逆境条件下作物的生长发育及其适应方式

王世强

著名农学家、世界诺贝尔奖获得者Robert Bergland曾说过，“我在二十年的农事生涯中从未见过正常年景，天时不是太热，就是太冷、太涝或太早”。确实，适宜作物生长发育的理想生态环境是微乎其微的，多数生态区域都存在或此或彼的逆境因素，充分利用了解逆境对作物生长发育的影响机制及作物的适应机制，可以使栽培工作者更主动地采取相应措施，减轻这些逆境因素的危害。

1.洪涝

即山洪暴发、河流泛滥和农田积水所引起的水涝灾害。

洪涝的气象特征是暴雨，表现为山洪暴发、河流泛滥、内洪溃水、庄家和物资的毁坏、农作物减产绝收、交通通信受阻并伴随农林虫害动物瘟疫及地质等灾害的发生。其防御措施主要有：

（1）健全防汛体系。即建立洪涝监测预警系统，健全各级防汛机构，多方筹措资金开展洪水保险。

（2）兴修水利工程，即修建堤坝、水库，拦洪蓄水，加固堤坝，疏通河道等从根本上治理水系，防患于未然。

（3）加强农田基本建设，即改良土壤，提高排涝和耐涝的能力，健全农田排灌体系，建立旱涝保收高产稳产农田。

（4）调整作物布局。有效利用各种耕作栽培技术，合理安排作物布局。栽培中选择耐涝耐湿的品种，适当调整播种日期，以避开洪涝发生的时期。

（5）保持水土。当前应大力开展植树种草活动，并坚持不懈，减少水土流失，以改善生态环境条件。

2.干旱

即生长季内长期无雨或少雨，引起空气干旱、土壤缺水的气候现象。

干旱的气象特征表现为：干旱发生的初期表现和危害不明显，但随着时间的推移和干旱面积的扩大，危害的严重程度与日俱增，主要表现为：空气和土壤干燥、高温、干热风发生的次数频繁增加，常常引起森林和草原火灾、诱发病虫害的大量发生以及造成土地大面积沙化。干旱导致植株体内水分亏缺，各种生理活动受阻。就作物生长发育过程而言，干旱导致植株各器官小型化。苗期干旱分蘖减少，减数分裂期干旱导致花粉粒败育，这和小穗内ABA水平升高有直接联系。抽穗开花期干旱导致花粉失水不能萌发，玉米雄穗不能抽出。籽粒建成期干旱则减少粒数、胚乳细胞数及细胞变小，同时缩短灌浆期，粒重下降。棉花后期干旱则落蕾落铃。

渗透调节是植物适应水分胁迫的重要生理机制，其含义是指植物在干旱条件下，通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，从外界水势降低的介质中继续吸水，保持一定的膨压，维持较正常的代谢活动。渗透调节物质分为两大类，一类是外界进入细胞的无机离子，如钾离子、钠离子、氯离子等。盐生植物就是主要靠细胞内的无机离子进行渗透调节的。另一类是在细胞内合成的有机溶质，如脯氨酸、甜菜碱，可溶性糖和游离氨基酸等。

防御干旱或减轻干旱危害有以下几种途径：

（1）搞好农田基本建设，加强土壤改良以提高土壤肥力，合理耕作保墒以提高植物抗旱能力。

（2）以小流域为单位工程措施与生物措施相结合，实行缓坡修梯田，种植耐旱植物及品种，陡坡种树种草，坡下构筑堤坝以集水蓄墒。

（3）耕作保墒。如深耕蓄墒，耙耱保墒，镇压提墒，中耕保墒以及采取深耕，深锄，深松耕作等措施。采用沙粒地膜秸杆等草料进行覆盖，以抑制水分的蒸发。

（4）重视蓄水保水积水，节水灌溉，保证植物需要水分的关键期得到供水，避免需水临界期缺水；提高水分利用率。

（5）调整播种期；培育和推广抗旱耐旱耐瘠薄的作物及品种，有条件的情况下可以适量使用化学覆盖剂、保水剂、抗蒸腾剂、植物生长物质以减轻干旱危害，大力推广地膜覆盖等。

3.低温冷害

冷害：即在作物生长季节，0℃以上的低温对作物的危害。

冷害主要是由寒潮引起的急剧降温，涉及面积往往较广，造成的危害也比较大，如作物绝收或歉收，牲畜大量死亡等。冷害是生理障碍，水稻减数分裂期低温导致花粉粒发育受阻，颖花受精下降。开花期低温推迟开花期，开花时间不一致；温度低于17-19℃则极少开花。低温过后，虽然仍能大量开花，但结实率下降。玉米孕穗期低温抑制穗分化和发育，同时导致光合速率降低，败育花和败育粒增加，穗粒数下降。水稻及玉米灌浆期冷害主要降低籽粒的灌浆速度，茎叶内碳水化合物积累，同时光合作用也降低。棉花发育期较低的夜温（22℃以下）使纤维细胞伸长速度下降，并影响次生壁的加厚，如果温度低于18℃则易导致短绒的产生。

可以采取下面的措施减轻冷害的程度：

（1）采取地膜覆盖，以水调温和喷施化学保温剂等方法来增强植物抗御低温的能力。

（2）选用耐寒品种、保苗早发、合理施肥促进早熟。

（3）加强田问管理，提高栽培管理技术，增强根系活力，使植物根系发达，植株健壮，以提高冷害防御能力。

4.霜冻或冻害

即春、秋季节，夜间作物表面温度短时间下降到0℃以下引起作物受害或死亡的低温危害。华北地区冬季及早春严寒易造成小麦越冬一返青期冻害，包括全株死亡、叶片死亡、主茎生长点死亡等。近年来由于大穗品种的选用，抗寒性普遍下降，因此冻害时有发生。小麦分蘖期抗寒性较强，原因在于分蘖节内糖分的积累。因此，只要麦苗以壮苗越冬，越冬期土壤水分适宜，一般冻害可以防止。春分穗分化期，植株体内发生一系列的生理变化，抗寒性迅速下降，此时温度突降会造成严重的冻害，主茎和大蘖的生长点死亡，损失难以弥补，这一点在黄淮冬麦区尤其重要。

根据霜冻发生的时期，可以分为早霜冻和晚霜冻两种，不同地区可以根据当地的无霜期长短和霜冻发生的规律采取以下防御措施，具体为：

（1）选用适当的熟期品种，选择背风向阳的地形种植作物，华北地区避免春性、半冬性品种做冬小麦秋播，黃淮地区避免春性品种秋播；根据具体作物的霜冻指标和播种到出苗需要的积温。

（2）确定适宜的播种期：过晚播种麦苗小，体内积累糖分少，抗寒能力弱；华北麦区过早播种则易造成冬前生长过旺，不利于养分在分蘖节的贮存；如果品种冬性不强，还可能造成前穗分化提前开始，冻害加重。黄淮麦区过早播种则易受倒春寒危胁。

（3）育苗移栽的作物蔬菜，移植时间要以避开终霜为准；应用生长抑制剂可以调节发育速度，降低霜冻危害。

（4）选用耐寒的作物和品种，促进抗寒锻炼，培育壮苗提高植株抗寒能力；营造防护林、设置风障、也可以采用覆盖法、加热法、烟雾法、灌水法等措施临时改善局部小气候条件的环境，降低温度减少的幅度，以减轻危害程度。

5.高温

高温是亚热带地区小麦栽培的一个主要逆境因素，高温条件下小麦生长期缩短，营养生长不旺盛，生殖器官分化数目少；减数分裂期高温导致花粉粒败育，籽粒建成期高温则导致成熟期提前，粒重下降。在我国华北小麦灌浆期，高温、干旱伴随一定风力同时出现称干热风，常在短时间内造成植株青枯死亡。其原因是植株体内N水平较高，干热风条件下导致氨基酸、游离氨和腐胺等氮代谢中间产物超量积累，腐胺使植株中毒而亡。此外，高温还抑制块根、块茎的形成。

6.湿害与涝害

南方小麦生育期内常有阴雨连绵，导致湿害发生。播种阶段湿害导致烂种烂芽，成苗率低；苗期湿害使苗瘦，发根不良，分蘖减少，叶片小，基部叶片黄化快；拔节开花期湿害则植株矮小，叶出现黄斑或变黄，根呈水渍状，分蘖和小花退化严重；成熟期湿害则植株根系、叶片早衰，籽粒瘦小且易生穗芽。

洪澇灾害对作物生产也有一定危胁。苗期一拔节期淹水后虽然叶片和茎的生长受到很大影响，但退水后一般能恢复生长；如果孕穗期淹水则出现烂穗、畸形穗，小花结实率下降，严重减产。灌浆期淹水导致千粒重下降，穗发芽。

湿、涝害的生理机制在于土壤根际氧气缺乏，根系无氧呼吸造成酒精毒害；叶内蛋白质分解，光合作用下降。同时土壤微生物变化及金属毒害也是重要原因。减轻湿、涝害的途径除了选择抗性作物及品种外，关键是田间排灌设施建设，同时利用有机肥及秸秆还田改良土壤结构也是有效措施。

7.盐碱

盐碱地土壤溶液渗透势降低，造成作物吸水困难；碱性条件下铁、锰、锌和磷的有效性降低。植株体内钠离子过多会导致氮素代谢失调，蛋白质分解，原生质膜被破坏。同时，气孔张开，光合作用也受到盐分过多的抑制。不同作物对盐碱的忍耐程度不同。作物所受到的逆境还有大气污染、重金属离子胁迫等。