高寒地区播期对三种裸燕麦品种灌浆特性影响的研究

刘文辉

(1.青海大学，青海 西宁 810016；2.青藏高原优良牧草种质资源研究省级重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)



高寒地区播期对三种裸燕麦品种灌浆特性影响的研究

刘文辉1,2

(1.青海大学，青海 西宁 810016；2.青藏高原优良牧草种质资源研究省级重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

摘要：以青引3号、白燕2号和坝燕3号莜麦为研究对象，在青藏高原地区开展了播期对3种裸燕麦品种灌浆速率及灌浆特性的研究，旨在掌握和了解3种裸燕麦籽粒灌浆特性，为青藏高原地区裸燕麦种子生产提供理论依据。结果表明，3种裸燕麦不同播期籽粒灌浆规律均符合Richards曲线，灌浆进程可划分为前、中和后3个时期，各时期持续时间分别为16～20 d、7～9 d和4～7 d，中期灌浆速率最大，平均1.54 g/(d·千粒)，分别是前期和后期的2.53和3.23倍。灌浆过程中其干物质积累量(千粒重)呈现“慢-快-慢”的递增变化，籽粒含水量呈现“慢-快-慢”的递减变化，灌浆速率和脱水速率呈现先增后减的变化，平均灌浆速率呈现“降-增-降”的变化。播期对3种裸燕麦灌浆进程无显著影响，但对其千粒重增加影响较大，4月3日播种条件下3种裸燕麦品种较晚7和14 d播种的最大灌浆物质积累量平均分别高2.59和4.05 g/千粒。不同播期下3种裸燕麦千粒重的增加与灌浆速率呈负相关，而与灌浆持续期呈正相关。千粒重较大的白燕2号莜麦具有较大的灌浆速率，达到1.22 g/(d·千粒)，千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累，而与实际灌浆时间关系不大。在青藏高原高寒地区裸燕麦种子中，播期对籽粒灌浆速率和干物质积累量影响较大，选择4月初播种可显著增加裸燕麦干物质积累量，实现高产。

关键词：播期；裸燕麦；灌浆特性

燕麦(Avenanuda)产量受多方面因素的影响，其中籽粒质量是影响燕麦产量稳定、高产的重要因素，灌浆期则是最终决定籽粒质量的关键时期[1-2]。燕麦品种由于栽培管理措施的影响，导致种子产量和质量下降，千粒重降低[3-4]。适时播种对燕麦籽粒灌浆进程和种子质量有着重要作用。研究表明，适期播种可使燕麦抽穗到成熟这一时期处于适宜的温度，有利于灌浆与籽粒的形成，从而提高种子产量；干旱炎热会加速燕麦灌浆，产生瘪粒，从而降低产量[5]。青藏高原高寒地区由于特殊的地理位置和气候特点，在燕麦生产中播种时常常遇到春旱，收获时遇到雨季，严重影响了燕麦生产的产量和品质，因此开展燕麦最佳播期研究显得尤为重要。国内外很多学者从播期对燕麦产量构成[5]、生长特性[6-7]、肥料利用[8]、适时收获[9-10]、叶片细胞形态[11]等方面开展了深入研究，而对其灌浆进程方面的研究较少[12]。本研究拟对引进的白燕2号(A.nudacv. Baiyan No.2)、坝燕3号(A.nudacv. Bayan No.3)和我单位自助选育的青引3号莜麦(A.nudacv. Qingyin No.3)，在高寒地区开展最佳播期试验研究，探讨播期对3个品种灌浆速率及灌浆特性的影响，旨在掌握和了解裸燕麦品种在不同播期处理下的籽粒灌浆特性，为青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于青海省西宁市湟中县鲁沙尔镇东村，地势平坦，地理坐标101°37′ E，36°28′ N，海拔2670 m，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期，年平均气温3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7，8，9 三个月，年蒸发量为1830 mm，≥10℃的年积温1630.4℃，≥0℃的年积温2773.7℃。地带性植被类型属高山草原，境内为西宁市主要产粮区之一。农作物主要以小麦(Triticumaestivum)、马铃薯(Solanumtuberosum)、蚕豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、油菜(Brassicanapus)为主。土壤为栗钙土，试验前土壤养分状况为：pH值8.52，铵态氮3.6 mg/L，硝态氮22.7 mg/L，速效磷(P2O5)19.5 mg/L，全钾(K2O)103 mg/L，有机质含量18.8 g/kg。前茬胡萝卜(Daucuscarota)。

1.2试验材料及来源

供试材料有白燕2号(吉林省白城市农业科学院供种)、坝燕3号(河北省张家口市农业科学院供种)和青引3号莜麦(青海省畜牧兽医科学院供种)，均为上年收获种子。

1.3试验设计

试验小区面积为4 m×5 m，小区间隔0.3 m，保护行1 m。采用随机区组排列。各品种播量120 kg/hm2，条播，播深3～4 cm，行距30 cm。根据当地经验播期4月10日左右，本试验播期设计为2008年4月3日、4月10日和4月17日，品种为青引3号、白燕2号、坝燕3号，共9个处理，3次重复，27个小区。播前施尿素75 kg/hm2，磷酸二铵150 kg/hm2。出苗后，人工除杂草2次，田间管理和观测项目在同一工作日完成。

1.4观测项目与方法

1.4.1灌浆速率初花期每小区选择同天开花，穗大小和长势相仿，且无病虫害的花序100个(各处理共计300个)，挂牌定穗。由于品种和播期的差异，各处理从开花期到灌浆期的时间不一致，从各处理开花后第7天开始每隔3 d取样一次，直至完全成熟。取样时，每次取20穗(每区7穗左右)，带回实验室后，每穗剥出所有籽粒，称其鲜重后立即在105℃烘箱内杀青20 min，然后恒温75℃烘至恒重，称重，统计穗粒数(每个花序上的籽粒数)。根据如下公式计算灌浆速率、平均灌浆速率、含水量和脱水速率。

灌浆速率(g/d·千粒)=(后次千粒干重-前次千粒干重)/2次取样间隔天数

平均灌浆速率(g/d·千粒)=开花后某天千粒干重/开花后天数

含水量(%)=(鲜重-干重)×100/鲜重

脱水速率(%/d)=(前次含水量-后次含水量)/2次取样相隔天数

1.4.2灌浆参数[13-14]所得结果以灌浆物质积累量W(g/千粒)为因变数，开花后天数t(d)为自变数，用非线性最小平方法求得Richards方程：

①

式中,A为终极生长量，B是初值参数；K为生长速率参数；1/N为形状参数。当1/N=1时，①式为Logistic方程；当1/N>1时，生长发育的初始值小，早期增长慢，前中期以后则会补偿超出；当1/N<1时，生长发育的初始值较大，前中期的籽粒增重平稳增加。

对式①求一阶导数，得籽粒灌浆速率(GR，grain-filling rate)方程：

②

当t=0时，可计算起始灌浆速率GR0和初始相对灌浆速率，即起始势RGR0=GR0/W0。对Richards方程求二阶导数，得到灌浆速率变化率GR′：

③

④

⑤

⑥

⑦

划分灌浆过程的前、中、后期，生长速率方程Vt具有2个拐点，求其对t的二阶导数，并令其为零，可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2。

⑧

⑨

假定达99%A时为实际灌浆终值期t3，依①得：

⑩

由此可确定3个阶段为：灌浆前期(籽粒渐增期T1)为t0～t1，灌浆中期(籽粒快增期，T2)t1～t2，灌浆后期(籽粒缓增期T3)t2～t3，其中T1=t1，T2=t2-t1，T3=t3-t2，t3为各处理的实际灌浆期(active grain-filling period，AGR)。

前、中、后期的群体籽粒平均灌浆速率MGR1、MGR2、MGR3可根据各时期持续时间和灌浆物质积累计算得出：设t1、t2、t3对应的单位面积籽粒重为W1、W2、W3，则MGR1=W1/T1，MGR2=(W2-W1)/T2，MGR3=(W3-W2)/T3。

1.5数据处理

对1 m样段上所测得的数据按35 m样段/10 m2，折算成每m2上的量。

采用Excel 2003对所得到的数据进行初步整理，用SPSS for Windows 11.5进行方差分析和相关分析，用SigmaPlot 12.5进行绘图。采用Duncan在0.05水平上进行多重比较。

2结果与分析

2.1播期对籽粒灌浆过程中干物质积累量的动态变化

由图1可以看出，3种裸燕麦品种不同播期下干物质积累量均呈“慢-快-慢”的“S”型变化趋势，表现为花后籽粒重持续增加。灌浆速率前期增长较快，后期趋于平缓。3种裸燕麦品种在开花后至10～15 d时间内干物质积累量缓慢，随后开始迅速积累至开花后25～30 d，25～30 d后干物质的积累量又趋于平缓。各裸燕麦品种均随着播期的推迟千粒重积累量减小。

图1　不同播期下3种裸燕麦成熟过程中千粒干重变化Fig.1　Changes of TKW of 3 naked oats varieties under different seeding dates

对3种裸燕麦灌浆过程中籽粒千粒重与开花后天数的Richards方程拟合各参数见表1。方程的拟合度R2均在0.99以上，且方程的拟合均达到极显著水平(P<0.01)，表明不同裸燕麦品种在不同播期下的籽粒灌浆过程符合Richards模型。参数A代表了各处理的最终千粒重，从参数A的变化情况来看，不同裸燕麦品种千粒重随播期的推迟而下降，坝燕3号、白燕2号和青引3号莜麦4月3日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播7和14 d处理高1.99，2.87，2.92 g和3.35，4.41，4.38 g。不同品种间以白燕2号千粒重最高，平均28.99 g/千粒，坝燕3号次之(26.82 g/千粒)，青引3号莜麦千粒重最低(24.39 g/千粒)。参数K是方程的生长速率参数，由于各品种间的差异，以及进入灌浆期的时间不同而所经历的光照、温度、水分条件的差异，各处理生长速率参数变化不一致。

表1　籽粒灌浆过程中Richards方程参数估值

2.2播期对裸燕麦品种灌浆速率的影响

由图2分析结果来看，3种裸燕麦品种开花期灌浆速率均随着灌浆进程的持续而呈现先增后减的变化规律。3种裸燕麦品种在开花后0～15 d灌浆速率增长缓慢，随后开始迅速增加，到20～25 d不同播期处理下3种裸燕麦品种灌浆速率达到最大值，随后开始迅速下降，30 d以后下降速率放缓，这与上述干物质积累量变化规律一致。其中坝燕3号莜麦不同播期处理下进入开花期的时间分别为7月24日、7月28日和8月1日，灌浆速率最大值出现时间为开花后第25天，分别为8月18日(1.758 g/d·1000粒)、8月22日(1.675 g/d·1000粒)和8月26日(1.707 g/d·1000粒)；白燕2号莜麦3种播期处理下进入开花期的时间分别为7月3日、7月7日和7月12日，灌浆速率最大值出现时间分别为开花后第22天(7月25日)、25天(8月1日)和22天(8月3日)，分别达到1.843，1.839和1.953 g/(d·1000粒)；青引3号莜麦3种播期处理下进入开花期时间分别为7月5日、7月7日和7月14日，灌浆速率最大值出现时间为开花后第22天，分别为7月30日(1.912 g/d·1000粒)、7月29日(1.889 g/d·1000粒)和8月5日(1.493 g/d·1000粒)。

平均灌浆速率反映了作物自灌浆之日起，某一时间段内籽粒的平均灌浆速率。从3种裸燕麦籽粒平均灌浆速率变化情况来看(图3)，3种裸燕麦不同播期处理下平均灌浆速率均呈“降-增-降”的变化规律。其中各裸燕麦品种以白燕2号平均灌浆速率最高，平均达到0.767 g/(d·1000粒)，其次为坝燕3号(0.639 g/d·1000粒)，青引3号最低(0.629 g/d·1000粒)；从不同播期下平均灌浆速率结果来看，各品种均以4月3日(0.719 g/d·1000粒)播种条件下平均灌浆速率高于晚播7 d(0.672 g/d·1000粒)和14 d(0.645 g/d·1000粒)处理。

图2　不同播期下3种裸燕麦籽粒灌浆速率的变化Fig.2　Changes of the dry grain-filling rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

2.3播期对裸燕麦品种灌浆过程中籽粒含水量和脱水速率的影响

不同裸燕麦品种不同播期下籽粒灌浆过程中籽粒含水量随灌浆持续时间的延长呈下降趋势，而脱水速率呈现先增后减的变化规律(图4，图5)。3种裸燕麦品种均在开花后15 d左右时间内籽粒含水量下降趋势缓慢，脱水速率增加缓慢；15～25 d左右时间内籽粒含水量下降较快，脱水速率增加迅速；25 d以后含水量的下降又趋于平缓，脱水速率开始下降。这与上述3种裸燕麦籽粒灌浆干物质积累变化规律刚好相反，籽粒在灌浆过程中，随着干物质积累量的增加，含水量逐渐减少。

图3　不同播期下3种裸燕麦籽粒平均灌浆速率的变化Fig.3　Changes of the average dry grain-filling rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

图4　不同播期下3种裸燕麦成熟过程中含水量变化Fig.4　Changes of the grain water content in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

图5　不同播期下3种裸燕麦成熟过程中脱水速率的变化Fig.5　Changes of the grain dehydrate rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates

2.4播期对裸燕麦灌浆参数的影响

2.4.1灌浆参数与千粒重由表2可知，3种裸燕麦品种实测千粒重随着播期的推迟而下降，这一结论与各品种不同播期下所得的Richards方程中参数A的变化规律一致。起始势反映了各品种灌浆初期的灌浆速率，而相对起始势则反映了灌浆初始相对灌浆速率，起始势越大，表明具有更大的灌浆潜力。白燕2号莜麦较其他2个品种具有较高的起始势和相对起始势，表明其具有较高的千粒重，这与上述得出的结论一致。随着播期的推迟，各裸燕麦品种起始势表现为逐渐下降，表明播期影响了各裸燕麦品种干物质积累量，这与上述得出的各裸燕麦品种随着播期的推迟千粒重下降的结论一致。

表2　不同播期下裸燕麦品种灌浆特征参数

播期对各裸燕麦品种生长活跃期(D)和实际灌浆时间(T99)具有显著的影响，随着播期的推迟，各裸燕麦品种D和T99均表现为下降的变化规律。播期延长了各品种的D和T99，减少了干物质的积累量，因而影响了千粒重的增加。不同品种间D和T99的大小则表现为坝燕3号>青引3号>白燕2号，各裸燕麦品种D一般为22～28 d，实际灌浆时间一般在31～34 d。

2.4.2前中后期的划分及其灌浆特征根据公式⑨、⑩确定t1和t2并将籽粒灌浆过程分为前期(0～t1)、中期(t1～t2)和后期(t2～t3)。各处理灌浆前期持续时间最长，平均为16～20 d，其次为灌浆中期，平均持续时间7～9 d，灌浆后期持续时间最短，平均只有4～7 d。从各时期平均灌浆速率来看，各裸燕麦品种不同播期处理下不同灌浆时期的灌浆速率、干物质积累量以及干物质积累贡献率均表现为灌浆中期>灌浆前期>灌浆后期(表3)。

2.4.3灌浆参数与千粒重间的相关性分析对各裸燕麦品种灌浆参数与千粒重的相关性分析表明(表4)，3种裸燕麦品种由于受品种特性以及受播期影响而经历的光照、水分等外部环境条件的不同，得出的结论不同。但总体来看，各裸燕麦品种与生长活跃期和实灌时间呈正相关，与平均灌浆速率呈负相关，但除了白燕2号莜麦千粒重与平均灌浆速率间相关系数达到显著水平外(P<0.05)，其余均未达到显著水平(P>0.05)，这可能是由于本试验中播期处理较少的原因。

表3　不同播期下裸燕麦品种前、中、后期持续时间、平均速率及贡献率

T1,T2,T3: 天数Days;MGR1,MGR2,MGR3: 平均速率Average rate;W1,W2-W1,W3-W2: 积累量Accumulation.

表4　灌浆参数与千粒重间的相关性分析

**表示在P<0.01水平相关；*表示在P<0.05水平相关。** show significant at level of 0.01，* show significant at the level of 0.05.

3讨论

3.1不同播期下3种裸燕麦的灌浆进程

灌浆期是指作物从开花到种子生理成熟所经历的时间，超过这一时期籽粒干物质无明显增加。籽粒灌浆是同化产物由源向库运输的结果，千粒重是反映籽粒灌浆积累的指示性状[15]，是构成种子产量的重要因素[16-18]，在灌浆过程中，籽粒灌浆前期形成大库容，灌浆中期向库容中调运库容物质是保证种子质量和产量的基础[19]。籽粒生长所需的80%～90%的碳水化合物都是来自开花后的同化产物，只有10%～20%来自原有储备[15-16]，因此了解灌浆速率、灌浆持续期能更好地掌握作物的生长状态。千粒重反映了种子的大小，是构成种子产量的重要因素之一[20]。目前对禾本科作物籽粒过程的研究深入而细致，已明确了粒重、灌浆速率和灌浆期与作物产量的关系[16,20-24]。本研究利用Richards方程，对3种裸燕麦品种3个不同播期灌浆进程的拟合结果表明，3种裸燕麦灌浆进程符合Richards生长曲线，各品种参数A(最大灌浆物质积累量)随播期的推迟而呈现下降的变化规律。

燕麦种子生产过程中，出现了种子质量连年下降的趋势(主要表现为千粒重下降)，出现这一现象的原因除了某一品种连续多年种植，未进行品种的提纯复壮而导致品种退化外，还与栽培管理措施有直接关系[3-4]。本研究发现，3种裸燕麦品种随着播期的延迟，千粒重呈显著下降的变化，适时播种对提高燕麦种子千粒重具有重要的作用。较传统播种期4月10日比较，3种裸燕麦品种早播7 d干物质积累量平均增加2.59 g/千粒，而晚播7 d干物质积累量平均降低6.64 g/千粒。尽早播种可使裸燕麦品种灌浆期处于水热条件相对较好的时期，有利于籽粒干物质的积累。

了解和掌握不同播期下燕麦品种在灌浆过程中籽粒千粒重、含水量、灌浆速率、平均灌浆速率以及脱水速率等变化规律对提高燕麦种子产量和质量具有重要的意义。本研究发现，3种裸燕麦灌浆进程中干物质积累量(千粒重)呈“慢-快-慢”的递增变化，籽粒含水量呈“慢-快-慢”的递减变化，灌浆速率和脱水速率呈先增后减的变化；平均灌浆速率呈“降-增-降”的变化。这些变化规律与荆志宇等[19]对蒙古黄芪(Astragalusmembranaceusvar.mongholicus)、郭凤霞等[15]对甘肃贝母(Fritillariaprzewalskii)种子灌浆特性的研究结果一致。籽粒干物质积累和含水量是衡量种子质量的重要指标。

3.2不同播期下3种裸燕麦的灌浆参数

有关千粒重与灌浆速率和灌浆持续时间的关系，蔡庆生和吴兆苏[21]、钱兆国等[25]、赵新华等[26]对小麦灌浆特征的研究表明，小麦千粒重主要受灌浆速率的控制，灌浆持续期与千粒重相关性不大；王立国等[27]、周竹青和朱旭彤[28]则认为灌浆持续期与千粒重极显著正相关。这可能与当地的生态条件及参试品种有关[29]。本研究发现，千粒重与灌浆速率间呈负相关，与灌浆持续期间呈正相关。随着播期的推迟，3种裸燕麦品种灌浆时间延长，灌浆速率降低，千粒重逐渐下降，产量也随之下降，这与李文阳等[30]对夏玉米(Zeamay)播期的研究结果一致，适时早播可增加有效积温，延长有效生长期，籽粒灌浆期相应延长，从而可以积累更多的干物质，有利于实现高产[31]。

3.3灌浆时期的划分

3种裸燕麦品种不同播期处理下其灌浆进程均可划分为前期、中期和后期3个阶段，各品种不同播期处理下中期千粒重增加稍大于前期，千粒重增加分别约占整个灌浆阶段千粒重的47%和42%，这一结果与乔永明等[12]、任红松等[32]对燕麦和小麦的灌浆特性的研究结果基本一致。灌浆中期灌浆速率最大，平均1.54 g/(d·千粒)，分别是前期和后期的2.53和3.23倍。

3.4不同品种灌浆速率与千粒重

本研究发现，3种裸燕麦灌浆过程中籽粒干物质积累量、含水量、灌浆速率、平均灌浆速率和脱水速率均表现出了一致的变化规律，但从灌浆参数分析来看，品种间仍存在差异。3个品种中白燕2号具有较大的千粒重(3.08 g/千粒)，其次为坝燕3号(27.42 g/千粒)，青引3号莜麦最低(24.39 g/千粒)，3个品种的平均灌浆速率分别为1.22，1.03和1.00 g/(d·千粒)，实际灌浆时间为31.94，33.18和31.54 d。千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累，而与实际灌浆时间关系不大。

4结论

播期对3种裸燕麦灌浆进程无显著影响，3种裸燕麦品种不同播期处理下，其灌浆进程可划分为前期、中期和后期3个阶段，灌浆速率大小为：中期>前期>后期。其灌浆进程总体表现为：自开花后至10～15 d，灌浆过程缓慢，干物质积累量也较少，此时籽粒含水量较高，脱水速率缓慢，随后灌浆进程加速，干物质迅速积累，籽粒含水量急剧下降，脱水速率加快，至开花后20～25 d左右，灌浆速率达到最大值，脱水速率到达峰值，随后干物质积累变得缓慢，灌浆速率和脱水速率减缓，30～35 d左右，裸燕麦种子到达完熟期，籽粒成熟，灌浆进程结束。

坝燕3号、白燕2号和青引3号莜麦4月3日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播7和14 d处理高1.99，2.87，2.92 g和3.35，4.41，4.38 g。3个品种中以白燕2号最大灌浆物质积累量最高，达28.99 g/千粒，坝燕3号次之，青引3号最低。在青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产过程中，选择4月初播种，可显著增加裸燕麦种子干物质积累量，最终实现高产。

3种裸燕麦品种不同播期处理下，千粒重与灌浆持续期间呈正相关，而与灌浆速率间呈负相关。不同品种间，白燕2号具有较大的千粒重(3.08 g/千粒)，千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累，而与实际灌浆时间关系不大。

References：

[1]Meng Z J, Sun J S, Duan A W,etal. Grain filling characteristics of winter wheat with regulated deficit irrigation and its simulation models. Transactions fo the CSAE, 2010, 26(1): 18-23.

[2]Ma Z P, Li M F, Yang D L,etal. Relationship between grain filling and accumulation and remobilization of water soluble carbohydrates in leaf and stem of winter wheat during the grain filling in different water conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 68-78.

[3]Zhou Q P. Thinking about industrialization production of oat seed in Qinghai province. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2003, 33(1): 26-28.

[4]Yan H B, Zhou Q P, Han Z L,etal. The oats germplasm resources protection and construction of well-bred breeding system in Qinghai. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2006, 36(5): 40-41.

[5]Yang L N, Zhao G Q, Hou J J. Effects of seeding dates, fertilizers and their ratio on oat growth and yield. Chinese Journal of Grassland, 2013, 35(4): 47-51, 60.

[6]Wu N, Zeng Z H, Ren C Z,etal. Effects of different sowing dates on biological characteristic and yield of naked oat. Journal of Triticeae Crops, 2008, 28(3): 496-501.

[7]Ma X Q, Zhao G Q, Gong J J. Effect of sowing date and N-fertilizer on growth characteristics of oat in alpine region. Pratacultural Science, 2010, 27(7): 63-67.

[8]Ma X Q. Effects of Sowing Date and N Application on Yield and Its Components, N Uptake and Allocation in Oats in Alpine Region[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2007.

[9]Yang Y C, Huang G S, Lang B N. An experiment of sowing oats by installments in alpine pastoral area. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 1992, 22(1): 11-13.

[10]Li F X, Song L M. Study on proper sowing time ofAvenasativain Qinghai Plateau pastoral area. Pratacultural Science, 1996, 13(3): 32-34.

[11]Zheng P Y, Li Y M. Observation on the morphology of leaf blade cells in oats under different sowing-date conditions. Acta Agronomica Sinica, 1992, 18(3): 183-190, 243.

[12]Qiao Y M, Niu R M, Yang D H,etal. The relationship between planting dates of the naked oats and grain-filling process in the Northwestern Hebei. Crop Science, 2007, (3): 49-52.

[13] Gu S L, Zhu Q S, Yang J C,etal. Analysis on grain filling characteristics for different rice types. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(1): 7-14.

[14]Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on the process of grain filling in rice. Acta Agronomica Sinica, 1988, 14(3): 182-193.

[15]Guo F X, Chang Y L, Lin Y H,etal. Studies on grain filling characteristics ofFritillariaprzewalskii. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 97-102.

[16]Li D R, Shu J M, Cheng J F,etal. Effects of N, P, K and their combinations on dry matter accumulation ofPaspalumnotatum. Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(5): 60-65.

[17]Peng Y, Zhang X Q, Zeng B. A study on variations of morphologic features ofDactylisglomerata. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(2): 69-75.

[18]Xie G H, Yang J C, Wang Z Q,etal. Grain filling characteristics of rice and their relationships to physiological activities of grains. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(5): 557-565.

[19]Jing Z Y, Guo F X, Chen H,etal. Studies on seed filling characteristics ofAstragalusmembranaceusvar.mongholicus. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(1): 161-166.

[20]Wu D L, Ge W H, He S W. Optimal timing of corn harvest for silage-and-grain uses in Jingtai irrigated area of Gansu province. Acta Prataculturae Sinica, 1999, 8(2): 66-71.

[21]Cai Q S, Wu Z S. The relations of dry matter accumulation of grain growth stages to grain weight in wheat. Journal of Nanjing Agricultural University, 1993, 16(1): 27-32.

[22]Zhang L X, Yan W. Inheritance characteristics of grain weight, filling period duration, and filling rate in maize and relationships among the traits. Jiangsu Journal of Agriculture Science, 1997, 13(4): 21-24.

[23]Li S Q, Shao M A, Li Z Y,etal. Review of characteristics of wheat grain fill and factors to influence it. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(11): 2030-2038.

[24]Sun Y X, Jiang X M, Zhang Z M,etal. The pilot study on relationship between grain filling and temperature, water content of grain of summer maize. Maize Science, 1994, 2(1): 54-58, 80.

[25]Qian Z G, Wu K, Cong X J,etal. The study on grain filling characteristic of wheat. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2004, 32(1): 5-6, 8.

[26]Zhao X H, Yu W H, Yu S X,etal. Analysis of grain filling characteristic of wheat “Jinan 17”. Crop Research, 2002, 16(2): 57-58.

[27]Wang L G, Xu M A, Lu X F,etal. Studies on the correlation between parameters of grain filling and 1000-grain weight in wheat. Journal of Agricultural University of Hebei, 2003, 26(3): 30-32.

[28]Zhou Z Q, Zhu X T. Analysis on the grain filling characteristics of wheat varieties with different kernel weight. Journal of Huazhong Agricultural University, 1999, 18(2): 11-14.

[29]Xie J Q, Li J C, Wei F Z. Effects of sowing date on characteristics of grain filling and yield of winter wheat. Journal of Anhui Agriculture Science, 2008, 36(13): 5349-5350, 5440.

[30]Li W Y, Wang C J, Zhang Z X,etal. The relationship between grain filling characteristics of summer maize and main meteorological factors during grain filling under different planting date. Journal of Anhui Science and Technology University, 2013, 27(5): 21-26.

[31]Xiao H X, Chen J Z, Li G R,etal. Research on climatic resources in Heilonggang summer early-maturing district. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2001, 9(4): 95-97.

[32]Ren H S, Zhu J H, Aibibula,etal. Analysis on grain filling characteristics of wheat variety. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry (Natural Science Edition), 2006, 34(3): 55-60.

参考文献：

[1]孟兆江, 孙景生, 段爱旺, 等. 调亏灌溉条件下冬小麦籽粒灌浆特征及其模拟模型. 农业工程学报, 2010, 26(1): 18-23.

[2]马召朋, 栗孟飞, 杨德龙, 等. 不同水分条件下冬小麦灌浆期茎叶可溶性碳水化合物积累转运与籽粒灌浆的关系. 草业学报, 2014, 23(4): 68-78.

[3]周青平. 青海燕麦种子产业化生产的思考. 青海畜牧兽医杂志, 2003, 33(1): 26-28.

[4]颜红波, 周青平, 韩志林, 等. 青海省燕麦种质资源保护与良种繁育体系建设. 青海畜牧兽医杂志, 2006, 36(5): 40-41.

[5]杨丽娜, 赵桂琴, 侯建杰. 播期、肥料种类及其配比对燕麦生长及产量的影响. 中国草地学报, 2013, 35(4): 47-51, 60.

[6]吴娜, 曾昭海, 任长忠, 等. 播期对裸燕麦生物学特性和产量的影响. 麦类作物学报, 2008, 28(3): 496-501.

[7]马雪琴, 赵桂琴, 龚建军. 高寒牧区播期和氮肥对燕麦生长特性的影响. 草业科学, 2010, 27(7): 63-67.

[8]马雪琴. 高寒牧区播期和氮肥对燕麦产量及其构成和氮素吸收利用与分配的影响[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2007.

[9]杨有仓, 黄国胜, 郎百宁. 高寒牧区燕麦分期播种的试验研究. 青海畜牧兽医杂志, 1992, 22(1): 11-13.

[10]李凤霞, 宋理明. 青海高寒牧区燕麦适宜播种期研究. 草业科学, 1996, 13(3): 32-34.

[11]郑丕尧, 李雁鸣. 不同播期生态条件下燕麦叶片细胞形态的观察. 作物学报, 1992, 18(3): 183-190, 243.

[12]乔永明, 牛瑞明, 杨德浩, 等. 冀西北地区裸燕麦播期与灌浆进程的关系. 作物杂志, 2007, (3): 49-52.

[13]顾世梁, 朱庆森, 杨建昌, 等. 不同水稻材料籽粒灌浆特性的分析. 作物学报, 2001, 27(1): 7-14.

[14]朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学报, 1988, 14(3): 182-193.

[15]郭凤霞, 常彦莉, 林玉红, 等. 甘肃贝母种子灌浆特性研究. 草业学报, 2010, 19(2): 97-102.

[16]李德荣, 舒俭民, 程建峰, 等. 氮磷钾配施对百喜草干物质积累及其动态变化的影响. 草业学报, 2004, 13(5): 60-65.

[17]彭燕, 张新全, 曾兵. 野生鸭茅植物学形态特征变异研究. 草业学报, 2007, 16(2): 69-75.

[18]谢光辉, 杨建昌, 王志琴, 等. 水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系. 作物学报, 2001, 27(5): 557-565.

[19]荆志宇, 郭凤霞, 陈垣, 等. 蒙古黄芪种子灌浆特性研究. 草业学报, 2011, 20(1): 161-166.

[20]武得礼, 葛文华, 何世炜. 甘肃景泰灌区玉米收籽与收刈青贮临界适期的研究. 草业学报, 1999, 8(2): 66-71.

[21]蔡庆生, 吴兆苏. 小麦籽粒生长各阶段干物质积累量与粒重的关系. 南京农业大学学报, 1993, 16(1): 27-32.

[22]章履孝, 颜伟. 玉米粒重、灌浆持续期、灌浆速率的遗传特性及其关系研究. 江苏农业学报, 1997, 13(4): 21-24.

[23]李世清, 邵明安, 李紫燕, 等. 小麦籽粒灌浆特征及影响因素的研究进展. 西北植物学报, 2003, 23(11): 2030-2038.

[24]孙月轩, 姜先梅, 张作木, 等. 夏玉米灌浆与温度、籽粒含水率关系的初步探讨. 玉米科学, 1994, 2(1): 54-58, 80.

[25]钱兆国, 吴科, 丛新军, 等. 小麦籽粒灌浆特性研究. 安徽农业科学, 2004, 32(1): 5-6, 8.

[26]赵新华, 于维汉, 于松溪, 等. 小麦济南17籽粒灌浆特征分析. 作物研究, 2002, 16(2): 57-58.

[27]王立国, 许民安, 鲁晓芳, 等. 冬小麦子粒灌浆参数与千粒重相关性研究. 河北农业大学学报, 2003, 26(3): 30-32.

[28]周竹青, 朱旭彤. 不同粒重小麦品种(系)籽粒灌浆特性分析. 华中农业大学学报, 1999, 18(2): 11-14.

[29]谢家琪, 李金才, 魏凤珍. 不同播期对冬小麦籽粒灌浆特性及产量的影响. 安徽农业科学, 2008, 36(13): 5349-5350, 5440.

[30]李文阳, 王长进, 张子学, 等. 不同播期夏玉米籽粒灌浆特性及与主要气象因子的关系. 安徽科技学院学报, 2013, 27(5): 21-26.

[31]肖荷霞, 陈建忠, 李桂荣, 等. 黑龙港地区夏播早熟玉米区气候资源研究. 中国生态农业学报, 2001, 9(4): 95-97.

[32]任红松, 朱家辉, 艾比布拉, 等. 小麦籽粒灌浆特性分析. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2006, 34(3): 55-60.

Effect of sowing date and variety on grain-filling in naked oats

LIU Wen-Hui1,2

1.QinghaiUniversity,Xining810016,China; 2.KeyLaboratoryofSuperiorForageGermplasmintheQinghai-TibetanPlateau,QinghaiAcademyofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,Xining810016,China

Abstract:To understand the grain-filling characteristics of 3 naked oat (Avena nuda) varieties; Qingyin No. 3, Baiyan No. 2, Bayan No. 3 and to provide technical guidelines for seed production of naked oats in the Qinghai-Tibetan Plateau, the effect of sowing date on grain-filling were assessed. Grain-filling in all 3 varieties, irrespective of sowing date, consisted of 3 stages; early, mid and late which fitted a Richards function. Durations of the early, mid and late stages were 16-20 d, 7-9 d and 4-7 d, respectively. Maximum rate of grain-filling observed in the mid stage was 1.54 g/d (1000-seeds), 2.53 times and 3.23 times that of the early and late stages, respectively. During grain-filling dry-matter accumulation (thousand kernel weight, TKW) was initially slow, rapid in the intermediate stage and slow in the late stage. Conversely, moisture content decrease followed the same pattern. Sowing date had no effect on grain-filling in any variety, but did influence TKW. The maximum dry matter accumulation rate from the earliest sowing (April 3(rd)) was 2.59 g/(1000-seeds) and 4.05 g/(1000-seeds) higher than those in the later sowing dates, 7 and 14 d, respectively. The TKW accumulation was negatively correlated with the rate of grain-filling and positively correlated with the duration of grain-filling. Baiyan No. 2 had the highest TKW and grain-filling rate (1.22 g/d·1000-seeds). It is implied that the higher TKW of the naked oat varieties in this study was more dependent on higher grain-filling rate, and is less dependent on the duration of grain-filling. The results of the study showed that sowing date significantly affected the accumulation of dry matter; sowing in early April in the Qinghai-Tibetan Plateau resulted in greater accumulation of dry-matter and higher yield of naked oats.

Key words:seeding dates; naked oats; grain-filling characteristics

作者简介：刘文辉(1979-)，男，青海贵德人，副研究员，在读博士。E-mail：qhliuwenhui@163.com

基金项目：“现代农业产业技术体系建设专项资金”(CARS-35-41)，农业部“青藏高原牧草种质资源保护利用”项目(070401)，科技部农转资金项目“莜麦新品种青引3号试验与示范”(2013GB2G200503)，科技部“青海地区优质牧草选育及生产利用技术集成与示范”(2011BAD17B05-5)和青海省饲草产业科技创新平台建设资助。

收稿日期：2015-04-23；改回日期：2015-06-29

DOI：10.11686/cyxb2015207

http://cyxb.lzu.edu.cn

刘文辉. 高寒地区播期对三种裸燕麦品种灌浆特性影响的研究.草业学报, 2016, 25(3): 143-153.

LIU Wen-Hui. Effect of sowing date and variety on grain-filling in naked oats. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(3): 143-153.