苜蓿发育阶段的动态模拟模型。计算公式如下:

式中，Td为日平均温度，Tb为该生育阶段发育基点温度。

各生育阶段的生长度日为:

式中，i代表不同的生育阶段，用0、1、2、3、4分别表示返青期、分枝期、现蕾期、开花期和结荚期。发育速率(Development Rate，DVR)表示为:

式中，Ti为i生育阶段中的日平均气温。

发育进程(Development Progress，DVP)可以用公式(4)计算:

式中，Δt为1天，其中DVP(0) =0。

1.5紫花苜蓿发育阶段的划分

根据文献资料［16］，将紫花苜蓿的整个生长发育过程分为5个阶段，各发育阶段的形态指标如表1所示。采用发育进程(Development Progress，DVP)，将紫花苜蓿各发育阶段进行量化分析。

1.6紫花苜蓿生长速率模型的检验

采用RMSE (Root Mean Square Error)模型检验统计方法分析模拟值和观测值之间的符合程度［17］。RMSE的方程:

式中，SIMi为模拟值; OBSi为观测值，n为样本数。

采用相对误差(Relative Estimation Error，RE)对模拟值和观测值进行符合度分析，如RE＜10%，证明二者一致性好，在10%～20%为较好，如在20%～30%则证明模拟效果不佳，超过30%则表明偏差较大，模拟效果不好。计算公式如下:

1.7数据分析

利用Excel 2010软件对数据进行初步处理，数据的方差分析、相关性分析和回归分析等利用SPSS16.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1紫花苜蓿不同生育期的热量指标

不同品种紫花苜蓿各生育期天数差异明显，各品种紫花苜蓿各生育期所经历的天数不同，但完成整个生育阶段所经历的天数差异不明显(表2)。公农1号、公农5号及龙牧803从返青到结荚所需时间为71 d，≥5℃积温分别为1 288.7、1 248.9和1 257.6℃·d; WL-343HQ及惊喜从返青到结荚期所需时间为75 d，≥5℃积温分别为1 255.3和1 283.3℃·d(表3)。

2.2 5个紫花苜蓿品种不同生育阶段基点温度的确定

以返青期开始至结荚期为止，紫花苜蓿的不同生育阶段与当地的气候因子密切相关。利用曲线回归统计方法计算出各紫花苜蓿品种完成不同生育阶段的日数(D)与≥5℃积温(∑T)的关系(表4)，可以看出，紫花苜蓿各生育阶段的日数与≥5℃积温均呈极显著正相关关系。

依据有效积温理论公式，D的系数即为该生育阶段完成所需的下限温度。因此，得出紫花苜蓿从返青期进入分枝期的下限温度为5.173℃;分枝期进入现蕾期的下限温度为15.91℃;现蕾期进入开花期的下限温度为17.61℃;开花期进入结荚期的下限温度为22.56℃。

表1 紫花苜蓿各生育阶段的发育进程与形态指标Table 1 The development progress and configuration index of alfalfa in different growth phases

表2 2014年不同紫花苜蓿品种的生育阶段Table 2 Development phases of different alfalfa varieties in 2014

表3 2014年不同苜蓿品种各生育阶段与≥5℃积温的关系Table 3 Accumulated temperature above 5℃for development stages of alfalfa varieties in 2014

表4 紫花苜蓿生育阶段日数与≥5℃积温的回归方程Table 4 The regression equation between development stage days and accumulated temperature above 5℃

为了验证各生育阶段的界限温度指标，根据上述各生育阶段天数与≥5℃积温的回归数学模型，将不同苜蓿品种各生育阶段积温分别进行拟合，对各生育期日数拟合结果证明拟合值和观察值完全符合(表5)。

综上，可初步认定松辽平原地区紫花苜蓿返青期－分枝期的基点温度为5℃;分枝期－现蕾期的基点温度为16℃;现蕾期－开花期的基点温度为18℃;开花期－结荚期的基点温度为23℃。

2.3生长速率模型中GDD的确定

结合试验中观测的2014年3－6月份的气象数据及各生育阶段的基点温度结果，按照公式(2)计算出5个紫花苜蓿品种各生育阶段的生长度日。不同品种紫花苜蓿的GDD值离散度小，也比较密集，趋势一致(图1)，因此，可以将不同品种各生育阶段紫花苜蓿的GDD值的均值作为该模型中各生长阶段的模拟值，GDD1、GDD2、GDD3、GDD4分别为38.18、90.16、76.6和23.96℃·d。

2.4紫花苜蓿生长速率模型误差的预测

利用5个紫花苜蓿品种不同生育期观测记录及逐日平均气温数据，根据式(1)和式(2)，分别计算出各生育阶段的生长度日，并将计算结果根据式(3)和式(4)反推得出5个品种各生育进度所需的实际日数，对比实测值与模拟值，并计算RMSE值，各品种紫花苜蓿各生育阶段的预测误差结果如表6所示。可知，模型对公农1号、WL-343HQ、公农5号、龙牧802和惊喜的返青期－现蕾期的预测，RMSE为2.72 d，除WL-343HQ的返青期0现蕾期和惊喜的现蕾期－开花期的预测误差达到4 d外，其余均低于4 d，误差较小。结果显示，模型对紫花苜蓿整个生育期及生育期的各个阶段的预测的精确性较高。从RE值来看，各生育阶段的实测值和拟合值的一致性均低于20%，其中分枝期－现蕾期和开花期－结荚期的RE值低于10%，证明模拟效果非常好。图2显示其模拟值与观察值一致性(R2=0.99)较好，变化趋势较为平行。

表5 不同紫花苜蓿品种不同生育阶段日数与≥5℃积温模型检验Table 5 Test of regress equation between growth days and accumulate temperature above 5℃

图1 紫花苜蓿各生育期的GDDFig.1 Growing degree days of alfalfa in different growth stage

图2 紫花苜蓿生育期模拟值与实测值相关性Fig.2 Relationship between the simulated values and measured values of alfalfa

3 讨论与结论

在松辽平原地区，紫花苜蓿的返青多在3月末开始，其返青的最低温度指标为5℃，日平均温度达到5℃越早，则返青越早［18］。从达到5℃进入返青期开始至分枝期，需要13 d左右，在≥5℃积温达到110 ℃·d，GDD达到42.3℃·d时，能够完成返青发育进入分枝期。不同紫花苜蓿品种返青期差异较为明显，WL-343HQ和惊喜进入返青期要早于公农1号、公农5号和龙牧803，可能是这两个品种对热量的要求较低造成的，相对较晚的进入返青期，也有利于避免倒春寒对紫花苜蓿幼苗的伤害。但各品种进入分枝期的时间基本一致，也说明各个不同品种的遗传特性的差异导致其在从返青期进入分枝期的过程日数的差异。

表6 紫花苜蓿各生育阶段的预测误差表Table 6 The forecast error of alfalfa in different growth phase d

各品种从返青期开始到进入开花期，平均需要61 d，≥5℃积温为987.6℃·d，而从返青期到结荚期需要72.6 d，≥5℃积温为1 248.9℃·d。从返青期进入分枝期平均需要15.2 d，≥5℃积温达到109.24℃·d才能进入分枝期;从分枝期进入现蕾期平均需要32 d，≥5℃积温达到567.12℃·d才能进入现蕾期;从现蕾期进入开花期平均需要13.8 d，≥5℃积温达到311.2℃·d才能进入开花期;从开花期进入结荚期平均需要11.6 d，≥5℃积温达到279.16℃·d才能进入开花期。其中品种WL-343HQ和惊喜完成整个生育期需要的日数较长，积温也较高，其它3个品种所需日数相同。

根据有效积温的理论公式，能够拟合出松辽平原地区种植的紫花苜蓿从返青期至分枝期的基点温度取值为5℃，从分枝期进入现蕾期的基点温度为16℃，从现蕾期进入开花期的基点为18℃，从开花期进入结荚期的基点温度为23℃，这一结果与刘玉华［18］的研究基本相同，仅在本研究中从分枝期至现蕾期的发育下限温度(15.91℃)略高于西北地区紫花苜蓿在该阶段的发育下限温度(13.95℃)［18］。其原因可能是研究对象的差异以及环境条件的差异，但也证明了即使是不同地区不同品种的紫花苜蓿，其各发育阶段的最低发育温度也是有一定的通用性的。

目前，在国内GDD多用于作物生长模型的构建和模拟，在棉花［19］、小麦［20］、黄瓜［21］中应用较多，但对于构建紫花苜蓿生长发育模型的研究鲜有报道。大豆(Glycine max)［22-23］、玉米(Zea mays)［22］、湿地芦苇(Phragmites australis)［24］、烤烟(Nicotiana tabacum)［25］等作物在这方面的研究主要集中于对其产量性状与气候因子关系方面的研究，而紫花苜蓿在这方面的研究则主要集中在对其不同生育期的气象要素的统计分析上［26］。根据拟合的各生育期基点温度，本研究构建了松辽平原地区紫花苜蓿的发育速率模型，根据不同发育阶段的基点温度，计算各个阶段的生长度日，结果显示，返青期至分枝期、分枝期至现蕾期、现蕾期至开花期、开花期至结荚期所需的GDD分别为38.18、90.16、76.6和23.96℃·d。在本研究中以适宜在松辽平原地区种植的5个紫花苜蓿品种为材料进行试验并经过对紫花苜蓿生育期模拟模型进行检验，结果显示，该模型的易用性和精确性较好，可以以此模型对该地区的紫花苜蓿发育的速率进行拟合，该模型的构建能够为基于生长发育过程的紫花苜蓿的生长模型的建立和完善提供基础数据。而在本研究中，由于试验条件和因素等影响，在当地只选择了一个地点进行相关试验，如能够在当地其他不同生态条件地区利用不同品种进行进一步全面验证，将有助于该模型的构建。

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(责任编辑 王芳)

Study of simulation model of alfalfa plants development based on growing degree days

Xu Bo1，Wang Ying-zhe2，Xu An-kai3，Sun Qi-zhong2
(1.College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China; 2.Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Huhhot 010010，China; 3.Jilin Academy of Agricultural Sciences，Gongzhuling 136100，China)

Based on the experimental data of planting alfalfa at the grass field of Jilin Academy of Agricultural Sciences in 2014，the models of the physiological development period and growing degree days were established and validated by the observational data from local meteorological stations.The results showed that the limit temperature from reviving period to branching period of 5 alfalfa cultivars was 5℃，from branching to budding period of 5 alfalfa cultivars was 16℃，from buding to flowering period of 5 alfalfa cultivars was 18℃，from flowering to poding period of 5 alfalfa cultivars was 23℃.The parameter of growing degree days in different development stages was quantified and different development stages were predicted systematically by lower limit temperature of alfalfa.The GDD of alfalfa from reviving period to branching period was 38.18℃·d，from branching to budding was 90.16℃·d，from budding to efflorescence was 76.6℃·d，from efflorescence to poding was 23.96℃·d.The root mean square errors(RMSE) of 5 different alfalfa varieties were 1.1～2.72 d.The relative estimation error (RE) of 5 different alfalfa varieties were 9.48%～17.87%.These results suggested that GDD might be suitable to predict alfalfa development stages.

alfalfa; lower limit temperature; growing degree days; simulation model

Sun Qi-zhong E-mail: sunqz@126.com

S816; S541+.1

A

1001-0629(2016) 1-0093-08*

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0377

徐博，王英哲，徐安凯，孙启忠.基于生长度日的紫花苜蓿生育期预测模型.草业科学，2016，33(1) : 93-100.

Xu B，Wang Y Z，Xu A K，Sun Q Z.Study of simulation model of alfalfa plants development based on growing degree days.Pratacultural Science，2016，33(1) : 93-100.

2015-07-03 接受日期: 2015-10-09

国家牧草产业技术体系(CARS-35) ;吉林省教育厅“十二五”科学技术研究项目青年科研基金(吉教科合字［2015］第197号)

徐博(1983-)，吉林公主岭人，讲师，博士，主要从事牧草种质资源开发与利用、牧草育种研究。E-mail: xubo0308@126.com

孙启忠(1959-)，内蒙古五原人，研究员，博士，主要从事牧草生产栽培技术研究。E-mail: sunqz@126.com