杂种落叶松家系变异分析与优良家系选择1)

贾庆彬　张含国　张磊　张海啸

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)



杂种落叶松家系变异分析与优良家系选择1)

贾庆彬张含国张磊张海啸

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

摘要以黑龙江省龙江县错海林场10年生杂种落叶松家系试验林为研究对象，对生长与材性性状进行调查分析，结果表明：杂种落叶松家系生长性状存在较丰富的变异，材性性状变异相对较小，其中，日12×兴9、日3×兴2、兴10×日13和兴12×兴2这4个家系变异较大。利用方差分析与多重比较等方法对杂种落叶松家系间差异性进行比较，结果表明：生长性状家系间差异达到显著水平，日5×兴9、日12×兴9、兴7×日77-2、日11×兴2这4个家系相比其它家系表现优异，树高方面，4个家系的平均值比总平均值高出9.32%，高出对照为22.86%，生长最快的日5×兴9家系比生长较慢的日3×长51家系高出21.64%，高出家系总平均值15.22%，高出对照为29.49%。胸径方面：4个家系的平均值比总平均值高出10.23%，高出对照为26.34%，生长最快的日5×兴9家系比生长较慢的日5×兴12家系高出24.67%，高出家系总平均值17.42%，高出对照为34.59%。木材密度方面，兴9×日76-2、日5×长78-3、日5×兴9、日11×兴2这4个家系表现较好，与其它多数家系存在差别，4个家系的平均值比总平均值高出11.79%，高出对照为11.98%，木材密度最大的的兴9×日76-2家系比密度较小的兴10×日13家系高出55.27%，高出家系总平均值15.18%，高出对照为15.33%，结合生长与材性性状分析结果，最终选择日5×兴9、日11×兴2这2个家系为杂种落叶松优良家系，家系遗传力为树高0.632，胸径0.807，木材密度0.460，遗传增益为树高0.139 5，胸径0.237 3，木材密度0.244 3。相关分析结果显示，木材密度与生长性状表现为正相关，纤维素质量分数与其它多数性状均表现为正相关，与木材密度相关达到显著水平，生长性状早晚相关均达到显著或极显著水平。

关键词杂种落叶松；变异分析；家系选择；相关分析；高生长预测

分类号S722.5

Variation Analysis of Hybrid Larch Families and Superior Families Selection

Jia Qingbin, Zhang Hanguo, Zhang Lei, Zhang Haixiao

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(4)：1-7.

Taking the 10-year-old progeny test forest of hybrid larch in Longjiang County of Heilongjiang Province, we studied its growth traits. There were abundant variations in height and DBH of hybrid larch families. Among them, theLarixkaempferi12×L.gmelinii9,L.kaempferi3×L.gmelinii2,L.gmelinii10×L.kaempferi13 andL.gmelinii12×L.gmelinii2 have the outstanding performance. Compared to the diversity of different families by variance analysis and multiple comparisons, the diversity reached the significance level. In height aspect, the mean of the four families (L.kaempferi5×L.gmelinii9,L.kaempferi12×L.gmelinii9,L.gmelinii7×L.kaempferi77-2,L.kaempferi11×L.gmelinii2) was 9.32% higher than that of total families, 22.86% higher than CK, and the outstanding familyL.kaempferi5×L.gmelinii9 was higher than theL.kaempferi3×L.olgensis51, which had the poor performance of 21.64%, 15.22% higher than that of total families, and 29.46% higher than CK. In DBH aspect, the mean of four families was 10.23% higher than that of total families, and 26.34% higher than CK. Combined with the results of growth traits and timber property analysis, we chose theL.kaempferi5×L.gmelinii9 andL.kaempferi11×L.gmelinii2 as the superior families of hybrid larch. The heritability of height was 0.632, DBH was 0.807, density was 0.460, genetic gain of height was 0.139 5, DBH was 0.237 3, and density was 0.244 3. By the correlation analysis, density had positive correlation with growth traits and cellulose content, and early-late correlation of growth traits all reached significance level.

KeywordsHybrid larch； Variation analysis； Superior families selection； Correlation analysis； Height growth prediction

落叶松是我国东北地区主要造林树种之一，其木材坚实耐腐，抗压强度大，具有较高的工艺价值[1-3]。据第七次全国森林资源清查结果显示，落叶松在我国乔木林面积比重中排名第五，总面积达1 063万hm2，其中落叶松人工林为286万hm2，占全国人工林总面积的7.14%[4]。目前，我国落叶松杂交育种工作已取得丰富的科研成果，研究表明：落叶松种间杂交具有明显的杂种优势，主要体现在生长量、抗性和材质等方面[5-9]。邓继峰等[10]在17年生杂种落叶松遗传变异及优良家系选择的研究中发现，生长性状家系间、家系内均存在较大的变异。马军伟等[11]在对7年生杂种落叶松家系子代测定林进行研究时发现，家系间变异较为丰富，各家系年度间生长稳定，早晚相关显著，可以进行早期选择，各杂交组合中兴安落叶松种内杂种家系表现较为突出，其次是兴安落叶松×日本落叶松、日本落叶松×兴安落叶松组合，虽然组合间存在优劣，但组合内家系间生长差别更大，在选择组合的同时更应重视家系间的选择。张含国等[12]在黑龙江、吉林以及辽宁省8个地点对杂种落叶松21个家系进行的区域化试验中发现，树高多点联合方差分析表明:家系间、地点间以及家系×地点差异均极显著。

本文以黑龙江省龙江县错海林场10年生杂种落叶松家系试验林为研究对象，对生长与材性性状家系间差异性进行比较与分析，综合生长与材性两方面结果进行综合选择，对今后落叶松种质资源保护，杂交育种策略制定具有一定的参考作用。区别于以往采用单一年度样本数据进行家系选择的研究，本文利用连年树高、胸径调查数据，对生长性状进行早晚相关分析，利用数学方法对所选优良家系高生长趋势进行推算，为杂种落叶松优良家系的早期选择提供参考。

1研究区概况

龙江县位于大兴安岭南麓与松嫩平原过渡地带，地处122°24′～123°37′E，46°13′～47°40′N，属温带大陆性季风气候，春季干旱少雨，冬季漫长少雪，历史最大冻深2.8 m。年平均风速3.6 m/s，最大风速22 m/s。年平均降水量465 mm，降水分布不均，多集中在6、7、8月份，占全年降水量的76%。全年大于10 ℃有效积温2 716 ℃，无霜期130 d，年日照2 786 h。

2材料与方法

试验种子来源于黑龙江省林口县青山林场杂种落叶松以及长白落叶松种子园，共21个处理。其中，白刀山种源和小北湖种源是长白落叶松种源，乌伊岭种源是兴安落叶松种源，设当地生产对照(CK)1个。2005年播种育苗，2006年换床，2007年春季按完全随机区组设计营建试验林，株行距2.0 m×1.5 m，重复4次，小区40株。

2007—2010年，对试验林全部4次重复中的所有植株进行树高调查，2009年开始进行胸径测量。2012—2014年秋季生长停止后，对试验林3个重复内林木进行树高、胸径测量。

材性试验取样与测定方法：在杂种落叶松各家系胸径主要分布范围内，每个家系选取6株(胸径分别为3、4、5、6、7、8 cm)作为标准木，样木伐倒后，截取1.3 m处圆盘作为材性测定样品，21个家系共计取样126个。样本带回实验室后，分别进行木材密度、纤维素质量分数、木质素质量分数测定，试验测定进行2次重复，每个试验样本数为252个。木材基本密度参照国家标准GB/T 1933—2009进行测定，纤维素质量分数参照国家标准GB/T 2667.10—95进行测定，木质素质量分数参照国家标准GB/T 2667.8—94进行测定。

杂种落叶松家系高生长趋势分析采用Logistic模型，模型的微分方程形式为：

x(t0)=x0。

其中：r为比例常数，xm为增长极限，且r、xm>0，x0为初始条件。

求解上述微分方程初值问题得：

利用Logistic模型进行推算，就是通过已有观测数据，估计出模型中的参数r和xm的值，从而可以计算任意t时刻的x(t)值。

其它数据分析方法主要包括K-S检验、方差分析、多重比较、相关分析等，利用PASW Statistics18软件计算。

3结果与分析

3.1杂种落叶松家系生长与材性性状变异

对杂种落叶松家系树高、胸径测量值进行变异分析，结果显示(表1)：杂种落叶松家系生长性状存在较丰富的变异。其中，树高变异系数较大的前3个家系分别为日12×兴9(12.15%)、日3×兴2(11.97%)、兴10×日13(11.67%)，三者平均值(11.93%)比杂种家系平均值(10.01%)高出19.18%，比当地对照高出25.58%，高出长白落叶松白刀山种源2.05%，低于小北湖种源4.18%，高出兴安落叶松乌伊岭种源17.31%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为17.77%、13.08%。杂种落叶松家系胸径变异系数较大的前3个家系与树高相同，分别为兴10×日13(18.12%)、日3×兴2(17.70%)、兴12×兴2(16.65%)。3者平均值(17.49%)比总平均值(15.05%)高出16.21%，与当地对照相等，低于对照的长白落叶松白刀山种源7.15%，高出小北湖种源1.51%，高出兴安落叶松乌伊岭种源33.00%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为21.04%、10.21%。

对杂种落叶松家系材性性状进行变异分析，结果显示(表2)：木材密度家系内存在较丰富变异，纤维素质量分数与木质素质量分数变异相对较小，3个性状家系总平均变异系数分别为20.58%、10.22%和13.29%。木材密度变异较大的前3个家系分别为兴10×日13(30.01%)、日3×兴2(26.28%)、兴9×日76-2(26.13%)，三者平均值(27.47%)高出家系平均值33.48%，高出对照为5.05%，分别高出小北湖与白刀山长白落叶松种源对照22.85%和35.79%，高出乌伊岭兴安落叶松种源对照2.16倍，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4家系分别为5.78%、110.18%。纤维素质量分数变异较大的前3个家系分别为兴6×长6(23.74%)、兴7×日77-2(12.25%)、日5×兴12(10.35%)，三者平均值(15.45%)高出家系平均值51.17%，高出对照为92.64%。木质素质量分数变异较大的前3个家系分别为日3×兴2(17.76%)、日12×兴9(17.75%)、日5×长77-3(16.36%)，三者平均值(17.27%)高出家系平均值29.95%，高出对照为1.45倍。

表1　杂种落叶松家系生长性状变异

表2　杂种落叶松家系材性性状变异

3.2杂种落叶松生长性状家系间差异性比较与优良家系选择

杂种落叶松生长性状家系间差异性分析主要采用方差分析法进行比较。样本数据是否符合正态分布是进行方差分析的前提条件，因此，首先对测量数据的正态性进行检验，此处采用K-S检验法进行分析。结果显示(表3)：杂种落叶松家系生长与材性性状调查数据K-S检验显著度均大于0.05，数据符合正态分布。

表3　杂种落叶松生长性状测量值K-S检验

利用杂种落叶松家系生长与材性性状小区平均数进行方差分析，结果显示(表4)：杂种落叶松生长性状家系间存在显著差异，树高与胸径家系间差异均达到极显著水平，材性性状中木材密度家系间差异达到显著水平，纤维素质量分数与木质素质量分数家系间差异不显著。利用Duncan法分别对杂种落叶松家系树高与胸径两性状进行多重比较，结果显示(表5)：日5×兴9、日12×兴9、兴7×日77-2、日11×兴2这4个家系生长性状与其它多数家系存在差异。树高方面，4个家系的平均值(7.04 m)比总平均值(6.44 m)高出9.32%，高出对照为22.86%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为20.34%和16.75%，高出兴安落叶松乌伊岭种源11.92%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为14.66%和13.73%。其中，生长最快的日5×兴9家系比家系总平均值高出15.22%，高出对照为29.49%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为26.84%和23.05%，高出兴安落叶松乌伊岭种源17.97%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为20.85%和19.87%。胸径方面，4个家系的平均值(8.73 cm)比总平均值(7.92 cm)高出10.23%，高出对照为26.34%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为23.13%和26.89%，高出兴安落叶松乌伊岭种源13.82%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为20.25%和14.87%。其中，生长最快的日5×兴9家系比家系总平均值高出17.42%，高出对照为34.59%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为31.17%和22.37%，高出兴安落叶松乌伊岭种源21.25%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为28.10%和22.37%。

木材密度方面，兴9×日76-2、日5×长78-3、日5×兴9、日11×兴2这4个家系表现较好，与其它多数家系存在差别，4个家系的平均值(0.343 2 g·cm-3)比总平均值(0.307 0 g·cm-3)高出11.79%，高出对照为11.98%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为33.72%和7.70%，高出兴安落叶松乌伊岭种源14.91%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为3.53%和13.83%。

综合生长与材性性状分析结果，发现日5×兴9与日11×兴2在树高、胸径、木材密度3个性状中均表现较好，最终选择日5×兴9，日11×兴2这两个家系作为杂种落叶松优良家系。

表4　杂种落叶松家系生长性状方差分析

3.3杂种落叶松家系性状间相关分析与生长性状早晚相关性

3.3.1性状间相关性

对杂种落叶松家系各性状进行相关分析，探寻各性状间存在的联系，为今后多性状联合控制育种提供参考，结果显示(表5)：生长性状间相关达到极显著水平，材性性状中木材密度与生长性状表现为正相关关系，纤维素质量分数除与木质素质量分数表现为负相关之外，与其它性状均表现为正相关关系，其中，纤维素质量分数与木材密度相关达到显著水平，相关系数为0.186。木质素质量分数与大部分性状表现为负相关，但相关性均未达到显著水平。

表5　杂种落叶松性状间相关关系

注：*为在0.05水平上显著，** 为在0.01水平上显著。

3.3.2杂种落叶松生长性状早晚相关性

生态适应指数是评定育种材料适应稳定性的参数，其评价简单直观，是判别育种材料栽培试验动态表现的重要指标[13-14]。利用树高连年调查数据计算杂种落叶松家系生态适应指数，结果显示(表6)：杂种落叶松家系生态适应指数年度间变化平稳，生长稳定性表现较好，早晚相关分析结果显示(表7，表8)，不同年份间生长性状表现为正相关，且相关性均达到显著或极显著水平。结合树高与胸径家系遗传力计算结果进行分析，生长性状受遗传控制的程度较大，且家系生长表现稳定，年度间正相关关系明显，由此可见，杂种落叶松家系生长性状可进行早期选择。

表6　杂种落叶松家系树高生态适应指数

3.4杂种落叶松优良家系高生长趋势

利用logistic曲线模型对杂种落叶松优良家系高生长趋势进行分析，该模型是描述在资源有限的条件下种群增长规律的一个数学模型，方程即应用于社会经济现象研究，也广泛应用于动植物生长发育或繁殖过程等研究，很多研究结果表明，林木的生长过程亦符合这一模型[15-19]。本文采用Pearl-Reed Logistic模型，利用连年树高生长调查数据，对所选优良家系未来5 a高生长趋势进行推算，结果显示，所选优良家系生长表现稳定，且随时间推移，生长优势得以保持，与家系平均值和对照相比，优势较为明显。5 a内，日5×兴9与日11×兴2家系树高预期累计增长分别为5.79 m和4.44 m，日5×兴9家系高出家系平均增长值(3.23 m)为79.26%，高出对照增长值(1.91 m)2.03倍，日11×兴2家系高出家系平均增长值37.46%，高出对照增长值1.32倍，优良家系具有明显的生长优势。同时，对比趋势线走势可以发现，日5×兴9家系快速生长期相对更长，到2019年，家系平均高生长增速逐渐减慢，对照增速下降的时间出现更早且更为明显，而日5×兴9家系依然能够保持相对较快的生长速率,见图1～图3。

表7　杂种落叶松不同年份间树高相关性

注：** 为在0.01水平上显著。

表8　杂种落叶松不同年份间胸径相关性

注：*为在0.05水平上显著，** 为在0.01水平上显著。

图1　日5×兴9家系高生长趋势

图2　日11×兴2家系高生长趋势

图3　家系平均高生长趋势

图4　对照高生长趋势

4结论与讨论

杂种落叶松各家系各性状存在较丰富的变异，为生长与材性性状的遗传改良提供基础。其中，值得注意的是，日3×兴2、兴10×日13这2个家系在树高、胸径、木材密度这3个方面均表现出较高的变异，结合家系间差异性分析与多重比较两部分分析结果，发现日3×兴2家系、兴10×日13家系树高与胸径平均值均高于家系总平均值，在所有参试家系中表现居中，可见这两个家系进行人工改良的空间较大。虽然目前在家系间选择过程中，未表现出明显的优势，但综合以上结果进行分析，这很可能是由于家系内性状变异较大，在以家系平均值作为标准的家系间选择中，日3×兴2与兴10×日13这两个家系的优势未得到充分表现，家系内很可能存在一定数量的优良的个体，因此在今后进一步的研究过程中，对这两个家系可重点进行家系内选择，以获取优良单株。

杂种落叶松生长性状家系间存在显著差异，树高与胸径家系间差异均达到显著水平。日5×兴9、日11×兴2、日12×兴9、兴7×日77-2这4个家系表现较好，与其它多数家系存在差异。4个家系树高的平均值比总平均值高出9.32%(10.23%，括号内为胸径比较数据，以下同此)，高出对照为22.86%(26.34%)，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为20.34%(23.13%)和16.75%(26.89%)，高出兴安落叶松乌伊岭种源11.92%(13.82%)。其中，生长最快的日5×兴9家系树高高出家系总平均值15.22%(17.42%)，高出对照为29.49%(34.59%)，树高比生长较慢的日3×石51家系高出21.64%，胸径比生长较慢的日5×兴12家系高出24.67%。木材密度方面，兴9×日76-2、日5×长78-3、日5×兴9、日11×兴2这4个家系表现较好，4个家系的平均值比总平均值高出11.79%，高出对照为11.98%，高出长白落叶松小北湖与白刀山种源分别为33.72%和7.70%，高出兴安落叶松乌伊岭种源14.91%，高出长白落叶松自由授粉家系长73-18与长73-4分别为3.53%和13.83%。综合生长与材性性状分析结果，最终选定日5×兴9、日11×兴2这2个家系作为杂种落叶松优良家系。家系遗传力为树高0.632，胸径0.807，木材密度0.460 3，遗传增益为树高0.139 5，胸径0.237 3，木材密度0.244 3。

生长性状与多数材性性状存在正相关关系，但相关均未达到显著水平。材性性状中，木质素质量分数与其它多数性状表现为负相关，相关同样未达到显著水平。此次分析中，木材密度与纤维素质量分数正相关达到显著水平，分析原因，很可能是由于木材主要由纤维素与木质素组成，其中纤维素占木材组成的60%～70%，对材性的影响占有很大的比例，因此与木材密度相关关系也更加紧密，这从侧面反映出二者具有一定的线性关系，说明在对其中一个性状进行遗传改良的过程中，对另一性状也会产生积极的促进作用，为今后多性状联合控制育种提供一定参考。利用生长性状连年调查数据进行稳定性与早晚相关分析，结果显示，杂种落叶松家系年度间生长稳定性表现较好，且早晚正相关关系明显，同时，树高与胸径家系遗传力计算结果表明，生长性状受遗传控制程度较大，综合以上分析结果可见，杂种落叶松家系生长性状可进行早期选择。

利用连年树高生长调查数据，对所选优良家系高生长趋势进行推算，通过对比优良家系与一般家系在生长趋势上的差距，全面评价所选优良家系的生长优势。杂种落叶松优良家系高生长趋势分析结果显示：所选优良家系具有明显的生长优势，相比于对照与参试家系平均趋势，优良家系生长势更大，且具有相对更长的快速生长期，5年内，日5×兴9与日11×兴2家系树高预期累计增长分别为5.79 m和4.44 m，日5×兴9家系高出家系平均值(3.23 m)为79.26%，高出对照(1.91 m)2.03倍，日11×兴2家系高出家系平均值37.46%，高出对照为1.32倍，生长优势得以保持且较为明显。由此可见，利用优良家系进行生产造林，可以明显缩短林分工艺成熟年限，降低时间成本，获得更大的经济效益。

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收稿日期：2015年10月21日。

作者简介：第一贾庆彬，男，1987年11月生，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，博士研究生。E-mail:729217823@qq.com。通信作者：张含国，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，教授。E-mail:hanguoZhang1@sina.com。

1)国家科技支撑项目(2012BAD01B0102)；中央高校基本科研业务费专项资金资助(2572014AA33)。

责任编辑：潘华。