几种药用植物林下的生长发育和叶绿素荧光特性研究

周益权 ，童龙，耿养会，陈丽杰，吕玉奎，王玲

(1.重庆市中药研究院，重庆400065；2.重庆市林业科学研究院，重庆400036；3.荣昌县林业局，重庆荣昌402460)



几种药用植物林下的生长发育和叶绿素荧光特性研究

周益权1，童龙2，耿养会2，陈丽杰2，吕玉奎3，王玲3

(1.重庆市中药研究院，重庆400065；2.重庆市林业科学研究院，重庆400036；3.荣昌县林业局，重庆荣昌402460)

摘要：对西南地区广泛分布的滇黄精、淫羊藿、草珊瑚3种药用植物，在麻竹林下的生长发育和叶绿素荧光特性调查研究认为：3种药用植物在林下荫蔽环境下都没有明显的光抑制现象，都可以在林下进行开发利用。但3种药用植物在渝西浅丘麻竹林下的生长发育差异很大，无论是发芽率、发芽数等生长指标，还是净生长率等产量指标，滇黄精均显著高于草珊瑚和淫羊藿。种植2年的滇黄精净生长率可达到120%以上，滇黄精是非常适合该地区林下发展的中药材品种，是值得推广的一种林药经营模式。

关键词：滇黄精；草珊瑚；淫羊藿；林下栽培； 叶绿素荧光

发展林下经济，加快林药产业发展是发展林区经济，有效促进农民增收的主要途径，各地也出现了林下中药材开发的热潮[1-3]，也有多种中药材在林下成功开发利用[4-7]。滇黄精(Polygonatum kingianum Coll . et Hemsl)、淫羊藿(Epimedium sagittatum)、草珊瑚[Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai]是西南地区广泛分布的中药材，其用量大、用途广，野生资源多分布在林下或林缘荫蔽地带，是适合林下发展的中药材品种，为给渝西浅丘地区选择适合林下发展的中药材品种，选择这3种中药材进行林下栽培实验，通过其生长发育及其光合特性研究为该地区的林下中药材品种选择及其种植栽培提供参考。

1材料与方法

1.1材料

选择滇黄精、淫羊藿、草珊瑚3种药用植物作为研究对象，于2013年4月5日在重庆市荣昌县峰高街道千丘村麻竹林内种植，另在林外耕地内种植滇黄精，试验地内沿着竹丛空隙地带状深耕30～40cm，每亩施用农家肥1500kg。其中滇黄精用1～2年生健壮、无病虫害的植株根茎做种，截成数段，每段2～3节，伤口稍加晾干，按株行距30cm×30cm栽种，淫羊藿采用有芽的地下茎段(带地上部分)做种，每段保留1～2个芽孢，按株行距l5cm×20cm的标准栽种，草珊瑚按株行距l5cm×20cm的标准栽种，栽种前分别随机抽取30株称鲜重，另外每个品种选择50株进行插牌编号，用于调查发芽、成活情况。

1.2研究方法

生长指标测定：分别于2013年12月和2014年5月调查3种药用植物的发芽数、发芽率、株高等生长指标，并于2015年9月随机采挖30株滇黄精、淫羊藿和草珊瑚称量鲜重以计算产量。

叶绿素荧光参数测定：2014年9月采用德国walz公司生产的Junior-PAM荧光仪，测定叶片最大光化学效率(Fv/Fm)、初始荧光(Fo)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)等指标。设置3次重复。结果取平均值。测定的数据导入计算机后，用Excel对测得的数据进行处理和分析。

2结果与分析

2.1生长指标分析

调查发现：发芽率方面无论是栽植当年还是次年都是滇黄精>草珊瑚>淫羊藿，而且滇黄精明显高于草珊瑚和淫羊藿，淫羊藿只有约35%的发芽率(图1)。从栽植不同年份来看，滇黄精和淫羊藿的当年发芽率均低于次年发芽率，但草珊瑚却相反，当年生林下和耕地滇黄精发芽率分别为74%和80%，次年发芽率可达到了94%和96%，草珊瑚栽植当年和次年的发芽率分别是76%和58%，而淫羊藿只有34%和38%。从单株发芽数来看(图2)，滇黄精显著高于草珊瑚和淫羊藿，栽植第一年单株发芽数分别是耕地滇黄精(0.84)>林下滇黄精(0.76)>淫羊藿(0.18)>草珊瑚(0.14)，栽植次年发芽数均有所增加，但单株发芽数次序依然是耕地滇黄精(1.12)>林下滇黄精(1.04)>淫羊藿(0.42)>草珊瑚(0.24)。从植株生长高度上看(图3)，3种药用植物随着栽培时间增加苗高均有所增加，其中滇黄精和草珊瑚增加幅度较高，淫羊藿最低，同时林下黄精株高稍高于耕地黄精。

总体来看，3种药用植物虽然在我国西南地区广泛分布，野生资源也多在林下生长，但在渝西低海拔浅丘林下的生长差异很大，其中滇黄精表现优良，草珊瑚和淫羊藿虽然也能存活，但保存率和生长情况较差。

图1　3种药用植物的发芽率

图2　3种药用植物的发芽数

图3　3种药用植物的株高

2.2产量效益分析

我们用净生长量和净生长率来表示几种药用植物的产量效益，由于滇黄精地下根状茎具有明显的年龄特征，我们将1年生和2年生地下根状茎分开测量，以此表示滇黄精种植后第一年和第二年的生长量，草珊瑚和淫羊藿植株由于很难分辨年龄，所以只计算总生长量和总净生长率。结果见表1。

由表1可知，滇黄精的总生长量和净生长率显著大于草珊瑚和淫羊藿，草珊瑚和淫羊藿在种植2年后总净生长量仅有1.19g/株和0.21g/株，总净生长率也只有18.12%和7.8%，表明他们在该环境下的生物量积累非常缓慢，但是滇黄精无论是在林下环境还是耕地环境均有较高的净生长量和净生长率，而且林下和耕地环境的产量效益基本相同。从不同栽培年份来看，滇黄精第一年的增长速度明显低于第二年，第一年净生长率只有27%左右，但是第二年达到75%左右，种植2年后的总净生长率达到120%以上。这种现象与栽植当年生长发育不够完善，吸收的养分首先要用于成活，栽植第二年后植株生长发育比较完善，净生长量和净生长率迅速增加有关。

表1　3种药用植物的产量效益(鲜重)

2.3不同药用植物叶片的叶绿素荧光特征

初始荧光(Fo)是指PsⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，最大荧光产量(Fm)是指PsⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量[8]。测试结果表明(表2)：初始荧光(Fo)分别是耕地滇黄精>草珊瑚>淫羊藿>林下滇黄精，最大荧光产量(Fm)分别是草珊瑚>耕地滇黄精>淫羊藿>林下滇黄精。表明耕地滇黄精和草珊瑚具有较高的初始荧光量和最大荧光产量。

光系统Ⅱ的最大荧光效率(Fv/Fm)是衡量植物光能利用能力大小的指标，Fv/Fm值越大，表明该植物的光能利用潜力越大，能把所捕获的光能有效地转化为植物所需的化学能，它也是植物发生光抑制的敏感指标[9]。测试表明：Fv/Fm依次是草珊瑚(0.792)>林下滇黄精(0.780)>淫羊藿(0.776)>耕地滇黄精(0.747)，说明草珊瑚具有相对较高的光能利用率，但几种的差异不大。在正常光照条件下，Fv/Fm值的波动范围在0.75～0.85之间[10]，在受到光抑制的情况下，该值低于0.75，其比值越低证明其发生光抑制的程度越高，说明3种药用植物在林下荫蔽环境下都没有明显的光抑制。

光化学猝灭系数(qP)反映了PsⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，qP越大，PsⅡ的电子传递活性越大。非光化学猝灭(qN)反映PsⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能[8]。可以看出，光化学淬灭系数为耕地滇黄精>草珊瑚>林下滇黄精>淫羊藿，非光化学淬灭系数为淫羊藿>草珊瑚>林下滇黄精>耕地滇黄精，表明滇黄精的叶片吸牧的光能用于光化学电子传递的份额高于草珊瑚和淫羊藿，而损失掉的光能则明显低于草珊瑚和淫羊藿。

QY是PsⅡ的实际光化学效率，反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例[9]。较高的QY值有利于提高光能转化效率，为暗反应积累能量，促进碳同化。测试表明，不同植物的QY值为耕地滇黄精>草珊瑚>林下滇黄精>淫羊藿。表明滇黄精和草珊瑚都具有较高的PsⅡ光能转化效率，能够为光合作用的暗反应的光合碳同化阶段积累更多的能量，以利于碳同化的高效运转和有机物的积累。

表2　3种中药材林下种植的叶绿素荧光特征

3结论与讨论

3.1当年栽培的滇黄精发芽率就可达到80%以上，次年滇黄精发芽率可达到96%，草珊瑚和淫羊藿仅有58%和38%,这与福建[11]、四川南充[12]报道的草珊瑚、淫羊藿林下生长良好有较大差异，可能是因为这种低海拔林区不适合草珊瑚和淫羊藿生长。我们在全国第四次中药资源普查重庆普查工作中也发现重庆地区的草珊瑚主要分布在500～1000m的林下，淫羊藿主要分布在600m以上的林下或林缘，而滇黄精在300～2500m的林下沟边等阴湿环境均有分布，这次渝西地区低海拔的栽培实验也一定程度上验证了滇黄精的分布范围较草珊瑚和淫羊藿更广泛，说明滇黄精在渝西乃至四川盆地低海拔林区都有很大的发展空间。

3.2本实验中滇黄精林下每亩种植5000株(用种量300kg)，栽培2年后亩产量约700kg，这较云南报道([13])栽培2年亩产量1107kg基本相当(约8000株/亩)。此前贵州也曾报道([14])按照2000株每亩进行套种4年后黄精产量在2600kg左右。调查中我们观察到滇黄精地下根状茎每年会不断向外横向扩展新的块茎，扩展数量有所不同。从单株发芽数来看，第一年是耕地滇黄精(0.84)、林下滇黄精(0.76)，栽培第二年耕地滇黄精(1.04)、林下滇黄精(1.12)，栽培第一年的净生长量和净生长率也明显低于第二年。说明随着生长年限增加，每年向外扩展的新块茎越多，笔者也曾在一农户家见到一株约6年生滇黄精当年向外萌发10余根新苗，块茎直径达到5cm左右，整株滇黄精估计有10kg左右。可以预见，随着滇黄精栽培年限的增加，滇黄精的净产量增长速率更大。

3.3种植黄精的药农多认为“黄精地下根状茎一年只长一节”。但实验过程中我们发现黄精在4月份和9月份出现了2次出苗高峰，而且部分黄精当年能发2个芽，据此我们大胆推断，在环境适宜、肥水等条件充足，尤其是在低海拔地区生长周期较长的情况下，黄精根状茎有可能实现一年长多节，一株母株出现2株甚至更多的子株，这也应该是未来黄精农业领域实现高产的主要途径。

3.43种药用植物在林下荫蔽环境下都没有明显的光抑制，滇黄精用于光化学电子传递的份额高于草珊瑚和淫羊藿，而损失掉的光能则明显低于草珊瑚和淫羊藿；滇黄精在耕地环境下PsⅡ捕获的光能更多，但在林下隐蔽环境下能够提高用于光化学反应的比例，以此来适应林下弱光环境。说明它们都可以在林下开发利用，但滇黄精相对来讲更加适应林下环境生长。从成活、产量效益综合来看，在渝西低海拔地区草珊瑚和淫羊藿还是不太适应，不适合推广发展，而滇黄精有很大的开发利用空间。

参考文献

[1]梁绍箕.山区发展林下中药材的前景、问题与对策研究[J].科技与企业，2015(18):12-12.

[2]宋玉振.发展林药间作林下经济模式加快强村富民步伐[J].北京农业，2015,26:88-88.

[3]吴振山.退耕还林工程的后续产业-林药间作之中药材栽培[J]. 科技创新导报，2008(3):255-255.

[4]刘长明.林下细辛栽培技术研究[J].农村实用科技信息，2011(4): 27-27.

[5]宋殿臣.幼龄红松林下套种玉竹技术[J].中国林副特产，2013(2):46-47.

[6]张伟.林下参高产培育技术[J]. 中国林副特产，2014(6):48-49.

[7]李春民;章承林;周忠诚等.鄂西南山区不同幼林林下黄连种植模式优化研究[J]. 经济林研究，2013,31(1):119-123.

[8]张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报，1999,16(4): 444-448.

[9]吕芳德,徐德聪,侯红波等.5种红山茶叶绿素荧光特性的比较研究[J].经济林研究，2003,21(4):4-7.

[10]刘建锋,杨文娟,江泽平等.遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报,2011,31(20):5999-6004.

[11]杨文火.闽南山地火力楠林下套种草珊瑚试验研究[J]. 安徽农学通报，2012,18(11).

[12]王辉,黎云祥,权秋梅.遮荫对巫山淫羊藿生长及光合特性的影响[J].西华师范大学学报，2010,31(3):235-238.

[13]白永平,叶培青,赵元先.云南河口野生黄精试种初报[J]. 热带农业科技，2015,38(4):33-35.

[14]田启建,赵致,谷甫刚.中药黄精套作玉米立体栽培模式研究初报[J].安徽农业科学, 2007, 35(36) : 11881-11882.

Studies on Growth Trait and Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Several Medicinal Plants under the Forest Land

Zhou Yiquan1，Tong Long2，Geng Yanghui2，Chen Lijie2，Lv Yukui3，Wang Ling3

(1.Chongqing Academy of Chinese Materia Medica，Chongqing 400065；2.Forestry Research Instiyute of Chongqing，Chongqing 400036；3. Forestry bureau of Rongchang，Rongchang，Chongqing 402460)

Abstract:Widely distributed in the southwest three species of medicinal plants of Polygonatum kingianum，Epimedium sagittatum， Sarcandra glabra，under bamboo land. The three medicinal plants has no photo inhibition under the forest land. So, they were canbe exploited in forest land. But there is individual different in growth and yield index such as germination rate,germination number，net growth rate and so on. Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl was much higher than Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai and Epimedium sagittatum on. Net growth rate of P. kingianum Coll.et Hemsl can reach 120% after two years. we consider that P. kingianum Coll.et Hemsl was very suitable for growing under forest,which was worth popularizing and applying.

Key words:Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl; Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai;Epimedium sagittatum;Cultivation under forests; Chlorophyll Fluorescence Characteristic

中图分类号:S181

文献标识码:A

作者简介：周益权(1982-)，男，硕士，助理研究员，主要从事中药资源学、中药材栽培技术研究，E-mail：66972315@qq.com。

基金项目：国家林业局公益性行业科研专项(201204711)；重庆市基础与前沿研究计划项目(cstc2014jcyjA1503)；中央本级重大增减支项目(2060302)

收稿日期：2015-12-14

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.004