鄱阳湖湿地灰化苔草群落物种多度分布格局沿水分梯度的变化

刘 扬，施建敏，边子星，邓绍勇，裘利洪，张微微，缪伸义

(1.南京林业大学林学院，江苏南京 210037; 2.江西农业大学林学院，江西南昌 330045; 3.江西省林业科学院，江西南昌 330032)

鄱阳湖湿地灰化苔草群落物种多度分布格局沿水分梯度的变化

刘 扬1，2，施建敏2，边子星2，邓绍勇3，裘利洪2，张微微2，缪伸义2

(1.南京林业大学林学院，江苏南京 210037; 2.江西农业大学林学院，江西南昌 330045; 3.江西省林业科学院，江西南昌 330032)

为揭示鄱阳湖湿地苔草群落的构建机制，选择灰化苔草(Carex cinerascens)群落作为研究对象，通过设立3条样带调查不同水分梯度的群落物种多度，选用断棍模型(BSM)、生态位优先占领模型(NPM)、优势优先模型(DPM)、随机分配模型(RAM)和生态位重叠模型(ONM) 5个生态位模型对群落种－多度关系进行拟合，结果表明，1)灰化苔草群落可按土壤水分划分为高湿度、中湿度和低湿度3组，分别对应从湖边、湿地中间和湿地边缘的梯度分布;2)从高到低的水分梯度上，灰化苔草群落的物种数先增加后降低，优势种多度逐渐增加，物种多度分布曲线由相对平缓变为陡峭;3)高湿度灰化苔草群落物种多度分布格局的最佳拟合模型为BSM，中、低湿度的理想模型转变为NPM。研究认为，水分条件的变化是灰化苔草群落物种多度分布格局改变的主因，随着水分梯度降低，群落构建的生态学过程由随机生态位变为生态位优先占领。研究为鄱阳湖湿地多样性保育和生态功能管理提供了理论参考。关键词:鄱阳湖湿地;灰化苔草;水分梯度;多度格局;生态位模型

鄱阳湖是我国重要湿地，以亚洲最大、最重要的候鸟越冬地而闻名于世［1-2］。鄱阳湖湿地植被具有重要的生态功能，不仅在生态系统平衡的维持、生物多样性的保育和水质净化等方面具有重要作用［3-5］，而且还为几十万只越冬候鸟提供食物和栖息地［6-7］。其中，冬季退水后水陆过渡带大面积分布的苔草群落是鹤类和雁鸭类等珍稀鸟类的重要栖息场所和重要的食源(植物茎、叶等)［1，8］。

近年来，气候异常和水利调蓄等因素对鄱阳湖湿地植被产生了深刻影响［5，9-10］，特别是对位于水陆过渡带的优势植被苔草群落［2］。研究发现，由于干旱导致水位下降，苔草(Carex spp.)等湿生植被逐步退化为中生性草甸，植物种类明显减少［11-12］。相反，控湖蓄水后水位升高，原先水陆过渡带的湿生植物受长期淹水而转变成水生群落［6］。可见，水文变化直接影响苔草等湿地植物群落结构和组成［13］，进而影响生态系统结构［10，14］和候鸟栖息地的功能［2，7］。然而，苔草群落在水文变化下的群落构建机制目前尚不清楚，所以人们对引起群落结构和物种组成变化的生态过程缺乏足够了解。

通过研究物种多度分布格局可以揭示群落的构建机制［15-16］。一个群落中物种的多度组成比例关系称为物种多度分布格局，它是多个物种相互作用、相互影响的结果，反映了群落的生态过程［17］。物种多度分布格局的生态位模型把种的多度与生态位占有密切地联系起来，不同的生态位模型代表不同生态学过程，当生态学过程发生变化时，物种多度格局模型也随之发生转变［17-18］。所以运用生态位模型对物种多度格局进行拟合，可以追溯物种作用的生态过程［15，19-20］。为探测水分变化下鄱阳湖湿地优势植被苔草群落的构建机制，本研究以南矶山湿地灰化苔草(C.cinerascens)群落为研究对象，沿着从高到低的水分梯度调查群落的物种多度，采用断棍模型、生态位优先占领模型、生态位重叠模型、随机分配模型和优势优先模型5种生态位模型对物种多度分布格局进行拟合，试图揭示灰化苔草群落物种多度格局沿水分梯度的变化规律及其群落生态过程，以期为鄱阳湖湿地多样性保育和生态功能管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1研究区概况

南矶山湿地位于赣江北支、中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的赣江三角洲前缘，是赣江三大支流的河口与鄱阳湖之间的水陆过渡带，地理位置处于28°52'21″－29°06'46″N、116°10'24″－116°23'50″E［21］。南矶山保护区内自然资源丰富，鸟类有15目45科205种;维管束植物115科304属443种，其中草本植物占71%，居绝对优势地位。草本植物通常生长于湖滩和沼泽，以水生、湿生和沼生植物为主，常见草本植被有苔草群落、眼子菜(Potamogeton spp.)群落、芦苇(Phragmites australis)群落、蓼(Polygonum spp.)群落等［21-23］。灰化苔草群落在南矶山湿地的白沙湖、北深湖和常湖等地有大面积分布，从湖滨的水陆过渡带一直分布到湿地边缘［21-22］。

1.2调查方法和内容

在冬季，选择南矶山湿地白沙湖、北深湖和常湖的水陆过渡带灰化苔草群落，沿着湖边至湿地边缘设置一条1 m宽样带。在样带上，每隔30 m布设一个1 m×1 m小样方，调查群落的盖度、高度，物种组成及物种的高度和盖度等。同时，使用水分测定仪(Delta-T Device Ltd.Cambridge，UK)多点测定每样方的土壤水分含量。每个湖设1条样带，3条样带共设样方26个，具体为，白沙湖样带1～11号样方，北深湖样带12～17号样方，常湖样带18～26号样方。

1.3物种多度分布格局模型选用

1.3.1断棍模型(Broken stick model，BSM) 模型由MacArthur［24］提出，是一种资源分配模型，也被称为分割线段模型或随机生态位假说(Random Niche Boundary Hypothesis)，模型认为资源在几个竞争种之间的随机分配沿着一维梯度进行，物种多度反映了占有资源的量。假设一个群落的总生态位(或资源总量)是一条单位长度为1的棒，在棒上随机设置S－1个点所形成的S个线段代表生态位被S个种占有，将线段从最长到最短排列，那么第i个种的期望个体数比例Pi为:

这些种在群落中同时出现，其分类地位和竞争能力都接近，因此该模型对种类较少的简单群落具有较好的拟合效果［16］。

1.3.2 生态位优先占领模型(Niche preemption model，NPM) Whittaker［25］认为，在物种数为S的群落中，最成功的种(竞争能力最强的种)占有群落总资源(总量为1)的k份，排名第二的种占有剩余资源(1－k)的k份，即k(1－k)，以此类推，直至余下资源不能维持一个物种的生存。如此，群落多度形成了一个几何序列，第i个种的多度所占比例期望值Pi为:

1.3.3 优势优先模型(Dominance preemption model，DPM) DPM实际上是NPM在k＞0.5时的特殊形式，主张群落优势种优先利用资源，最优势种占用一半以上总生态位，次优势种又占用剩余生态位的一半以上，依此类推，群落物种在生态位占有上形成等级［16］。Tokeshi认为模型的k值应该等于0.75［26］，那么第i个种的多度所占比例期望值Pi为:

1.3.4 随机分配模型(Random assortment model，RAM) Tokeshi［26］假定群落物种间不存在种间竞争，每个种的多度之间没有联系，通常物种无法全部占用其生态位。基于该假设，群落没有足够的时间供物种去发展进化资源竞争的内部关系，所以从整个生态位空间来看，每个种的生态位不可能达到比较好的分配［17，27］。该模型第i最优物种的期望多度所占比例Pi为:

从数学理论来看，RAM与k =0.5时的NPM是一致的，然而RAM所表达的群落生态学过程与NPM是不同的［16，27］。

1.3.5生态位重叠模型(Overlapping niche model，ONM) MacArthur将群落生态位总量看作一条棒，每个种彼此独立，其多度为棒上随机两点的距离，每个种的生态位不是随机分配而是各取所需资源比例，这样种之间生态位可能有重叠，所以群落的总生态位不再是1［24］。该模型第i个种的多度所占比例Pi为:

OMN反映了抗干扰能力、种间竞争能力和分类地位等方面很接近的物种在群落中的多度分布［28］。

1.4数据分析

采用SPSS软件的系统聚类法进行各样地土壤含水量的聚类分析，以划分水分含量高低等级。本研究以物种相对盖度作为多度的表征指标，将每群落类型中所有样方的物种数据进行合并计算，按物种相对盖度值的高低进行排序作图，即相对盖度值最高的物种排为1，相对盖度值第二的物种排为2，依此类推，最后得到物种－盖度曲线。数据处理、模型拟合及统计检验分别采用Excel 2007和SPSS 19.0完成。

模型拟合效果检验采用拟合优度准则和AIC两种方法。

1.4.1拟合优度检验 结合物种多度序列图，χ2统计量可用于对物种多度分布模型拟合效果的检验和评价［27］。

式中，P'为理论值，P为观测值。按照χ2适合性检验原理，如果χ2＜χα，df2(α为显著水平，取0.05，df为自由度)，就可以认为该生态位模型可以被接受，χ2值越小则拟合效果越好。

1.4.2 AIC准则 赤池信息量准则(AIC)由赤池弘次提出，假设模型的误差服从正态分布，AIC可表示为:

式中，k表示模型中参数的数量，n表示观察数，Rss表示残差平方和。AIC值越小，拟合效果更好。

2 结果

2.1灰化苔草群落水分梯度划分及物种组成

灰化苔草群落的土壤含水率从湖边至湿地边缘逐渐降低，最高值为52.1%，近岸的最低值仅为24.6%，不及最高值的一半(表1)。对26个样方的土壤含水率进行聚类分析，结果表明(图1)，在步长15时灰化苔草群落可按土壤含水率高低分成3组:高湿度组(6个样方)、中湿度组(14个样方)和低湿度组(6个样方)，每组之间的平均土壤含水率以10%左右为一个梯度;而且3组样方土壤含水率具有显著差异。根据群落的实地分布，高湿度、中湿度和低湿度3组群落分别对应从湖边、湿地中间和湿地边缘的梯度分布。

表1 3种水分梯度的土壤含水率Table 1 The soil moisture content of three levels of water gradient in Carex cinerascens communities

图1 灰化苔草群落土壤含水率的聚类分析图Fig.1 Dendrogram of soil moisture content in Carex cinerascens communities

在物种组成上，建群种灰化苔草、水田碎米荠(Cardamine lyrate)和箭叶蓼(Polygonum siebodii)为高、中、低湿度组的群落共有种，其它物种高湿度组有针蔺(Eleocharis congesta)、轮叶狐尾藻(Myriophyllum vericillatum)、芒(Miscanthus sinensis)、蓼子草(P.hydropiper)、苦草(Vallisneria spiralis)、阿芨苔草(C.argyi)和金鱼藻(Ceratophyllum demersum) ;中湿度组为南荻(Triarrhena lutarioriparia)、针蔺、紫花地丁(Viola philippica)、蓼子草、荇菜、芒、水蓼(P.hydropiper)和轮叶狐尾藻;低湿度组有水蓼、南荻、紫花地丁及禾本科一种植物。

2.2不同水分梯度灰化苔草群落的物种多度格局

高湿度灰化苔草群落的物种多度分布与断棍模型BSM的拟合分布曲线较为吻合(图2A)，随机分配模型RAM的多度分布曲线后半段与偶见种的观测值拟合较好，生态位优先占领模型NPM和优势优先模型DPM预测值与观测值有较大出入，而生态位重叠模型ONM的预测值均大于观测值。从模型的检验结果来看(表2)，5种模型均可被χ2检验所接受，而高湿度群落BSM的AIC值最小。综合而言，BSM是高湿度灰化苔草群落物种多度分布格局的最佳模型。

随着水分梯度的降低，中湿度灰化苔草群落的物种多度分布曲线变得陡峭，建群种的优势地位明显(图2B)。从模型拟合效果来看，BSM、RAM和ONM与观测值均有较大偏差，而NPM和DPM的多度分布曲线可较好地拟合观测数据，而且两条拟合曲线具有较高的重合度(图2B)。虽然5种模型均被χ2检验接受，但从AIC值的大小来看NPM和DPM的拟合效果都不错，尤以NPM为佳(表2)。

低湿度灰化苔草群落的物种多度分布格局(图2C)与中湿度的(图2B)比较可发现，低湿度群落的物种数量减少(7种)，但建群种优势地位依然明显，多度分布曲线的起始段落差大;从模型的拟合曲线来看，低湿度群落与中湿度群落相似，BSM、RAM和ONM的拟合不理想，NPM和DPM与观测值较吻合。模型的统计检验结果同样支持NPM和DPM是对低湿度群落物种多度分布格局拟合的理想模型，特别是NPM的预测值与观测值更为接近(表2、图2C)。

3 讨论与结论

3.1灰化苔草群落物种多度分布格局沿水分梯度的变化及其生态学过程

物种多度分布格局是群落生态学过程作用的结果，不同生态位多度分布格局模型反映不同的群落组织生态过程［18，28］。从高到低的水分梯度上，灰化苔草群落的物种数先增加后降低，优势种多度逐渐增加，物种多度分布曲线由相对平缓变为陡峭(图2)，多度分布格局模型则相应地从BSM转换到NPM。

图2 不同水分梯度下灰化苔草群落物种多度格局及模型拟合(A高湿度，B中湿度，C低湿度)Fig.2 Species-abundance distribution and model fittings of Carex cinerascens community in high humidity (A)，medium humidity (B) and low humidity (C)

表2 不同水分梯度下灰化苔草群落物种多度分布的模型拟合检验Table 2 The fit test of five species-abundance distribution models of Carex cinerascens communities along a humidity gradient

在高湿度条件下，灰化苔草群落物种多度分布的最佳拟合模型为BSM，而BSM反映的是随机生态位，即群落资源随机分割，物种间的生态位分布相对均匀且不重叠，群落缺乏相对重要性极强的物种［24，28］。结合实际情况来看，BSM的随机生态位假说能较好地解释群落的构建机制:高湿度群落的土壤含水率平均值为48.61%，最低值也有48.2%，根据许秀丽等［29］对鄱阳湖洲滩湿地灰化苔草群落土壤含水量的研究结果(47%左右含水率已达水分饱和)，本研究高湿度群落均处于水分饱和状态。饱和的水分限制了植物的生长，优势种灰化苔草的相对盖度仅达26.7%，水田碎米荠、箭叶蓼等湿生植物的多度更小，相对盖度只有1%左右;同时较少的浅表积水又成了针蔺、轮叶狐尾藻、苦草等水生植物进一步发展的制约。所以在这种水分状况下，群落没有优势性极强的物种，群落的构建是随机生态位过程，物种生态位没有重叠。这与学者们认为BSM对物种多度近于相等的群落拟合效果较好的结论一致［16，30］。

NPM表示优势度越高的物种占有群落的资源越多，优势种优先利用资源［17，27］，NPM很好地拟合了中湿度和低湿度灰化苔草群落物种多度分布格局。随着水分梯度的降低，土壤水分不再是湿生植物的限制因子，灰化苔草、南荻、箭叶蓼等植物得到快速发展，特别是优势种灰化苔草，其相对盖度由高湿度群落的26.7%骤然上升至中湿度的89.3%和低湿度的85.0%(图2B、C)，在中、低湿度群落中处于绝对优势地位。而且，有研究表明苔草采用分蘖等克隆繁殖方式密集生长和分布，大大地抑制了其它物种的生长［31-32］。本研究的中、低湿度群落除建群种灰化苔草外，其它物种的相对盖度都被限制在11%以下(图2B、C)。因此，在中、低湿度群落中，灰化苔草占有优势地位、优先利用群落资源，这与NPM所反映的生态过程相符。

另外，DPM对中湿度和低湿度灰化苔草群落物种多度格局的拟合效果也不错(图2和表2)，其实DPM和NPM在统计和生态学上的实质是相同的，DPM只是NPM的特殊形式，其强调群落最优势种占总生态位的一半以上［33］。从本研究结果来看，NPM模型拟合的中湿度和低湿度群落最优势种占总生态位的比值(k)分别为0.78和0.81，均大于DPM的0.75，这也是NPM的拟合整体上要稍优于DPM的原因。

3.2水位变化对灰化苔草群落物种多度格局及湿地功能的影响

水分是草本植物生长和分布的限制因子，它影响群落的物种组成和多样性［34］。有研究表明，从永久积水湿地、季节性积水湿地到湿草甸逐渐降低的水分梯度上，物种丰富度呈先上升后下降的钟形曲线［35］。本研究结果也支持水分变化是影响灰化苔草群落物种多度格局的主因，而且随着水分梯度降低灰化苔草群落的物种丰富度变化同样表现为先升后降的趋势。

结合鄱阳湖的水位变化来看: 1)如果受气候干旱等因素影响而水位下降，高湿度的灰化苔草群落将向中生植被转变［11-12］，其物种多度分布格局将从随机生态位变为生态位优先占领，建群种灰化苔草的优势地位增强;随着群落进一步旱化，供越冬候鸟栖息的水陆过渡带群落面积环缩［2，7］，而且高、中湿度灰化苔草群落中苦草、轮叶狐尾藻、水蓼、蓼子草等可供鹤类、雁鸭类［1，8］取食的水生、湿生植物将减少或退出群落，这势必减少鄱阳湖冬季候鸟的食源和栖息地生境，对湿地生态服务功能产生较大负面影响; 2)如果因水利调蓄或降水等因素导致水位上升，中、低湿度灰化苔草群落将演变成高湿度群落，甚至是水生植物群落［6］，物种多度分布格局将从生态位优先占领转变为随机生态位，群落优势种地位被削弱，物种多样性降低;而且过高的水位将导致适宜候鸟栖息的洲滩在冬季仍大量被淹没，水陆过渡带面积缩小，严重影响作为越冬鸟类栖息的功能［2，7］。夏少霞等［2］研究认为，鄱阳湖水位超过14 m(吴淞高程)时，将可能无法维持现有冬季候鸟的栖息需求。因此，合理控制鄱阳湖水位，调节优势群落的生态学过程，对鄱阳湖湿生物多样性保育和为候鸟提供良好的栖息环境具有重要意义。

致谢:感谢江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区为本研究野外调查提供帮助。

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(责任编辑 王芳)

The change of species-abundance distribution patterns of Carex cinerascens community along a hydrological gradient in the Poyanghu wetland

Liu Yang1，2，Shi Jian-min2，Bian Zi-xing2，Deng Shao-yong3，Qiu Li-hong2，Zhang Wei-wei2，Miu Shen-yi2
(1.College of Forestry，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China; 2.College of Forestry，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China; 3.Jiangxi Academy of forestry，Nanchang 330032，China)

The variation of water level in Poyanghu plays a significant effect on the dominant vegetation of Carex spp.community.However，the community assemblage mechanism under the change of hydrology is unclear now.Five species-abundance distribution pattern (SDP) models，including broken stick model (BSM)，niche preemption model (NPM)，dominance preemption model (DPM)，random assortment model (RAM) and overlapping niche model (ONM) were employed to detect the community assemblage mechanism of C.cinerascens along a hydrological gradient in Poyanghu wetland.The results showed that the number of species firstly increased and then decreased along the hydrological gradient from high to low.Meanwhile，the curve of species-abundance distribution became steep.The optimal fitting SDP models were BSM，NPM and NPM for high humidity community，medium humidity community and low humidity community，respectively.These indicated that the hydrology condition resulted in the change of SDP.With the decrease of humidity，the community assemblage mechanisms of C.cinerascens were replaced from stochastic niche to niche preemption.

Poyanghu; Carex cinerascens; hydrological gradient; species-abundance distribution pattern; niche model

SHI Jian-min E-mail: edulis@163.com

Q948.15

A

1001-0629(2016) 1-0019-08*

10.11829/j.issn.1001-0629.2014-0300

刘扬，施建敏，边子星，邓绍勇，裘利洪，张微微，缪伸义.鄱阳湖湿地灰化苔草群落物种多度分布格局沿水分梯度的变化.草业科学，2016，33(1) : 19-26.

Liu Y，Shi J M，Bian Z X，Deng S Y，Qiu L H，Zhang W W，Miu S Y.The change of species-abundance distribution patterns of Carex cinerascens community along a hydrological gradient in Poyanghu wetland.Pratacultural Science，2016，33(1) : 19-26.

2015-05-26 接受日期: 2015-10-09

江西省青年科学基金(20114BAB214012) ;江西农业大学自然科学基金(2010-07)

刘扬(1991-)，男，江西铅山人，在读硕士生，主要从事植被培育与管理。E-mail: lyang910912@163.com

施建敏(1978-)，男，江西婺源人，副教授，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail: edulis@163.com