南京紫金山地区鼠类对3种栎树橡子的取食和扩散

刘长渠，黄　华，杨月琴，易现峰

(河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471003)



南京紫金山地区鼠类对3种栎树橡子的取食和扩散

刘长渠，黄华，杨月琴，易现峰

(河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471003)

摘要：为了研究生境破碎化对鼠类扩散种子行为的影响，于2012年10月至2013年5月，在南京紫金山地区选择典型的试验区域释放栓皮栎、麻栎和蒙古栎橡子。研究结果表明：鼠类偏好取食蒙古栎橡子，而很少取食当地的栓皮栎和麻栎橡子；大部分栓皮栎、麻栎和蒙古栎橡子存留在种子释放点，很少被扩散；栓皮栎和麻栎的橡子在释放点有较高的成苗比例，而蒙古栎的成苗率较低。生境破碎化可能引起当地鼠类的种类和数量下降，使得该地区栓皮栎和麻栎的种子扩散过程受阻，原地成苗率高。

关键词：生境破碎化；鼠类；种子扩散；种子命运；成苗

0引言

栎属(Quercus)植物橡子肥大且含有大量营养物质，是啮齿类和鸟类等动物的重要食物来源[1-2]。大量的研究表明：鼠类在取食过程中将栎树坚果搬运至贮藏地隐蔽和埋藏起来，最终一些逃脱捕食的种子能萌发建成幼苗，对栎属植物的天然更新起着不可替代的作用[3-8]。国内外有关鼠类对栎树种子的扩散作用已有大量报道[3-5]，但涉及生境破碎化条件下鼠类对种子扩散作用的评估还较少。

生境破碎化是指长期以来大块连续分布的自然环境在人类频繁活动的干扰下被占据，分隔成许多面积较小的生境斑块的现象[6-7]。生境破碎化不仅导致动植物种类减少和生物多样性下降[7-8]，还有可能干扰动物对植物种子的传播，破坏动植物间的互惠关系。南京紫金山地区是著名的风景区，人口密集、社会高速发展、人类活动影响强烈，生境破碎化现象严重[8]。这种破碎化生境对当地的栎林更新将会产生何种影响，是一个值得关注的问题。为此，本文选用栓皮栎(Quercusvariabilis)、麻栎(Quercusacutissima)和蒙古栎(Quercusmongolica)3种栎属橡子作为研究对象，在该地区进行实地调查、种子释放与命运追踪，研究生境破碎化条件下鼠类对种子的捕食与扩散。

本研究选择在南京紫金山林区内进行。紫金山位于江苏省南京市东部，是宁镇山脉的最高峰(地理坐标为118°48′24″～118°53′04″ E，32°01′57″～32°06′15″ N)，总面积3 008.8 hm2，其中，森林面积2 107.6 hm2，森林郁闭度为0.75～0.80,最高峰海拔448.9 m。紫金山属于亚热带季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温约15.7 ℃，年平均降水量为1 021 mm，全年无霜期达237 d[9]，土壤以黄棕壤为主。目前，紫金山植被主要为人工林和天然恢复的次生林，具有亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡的性质。地带性植被为落叶常绿阔叶混交林，各类植物资源比较丰富。栓皮栎和麻栎为该地区重要的落叶树种，分布广泛，在该地区占据优势地位[10]。

1材料和方法

1.1种子标记

栓皮栎和麻栎橡子于试验前在紫金山试验地收集。为验证生境破碎化对外来种和本地种的种子扩散是否造成同样的影响，本研究选用东北小兴安岭地区主要优势树种蒙古栎橡子作为对照。3种栎属植物的种子特征见表1。参照文献[11]的方法标记试验种子：选择大小一致、完好的3种试验种子，用微型手电钻在每个种子的基部钻一个直径0.3 mm的小孔，再用15 cm(直径0.2 mm)长的细钢丝拴系种子，另一端拴一塑料标签(长×宽：3.5 cm×2.5 cm，质量<0.3 g)，标签连续编号，便于在野外对种子进行追踪和调查。当小型啮齿动物将种子埋在土壤中或树叶下时，标签往往留在地面上，非常容易寻找。该标记方法对啮齿动物扩散种子的影响较小[12]。

表1　栓皮栎、麻栎和蒙古栎橡子的特征

注：均数±标准误差。

1.2试验设计

2012 年10月，在距离紫金山樱驼村至山顶登山口沿线约2 km的两侧林地内，随机选择15个样点(1 m×1 m)作为种子释放站，每个释放站间隔大约 25 m；每个释放站放置100 粒塑料标签标记的橡子，3种橡子两两配对，每种50粒。1～5号点释放栓皮栎和麻栎橡子，6～10号点释放栓皮栎和蒙古栎橡子，11～15号点释放麻栎和蒙古栎橡子。释放后的第1～11天、第13天、第15天、第22天、第36天、第50天和第60天进行调查，并记录每个释放站的种子命运：原地剩余(IIS)，发芽(G)，成苗(S)，原地取食(EIS)，扩散后取食(EAR)，扩散后埋藏(SH)，丢失(M)。于2013年5月调查种子存留及幼苗建成情况。

1.3统计与分析

采用SPSS for Windows(Version 16.0)软件对所得试验数据进行统计与分析。用One-way ANOVA分析3种橡子的种子特征参数。配对样本t检验用来分析种子命运的差异性。应用非参检验中的Chi-square检验不同橡子的成苗是否有显著效应。采用Cox回归方法，分析3种橡子生存曲线的差异。数据均以均数±标准误差表示，使用Microsoft Excel作图。

2结果与分析

2.13种橡子的特征参数

栓皮栎橡子质量显著大于麻栎和蒙古栎(F=16.513,df=2,P<0.001)，麻栎和蒙古栎橡子质量无显著差异(P=0.393)；栓皮栎橡子种皮最厚，麻栎次之，蒙古栎种皮最薄(F=42.531,df=2,P<0.001)，见表1。

2.2鼠类对3种栎属植物种子命运的影响

2.2.1栓皮栎和麻栎种子命运比较

3种橡子在释放后的第1～11天存留动态明显，见图1；释放第11天以后变化趋势大致相同。图2为3种橡子的种子命运比较。经Cox回归分析表明：鼠类对栓皮栎和麻栎橡子的选择偏好无显著差异(W=0.359,df=1,P=0.549)，见图1a。调查期间没有发现鼠类扩散或贮藏栓皮栎和麻栎橡子。如图2a所示：原地剩余种子的个数，栓皮栎多于麻栎橡子(t=2.875,df=4,P=0.045)；鼠类对释放点的两种橡子的取食无偏好(t=-1.000,df=4,P=0.374)。2013年5月调查两种橡子的成苗数，栓皮栎和麻栎橡子在释放点处分别成苗37株和74株，麻栎幼苗数显著多于栓皮栎(χ2=12.333,df=1,P<0.001)。

2.2.2栓皮栎和蒙古栎种子命运比较

栓皮栎和蒙古栎橡子在原地的存留动态有显著差异(W=19.513,df=1,P<0.001)，见图1b。与栓皮栎相比，鼠类更偏向于捕食蒙古栎橡子。释放点的栓皮栎和蒙古栎橡子剩余数存在显著差异(t=4.806,df=4,P=0.009)，见图2b。鼠类取食栓皮栎橡子较少，而大量取食蒙古栎橡子(t=-7.585,df=4,P=0.002)。种子释放点处栓皮栎橡子成苗数(26株)显著多于蒙古栎(6株)(χ2=12.500,df=1,P<0.001)。只有少量蒙古栎橡子被移动后取食，未发现鼠类分散贮藏的橡子。

2.2.3麻栎和蒙古栎种子命运比较

鼠类偏好取食蒙古栎橡子，麻栎和蒙古栎橡子的扩散速率差异显著(W=17.760,df=1,P<0.001)，见图1c。麻栎橡子在释放点的存留数量显著高于蒙古栎橡子(t=13.185,df=4,P<0.001)。鼠类在释放点取食大量蒙古栎橡子(t=-44.322,df=4,P<0.001)。麻栎最终成苗数为29株，蒙古栎橡子无成苗，见图2c。

(a) 栓皮栎和麻栎对照组橡子(b) 栓皮栎和蒙古栎对照组橡子(c) 麻栎和蒙古栎对照组橡子图1 3种橡子在释放点的存留动态比较

(a) 栓皮栎和麻栎种子命运比较 (b) 栓皮栎和蒙古栎种子命运比较 (c) 麻栎和蒙古栎种子命运比较 图2 3种橡子的种子命运比较

3讨论

本研究从被取食橡子上的咬痕观察出：鼠类是当地大型种子的主要取食者和扩散者。文献[13]研究了都江堰地区小泡巨鼠对栎属植物种子的搬运和贮藏。文献[14]研究了太行山区鼠类对栓皮栎橡子的扩散作用。文献[15]证实小兴安岭地区的鼠类扩散并分散埋藏蒙古栎橡子。文献[16-17]的研究结果同样表明鼠类对栎树种子的扩散具有重要作用。但本文的研究结果显示：南京紫金山地区栓皮栎和麻栎橡子的扩散受到抑制，这可能与当地生境破碎化引起的扩散动物消失有关。大量的研究[18-20]表明生境破碎化可以导致动物种群数量的下降或迁移。南京紫金山林区由于人类活动的干扰造成当地生境破碎化，可能使鼠类种类和数量下降，从而影响鼠类对橡子的扩散，这与前期的研究结果[21-22]相似。

尽管生境破碎化可引起种子扩散者的种类和数量减少，但本研究中鼠类对蒙古栎橡子的扩散速度较快，取食比例也较高；相反，鼠类对当地的栓皮栎和麻栎橡子取食较少。这可能是由于蒙古栎橡子种皮较薄，而栓皮栎和麻栎橡子种皮较厚。可以推断：紫金山地区生境破碎化可能导致当地一些大型啮齿类动物迁移甚至消失，取而代之的是一些能忍耐生境破碎化的小型啮齿类扩散者。然而，它们处理并取食橡子的能力较弱，只能取食那些种皮较薄的植物种子(如蒙古栎)，而很难取食种皮较厚的栓皮栎和麻栎橡子。由此可见生境破碎化不仅可引起该地区植物和啮齿类相互关系的改变，也可能削弱当地动植物间的协同进化关系。

由于小型啮齿类参与的种子扩散作用减弱，造成栓皮栎和麻栎橡子在母树附近发芽成苗的比例较高，这不仅影响幼苗存活[23]，而且有可能加剧种内竞争并引起种内近交，造成栓皮栎和麻栎种群的衰退。建议当地有关部门加强管理，广泛宣传环保意识，并对游客加以引导，为鼠类提供一个良好的栖息环境，恢复其种群密度和生态功能，以有利于紫金山地区的生态稳定和健康发展。

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中图分类号：Q143

文献标志码：A

收稿日期：2015-03-29

作者简介：刘长渠(1986-),男,河南洛阳人,硕士生;杨月琴(1975-),女,通信作者,青海乐都人,高级实验师,博士,研究方向为动植物之间的相互关系.

基金项目：国家自然科学基金项目(31470113);农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室开放课题(ChineseIPM1404)

文章编号：1672-6871(2016)03-0078-04

DOI:10.15926/j.cnki.issn1672-6871.2016.03.017