青稞品种稳定性及适应性的AMMI模型分析

颜昌兰，白文琴，郭　超，高金锋，

高小丽1，杨　璞1，王鹏科1

(1.西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100； 2.青海畜牧兽医职业技术学院， 青海 湟源 812100)



青稞品种稳定性及适应性的AMMI模型分析

颜昌兰1，2，白文琴1，郭超1，高金锋1，

高小丽1，杨璞1，王鹏科1

(1.西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100； 2.青海畜牧兽医职业技术学院， 青海 湟源 812100)

摘要：运用AMMI模型对2009—2011年第三轮国家青稞品种区域试验中10个品种在8个试点上的稳定性、试验试点辨别力以及品种的特殊适应性等进行分析。结果表明：① 在参试环境范围内,0376(Hiploy/沈村二棱)属高产稳产型；9642产量最高,稳定性一般，具有区域普遍适应性；9640产量较高，但稳定性最差，具有特殊适应性。② 试点对于品种的分辨力不同，青海西海镇试点的分辨力最强，对于品种具有较好的鉴别力，是鉴定青稞品种稳定性比较理想的地方。③ AMMI模型较好地拟合了本试验数据，但利用AMMI模型分析应结合AMMI双标图和稳定性参数准确地进行判定。

关键词：青稞；稳定性及适应性；AMMI模型；区域试验

青藏高原地区海拔高，气候冷凉，环境因素复杂，自然条件差。而青稞早熟、耐寒、耐旱、耐碱和耐瘠薄，是青藏高原地区自然生态环境的优势作物。自20世纪80年代中后期开始，西藏、青海、川西藏区、迪庆、甘南等不同生态区域推广应用了青稞新品种，如藏青336、藏青320、北青3号、昆仑1号、昆仑2号、昆仑3号、康青3号、甘南3号、青海黄等50多个，逐步替代了原来生产上利用的一些农家种并相继进行了3—5次品种更新[1-2]。近年来,青藏高原青稞主要产区在经历了多种生产技术措施应用推广特别是几次生产品种更换,以现代科技为主导的青稞生产技术体系已基本形成，广大农牧民对青稞优良品种的需求也更加的迫切[3-4]。因此，选育高产、稳产、适应性广的青稞品种将对于青藏高原青稞生产具有重要意义。

作物高产性、稳定性和适应性主要决定于作物基因型与环境互作(G×E)效应的大小。生产上常用标准差、变异系数、稳定性参数和适应性参数、Shukla互作方差分解法、非参数统计法、秩次分析法、高稳系数法、主效可加互作可乘(AMMI)模型等作为区试稳定性统计分析；其中，AMMI模型(additive main effects and multiplicative interaction Mode，又称主效可加互作可乘模型)是目前分析作物品种区试数据非常有效的模型[5]。AMMI模型是将主成分分析与方差分析相结合，将乘积形式的交互作用加入常规的基因型与环境的加性模型中，不仅能分析交互作用的显著性，还能估计出交互作用的特点及形态。AMMI模型现已被广泛应用于研究基因型与环境(G×E)互作效应、农作物区域试验中[6-16]，但在青稞跨省区联合区域试验上尚未报道。本研究将AMMI模型应用于2009—2011年度第三轮国家青稞品种区域试验品种产量的稳定性分析，为青稞品种区域试验稳定性分析提供有效的分析方法，以期客观评价青稞参试品种的产量性能及稳定性，为国家青稞品种鉴定与推广提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

参试材料来源于2009—2011年第三轮国家青稞品种区域试验，参试品种10个，试点8个，具体名称见表1。

表1　试验品种和地点的平均产量及代码

1.2方法

试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积10 m2(2 m×5 m)，条播，行距20 cm，播种深度3～5 cm，各试点根据当地生产情况确定播种密度(一般基本苗控制在300～375 万·hm-2)。

1.3数据分析

1.3.1AMMI模型在作物品种区域试验数据分析中，模型如下：

(1)

其中，Yij是第i个基因型在第j个环境中的平均产量，μ为总平均值，gi是第i个基因型的主效应，ej是第j个环境的主效应.倍加性参数λs为第s个交互作用主成分轴奇异值的平方根。yis为第s轴的基因型特征向量，δjs为环境特征向量，θij残差。

1.3.2稳定性参数特定基因型(或环境)在IPCA的k维空间中图标离原点的欧氏距离公式：

(2)

式中，m为显著的IPCA个数，Dg(e)为第g个基因型或第e个环境在m个IPCA上的得分。式中距离Dg(e)是度量第g个基因型或第e个环境的相对稳定性，基因型Dg值越小越稳定,环境的De值越大对基因型的分辨力越强(即De值越大,基因型在环境中表现出的遗传差异越大, 越有利于充分发挥基因型的特性)。

所有数据均使用Excel和DPS统计软件[17]处理。

2结果与分析

2.1线性回归和AMMI模型分析

试验品种在各个地点的平均产量表现见表1，可以看出品种之间以及地点之间的平均产量具有很大差异，对产量结果进行统计分析，分析结果见表2。由表2可知，基因型、环境和基因型与环境(G×E)交互作用均达极显著水平，说明参试品种的产量水平存在明显的差异，且环境对产量的影响较大。同一品种在不同环境(试点)的产量水平存在明显波动效应。从线性回归来看，联合回归、基因回归和环境回归三者加起来解释了互作SS的42.78%,残差仍然很大，占57.22%，说明回归模型解释的互作少，回归模型对本试验数据拟合不够理想。

用AMMI模型对G×E互作进行分解，表2可看出，IPCA1、IPCA2轴极显著,分别解释了G×E互作SS的46.64%、35.01%，IPCA3轴显著，解释了G×E互作SS的8.85%，3个IPCA轴加起来解释了G×E互作SS的90.50%，残差为9.5%。这说明AMMI模型比较透彻地分析了G×E互作信息，从而有效地克服线性回归分析方法在评价品种稳定性方面所存在的局限性。

表2　线性回归分析和AMMI模型分析

2.2品种的稳定性分析

品种的稳定性可通过AMMI双标图和依据公式(2)得出的稳定性参数来分析。双标图又称偶图,是依据几个品种在e个地点中的表现( 表型值或互作值),将每个品种和每个地点都作为同一平面上的点或向量联合显示出来的表达方式[18]。将AMMI模型的分析结果，即IPCA值(交互作用主成分值)联合投影到同一平面图上,就形成了AMMI双标图。有2种常见的双标图：AMMI1双标图，可以直观地分析品种的产量、稳定性、试点的辨别力及品种特殊适应性。x轴是品种和试点的产量,y轴是品种和试点的IPCA1值。品种沿x轴方向越远离y轴，产量越高；品种图标越接近IPCA1的0值线,品种越稳定；试点图标越接近IPCA的0值线,试点分辨力越差；品种图标越接近于某些试点，即该品种对这些试点具有特殊适应性。AMMI2双标图，x轴对应于品种和试点的IPCA1值，而y轴则对应于相应的IPCA2值，可共同解释G×E交互作用，对于分析品种稳定性、试点的辨别力及品种特殊适应性直观有效。品种图标越接近坐标原点，品种越稳定；试点图标越接近坐标原点，分辨力越弱；品种的特殊适应性由品种在试点与原点连线的投影到原点的距离确定，距离越短即该品种对这些试点具有特殊适应性。

由图1可以看出，在横轴方向上试点的图标远比品种图标分散，说明试点的变异远远大于品种的变异，即同一品种在各地表现的产量差异较大。品种g9产量最高，其次是g6、g2、g8、g5、g10、g7，g3产量最低。纵轴方向上品种g10的IPCA1 值最靠近横轴, 说明这个品种的基因型和环境交互作用小，表现最为稳定，其次是g2、g5、g7和g8。而品种g1、g3、g4和g9的IPCA1值距横轴较远, 说明这些品种对环境敏感，品种g6距横轴最远，稳定性最差。IPCA1仅能解释品种和环境交互作用的46.64%，而在图2中，IPCA1和IPCA2可共同解释交互作用的81.65%。在图2中根据品种图标离坐标原点的距离可以直观地看出品种g7的稳定性最好,其次为g8、g10、g2，再次为g1、g4、g3、g5、g9，品种g6的稳定性最差。

AMMI双标图只能直观地了解品种和环境的交互作用, 为了有效、准确地推断品种的稳定性，须结合稳定性参数对品种稳定性进行度量，稳定性参数(Dg)越小，品种的稳定性越好。由表2可知，IPCA1和IPCA2的变异(平方和)占3个IPCA总变异(平方和)的90.22%，还有9.78%为IPCA3所拥有。将3个显著的IPCA得分和对各个基因IPCA1～3在空间内的投影点与相应坐标原点的距离，即各基因IPCA1～3的稳定性参数(Dg)列于表3。依稳定性参数(Dg)进行排序，g6>g5>g8>g1>g4>g9>g3>g2>g10>g7。即g7、g10、g2在各试点上的综合稳定性较好。

结合AMMI1双标图、AMMI2双标图、稳定性参数(Dg)以及品种产量均值，g2属高产稳产型品种；g9产量最高，但稳定性一般；g10、g7稳定性好，但产量较低；g6稳定性最差，但产量较高；g3产量低稳定性差。

图1　AMMI1双标图

图2　AMMI2双标图

2.3试点分辨力分析

利用AMMI双标图和试点的稳定性参数(De值)可以对试点对于品种的判别力进行分析。在AMMI1双标图中,试点图标离IPCA的零值线越近,对品种的分辨力越差。图1表明，试点e3、e6、e2分辨力较弱，e5较强，e4的分辨力最强；在AMMI2双标图中，试点图标越接近坐标原点分辨力越弱。在图2中，试点e2分辨力最弱，e4、e3较强。与品种的稳定性分析相类似，AMMI1和AMMI2显示的试点分辨力信息往往是不完全的。将各环境在显著IPCA1～3得分及分辨参数De列于表4，对其值进行排序：e3>e4>e5>e1>e8>e7>e6>e2。即试点e3分辨力最强，其次是试点e4，试点e2分辨力最弱。

结合AMMI双标图和试点的稳定性参数(De值)，试点e4的分辨力最强，对于品种具有较好的鉴别力，其次是试点e5；试点e2对品种的鉴别力最弱，其次是试点e6。

表4　试点在极显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数(De值)

2.4品种的特殊适应性分析

品种与试点的交互作用是品种特殊适应性的具体表现，其互作效应是确定品种推广应用区域的重要依据。在AMMI1双标图中，品种与其临近的试点一般具有正的互作，也就是说该品种对试点有一定程度的特殊适应性。即从AMMI1双标图可以初步看出各品种在各试点的特殊适应性。如品种g6对试点e4、e1具有特殊适应性。在AMMI2双标图中，品种对试点的特殊适应性由品种在试点与原点连线的投影到原点的距离确定。如从图2中看出：品种g10对试点e2、e6有特殊适应性；品种g8对试点e6、e8、e7、e5有特殊适应性，而在试点e3、e4和e1表现为负交互作用，不适宜在这些地区种植。对其他品种情况可作类似推断。

同样，品种与环境的互作效应值则是所有显著的值得出的互作信息，是确定优良品种应用区域的重要依据，也是模型作为互作效应的一种重要标志。表5为品种与试点的互作效应值(Dge)，从表5可以看出，如品种g1在试点e7上有较大的正交互作用,对试点e7有特殊适应性,而在试点e4和e6上负交互作用较大,不宜在试点e4和e6上种植。同理,品种g3对试点e5有特殊适应性,而不宜在试点e1、e3和e4上种植。其它品种和试点的情况可作类似推断。试点e1、e2、e3、e4、e5、e6、e7、e8最适宜种植品种分别为g6、g8、g2、g6、g3、g5、g1、g10，最不适宜种植品种分别为g3、g4、g5、g1、g9、g6、g6、g6。10个品种中，g1、g5相对于其它品种与试点的负交互效应少，因此，这2个品种相比较而言具有较好的广适应性。结合AMMI双标图和试点的稳定性参数(Dge值)，g1对试点e7和试点e5、g2对试点e3、g3和g4对试点e5、g6对试点e4和e1、g9对试点e1有特殊适应性。

3结论与讨论

AMMI模型集方差分析和主成分分析于一体，在对地点和品种互作的分析中独具优势，AMMI双标图直观地描述了品种与地点高产稳产性及其互作效应，为研究具体的品种与环境互作及品种稳定性差异评价提供了一条方便的途径[19]。

AMMI模型对2009—2011年度第三轮国家青稞品种区域试验品种产量结果的分析表明,在参试环境范围内，g2属高产稳产型品种；g9产量最高，但稳定性一般；g10、g7稳定性好，但产量较低；g6稳定性最差，但产量较高；g3产量低稳定性差。各个试点对于品种的判别力不同，试点e4的分辨力最强，对于品种具有较好的鉴别力；试点e2对品种的鉴别力最弱。各个参试品种对于试验地点具有其特殊的适应性，以及不同试点上也有其不适宜种植的品种。综合分析，g1对试点e7和试点e5、g2对试点e3、g3和g4对试点e5、g6对试点e4和e1、g9对试点e1有特殊适应性。g9和 g6由于其平均产量高，已经通过2012年国家小宗粮豆品种鉴定委员会的鉴定。AMMI双标图及稳定性参数显示，g9产量最高，但稳定性一般，并且对于试点e1、e2、e3、e4等试点具有普遍适应性，因此具有区域推广应用的前景；g6产量较高，但其稳定性差，因此具有区域特殊的适应性，在特定的区域内具有一定的推广应用价值。

表5　品种与试点的互作效应值(Dge)

AMMI图形虽直观简洁，便于理解，但所表达的基因型稳定性、环境判别力以及品种特殊适应性的信息往往是局限的[20]。例如本试验品种稳定性分析中，g3在双标图中表现稳定性很差，但在稳定性参数(Dg值)上却较好，g5在双标图中表现稳定性很好，但在稳定性参数(Dg值)上却较差；在试点分辨力分析中，e3在AMMI1双标图上表现为对品种的分辨力最弱，但在AMMI2双标图和稳定性参数(De值)上却表现为分辨力是最强的；同样，在品种的特殊适应性分析中，例如g5在双标图中均未观察出与e1、e6具有较好的特殊适应性，但在稳定性参数(Dge值)上却为正效应，且数值较大。因此，利用AMMI双标图分析，应将AMMI双标图与依据所有显著的乘积项得出的基因型稳定性参数结合起来推断分析才有意义。

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AMMI model analysis on the stability and adaptability of highland barley variety

YAN Chang-lan1,2, BAI Wen-qin1, GUO Chao1, GAO Jin-feng1,GAO Xiao-li1, YANG Pu1, WANG Peng-ke1

(1.CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2.QinghaiVocational-TechnicalCollegeofAnimalHusbandry&VeterinaryMedicine,Huangyuan,Qinghai, 812100,China)

Abstract：In this research, the AMMI model was used to analyze the stability, discriminative power and adaptability on ten highland barley varieties on trial at eight regional stations during 2009—2011. The results showed that within the trial, variety 0376 (Hiploy/Shencunerleng) gained a high and stable yield; variety 9642 showed the highest yield, good stability, and wide adaptability; variety 9640 exhibited a high yield but low stability and specific adaptability. Additionally, different stations were indicated to have different discriminative powers. The station at West Town in Qinghai may be good for trail by having the strongest discriminative power on varieties. In conclusion, the AMMI model fits well with the experimental data. However, AMMI biplot and stability parameters should be combined for accurate prediction.

Keywords:highland barley; stability and adaptability; AMMI model; regional trial

中图分类号：S332.1

文献标志码：A

作者简介：颜昌兰(1989—)，女，青海西宁人，硕士研究生，主要从事杂粮高产生态生理研究。 E-mail:729204169@qq.com。通信作者：王鹏科(1963—)，男，陕西岐山人，副教授，硕士生导师，主要从事小杂粮遗传育种研究。 E-mail:ylwangpk@163.com。

基金项目：陕西省科技统筹项目“旱作覆盖保墒及适水施肥栽培技术集成与示范”(2014KTZB02-03-03)；陕西省小杂粮产业技术体系建设(2009-2015)

收稿日期：2015-02-24

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.26

文章编号：1000-7601(2016)02-0157-06