华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状

韩世玉，周光萍，王晓红，张 芳

（贵州省蚕业研究所，贵州贵阳550006）

华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的植物学性状

韩世玉，周光萍，王晓红，张 芳

（贵州省蚕业研究所，贵州贵阳550006）

为华桑与桑树栽培品种远缘杂交F1代的应用提供参考，对其正反交共10个远缘杂交组合（华桑种为贵88号，栽培桑品种为云桑1号、转阁楼、桐乡青、盛南和澧桑24号）F1代植物学性状进行调查分析。结果表明：华桑与桑树栽培品种远缘杂交遗传具有丰富性和多样性。其中，亲本为全叶的杂交组合中，华桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×华桑的F1代有裂叶的比例平均为16．10%和17．04%；亲本均无椭圆形叶，但F1代出现的比例平均为43．61%和19．59%；亲本无卵圆形叶的杂交组合中，F1代出现的比例平均为19．06%和19．75%；亲本叶缘无乳头锯齿的杂交组合中，F1代叶缘出现的比例平均为21．05%和27．57%；亲本叶缘均无谷针锯齿，但F1代出现的比例平均为8．71%和7．14%；亲本无弯曲枝态，但F1代出现的比例平均为47．91%和21．13%；亲本无折曲节间的组合中，F1代出现的比例平均为26．89%和21．14%。

华桑；桑树栽培品种；远缘杂交；F1代；性状表现

远缘杂交（distant hybridization）是不同种间、属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。其在油菜、小麦、水稻、甘蔗和杨树等植物上已有成功的应用，表明远缘杂交对丰富植物遗传基础，创新植物种质资源具有重要意义［1－7］。华桑是野生桑的一个种，主要分布于我国西北、西南等地区，贵州的华桑种主要分布在黔东北海拔630～710m地区［8］，因生长地理、地势的多样性而表现出丰富的生态类型。韩世玉等［9］对包括华桑种在内的野生桑进行分类学、细胞学及远缘杂交特性等研究表明，华桑与桑树栽培品种远缘杂交具有一定的育性。2010年，贵州省蚕业研究所采用华桑与桑树栽培品种进行远缘杂交，获得一批F1代桑苗，至2013年植株性状表现趋于稳定。为其应用提供参考，笔者于2011—2015年在贵州省蚕业研究所桑树种质资源试验地，对华桑与桑树栽培品种F1代桑树的植物学特征及叶、枝条等主要性状的遗传特点进行调查分析。

1材料与方法

1．1桑树品种

野生华桑种为贵88号，栽培桑品种为云桑1号、转阁楼、桐乡青、盛南和澧桑24号。华桑与桑树栽培品种互为母本和父本。

1．1．1贵88号 属华桑种（Morus cathayana Hemsl．），树形较开展，幼嫩枝叶被白毛，枝条粗长而直，节间较平直。冬芽卵圆形尖头或椭圆形。叶大心脏形或广心脏形，叶长29．5cm、叶幅28．5cm，厚实，叶面粗糙、被稀刚毛，叶背被柔毛，叶尖钝头或尾状，叶缘有粗浅圆状齿或钝齿。雌雄同株，同穗或异穗，花穗长2～3cm。

1．1．2云桑1号 属鲁桑种（Morus multicaulis Perr．），树形直立，枝条粗长而直，节间平直。冬芽三角形，尖离，副芽小而少。叶心脏形，较平展，叶尖钝头或锐头，叶缘乳头齿，叶长22．0cm、叶幅18．5cm，较厚，叶面微糙、波皱，叶片稍下垂。雌雄同株，同穗或异穗。

1．1．3转阁楼 属白桑种（Morus alba Linn．），树形直立，枝条细长而直，匀整性好，节间平直。冬芽长三角形，腹离或尖离，副芽少。叶心脏形，平展，叶尖锐头，叶缘钝齿，叶长17．8cm、叶幅16．5cm，较厚，叶面光滑、无皱。雌雄同株，同穗或异穗。

1．1．4桐乡青 属鲁桑种（Morus multicaulis Perr．），树形挺直，枝条粗长而直，上下端开差小，节间较平直。冬芽长三角形，贴生，副芽大而多。叶卵圆形，稍呈涡旋形扭转，叶尖锐头，叶缘乳头齿，叶长22．8cm，叶幅18．5cm，叶厚，叶面光滑、无皱。雌雄同株，同穗或异穗。

1．1．5盛南 属白桑种（Morus alba Linn．），日本桑树品种，树形稍开展，枝条直立较细长，节间平直。冬芽卵圆形，贴生，副芽少而小。叶心脏形，裂叶，通常2～4裂，叶尖锐头，叶缘钝齿，叶长20．5cm，叶幅18．2cm，叶较厚，叶面光滑、微皱。雌雄同株，同穗或异穗。

1．1．6澧桑24号 属鲁桑种（Morus multicaulis Perr．），树形稍开展，枝条粗长而直，节间微折曲。冬芽盾形，贴生或尖离，副芽少。叶心脏形，较平展，叶尖双头，叶缘钝齿，叶长约18．5cm，叶幅16cm，叶厚，叶面光滑、皱缩，叶片稍下垂。雌雄同株或同穗。

1．2调查方法

按照华桑和桑树栽培品种正反交形式配置远缘杂交组合，共10个远缘杂交组合。采用花穗直接涂抹授粉法进行远缘杂交［10］，按组合采种后当年育苗，翌年栽植。每个杂交组合栽植桑苗60株，分3个重复小区栽植，每个小区栽植桑苗20株。栽植形式为宽窄行，窄行距0．67m、宽行距1．33m，株距0．67m，窄行内栽植桑树，双行栽植，其他管理与常规相同。栽植前3年主要观察远缘杂交桑树的生长情况及特征表现，2013年远缘杂交桑树的性状表现已基本稳定，主要调查枝条、叶片等主要植物学性状。

2结果与分析

2．1叶片性状

2．1．1华桑×桑树栽培品种F1代 从表1看出，华桑×桑树栽培品种F1代全叶、有毛叶面、无皱叶面、叶形、叶缘锯齿和叶尾的比例变化。

1）全叶比例。华桑×云桑1号的全叶比例最高，为95．63%；华桑×转阁楼最低，为71．25%；华桑×桑树栽培品种平均为82．59%。双亲均无裂叶的4个杂交组合（华桑×云桑1号、华桑×转阁楼、华桑×桐乡青和华桑×澧桑24号），F1代出现裂叶的比例平均为16．10%。

2）有毛叶面比例。华桑×澧桑24号最高，为92．47%；华桑×盛南最低，为78．64%；华桑×桑树栽培品种平均为82．69%。

3）无皱叶面比例。华桑×转阁楼最高，为89．32%；华桑×云桑1号最低，为67．25%；华桑×桑树栽培品种平均为81．01%。双亲均是无皱叶面的2个杂交组合（华桑×转阁楼和华桑×桐乡青），F1代有皱叶面的比例平均为11．64%。

4）叶形比例。双亲均无椭圆形叶，但华桑×桑树栽培品种均有椭圆形叶，华桑×云桑1号最高，为53．28%；华桑×桐乡青最低，为33．48%；华桑×桑树栽培品种平均为43．61%。卵圆形叶比例，华桑×桐乡青最高，为32．14%；华桑×盛南最低，为12．36%；华桑×桑树栽培品种平均为21．68%。双亲均无卵圆形叶的4个杂交组合（华桑×云桑1号、华桑×盛南、华桑×转阁楼和华桑×澧桑24号），F1代出现卵圆形叶的比例平均为19．06%。心脏叶形比例，华桑×盛南最高，为44．07%；华桑×转阁楼最低，为25．03%；华桑×桑树栽培品种平均为34．61%。

5）叶缘锯齿比例。钝齿叶缘比例，华桑×转阁楼最高，为72．38%；华桑×云桑1号最低，为57．43%；华桑×桑树栽培品种平均为65．77%。乳头叶缘比例，华桑×云桑1号最高，为32．92%；华桑×盛南最低，为15．42%；华桑×桑树栽培品种平均为25．33%。双亲均无乳头叶缘锯齿的3个杂交组合（华桑×盛南、华桑×转阁楼和华桑×澧桑24号），F1代出现乳头叶缘锯齿的比例平均为21．05%。谷针叶缘比例，双亲均无谷针叶缘，但华桑×桑树栽培品种均有谷针叶缘，华桑×盛南最高，为19．28%；华桑×转阁楼最低，为3．22%；华桑×桑树栽培品种平均为8．71%。

表1 华桑×桑树栽培品种F1代叶片表形的占比Table 1 Proportion of different leaf traits of F1between M．cathayana×mulberry cultivation varieties%

6）叶尾比例。长尾叶比例，华桑×桐乡青最高，为46．18%；华桑×澧桑24号最低，为22．35%；华桑×桑树栽培品种平均为36．07%。短尾叶比例，华桑×澧桑24号最高，为41．43%；华桑×盛南最低，为18．32%；华桑×桑树栽培品种平均为28．14%。钝头叶尾比例，华桑×云桑1号最高，为17．83%；华桑×盛南最低，为6．79%；华桑×桑树栽培品种平均为11．49%。锐头叶尾比例，华桑×盛南最高，为30．14%；华桑×桐乡青最低，为15．44%；华桑×桑树栽培品种平均为24．30%。澧桑24号为双头叶尾，但华桑×澧桑24号F1代没有双头叶尾。

2．1．2桑树栽培品种×华桑F1代 从表2看出，桑树栽培品种×华桑F1代全叶、有毛叶面、无皱叶面、叶形、叶缘锯齿和叶尾的比例变化。

1）全叶比例。云桑1号×华桑最高，为97．54%；盛南×华桑最低，为36．27%；桑树栽培品种×华桑平均为73．62%。双亲均无裂叶的4个杂交组合，F1代出现裂叶的比例平均为17．04%。

2）有毛叶面比例。盛南×华桑最高，为30．45%；桐乡青×华桑最低，为18．73%；桑树栽培品种×华桑平均为25．32%。

3）无皱叶面比例。转阁楼×华桑最高，为75．15%；云桑1号×华桑最低，为48．29%；桑树栽培品种×华桑比例平均为64．28%。双亲均是无皱叶面的2个杂交组合，F1代有皱叶面的比例平均为26．28%。

表2 桑树栽培品种×华桑F1代的叶片表形占比Table 2 Proportion of different leaf traits of F1between mulberry cultivation varieties×M．cathayana%

4）叶形比例。双亲均无椭圆形叶，但F1代有椭圆叶形出现，其中，转阁楼×华桑最高，为30．27%；云桑1号×华桑最低，为6．29%；桑树栽培品种×华桑平均为19．59%。卵圆形叶比例，转阁楼×华桑最高，为26．35%；盛南×华桑最低，为10．43%；桑树栽培品种×华桑平均为19．85%。双亲均无卵圆形叶的4个杂交组合，F1代出现卵圆形叶的比例平均为19．75%。心脏形叶比例，云桑1号×华桑最高，为76．24%；转阁楼×华桑最低，为43．38%；桑树栽培品种×华桑平均为60．66%。

5）叶缘比例。钝齿叶缘比例，转阁楼×华桑最高，为75．22%；云桑1号×华桑最低，为26．80%；桑树栽培品种×华桑平均为50．48%。乳头叶缘比例，云桑1号×华桑最高，为73．20%；转阁楼×华桑最低，为20．38%；桑树栽培品种×华桑平均为43．81%。双亲均无乳头叶缘锯齿的3个杂交组合，F1代出现乳头叶缘锯齿的比例平均为27．57%。谷针叶缘比例，盛南×华桑最高，为13．45%；云桑1 号×华桑最低，为0；桑树栽培品种×华桑平均为7．14%。

6）叶尾比例。长尾叶比例，盛南×华桑最高，为12．81%；澧桑24号×华桑最低，为3．08%；桑树栽培品种×华桑平均为6．67%。短尾叶比例，桐乡青×华桑最高，为47．23%；云桑1号×华桑最低，为13．62%；桑树栽培品种×华桑平均为34．86%。钝头叶尾比例，云桑1号×华桑最高，为56．45%；盛南×华桑最低，为30．65%；桑树栽培品种×华桑平均为42．66%。锐头叶尾比例，云桑1号×华桑最高，为20．30%；转阁楼×华桑最低，为9．35%；桑树栽培品种×华桑平均为15．82%。双头叶尾比例，澧桑24号×华桑为26．37%，其他无双头叶尾亲本的杂交组合，F1代无双头叶尾出现。

2．2枝条性状

2．2．1华桑×桑树栽培品种F1代 从表3看出，华桑×桑树栽培品种F1代树形、枝态和节间的变化。

1）树形。直立树形比例，华桑×转阁楼最高，为73．65%；华桑×云桑1号最低，为55．38%；华桑×桑树栽培品种平均为63．70%。开展树形比例，华桑×云桑1号最高，为44．62%；华桑×转阁楼最低，为26．35%；华桑×桑树栽培品种平均为36．30%。

2）枝态。直立枝态比例，华桑×澧桑24号最高，为61．33%；华桑×转阁楼最低，为42．18%；华桑×桑树栽培品种平均为52．09%。亲本无弯曲枝态，但F1代出现弯曲枝态，其中，华桑×转阁楼最高，为57．82%；华桑×澧桑24号最低，为38．67%；华桑×桑树栽培品种平均为47．91%。

3）节间。平直节间比例，华桑×转阁楼最高，为78．63%；华桑×盛南最低，为69．85%；华桑×桑树栽培品种平均为73．35%。折曲节间比例，华桑×盛南最高，为30．15%；华桑×转阁楼最低，为21．37%；华桑×桑树栽培品种平均为26．67%。亲本无折曲节间的4个杂交组合，F1代折曲节间的平均比例为26．89%。

表3 华桑×桑树栽培品种F1代枝条表形的占比Table 3 Proportion of different branch trait of F1between M．cathayana×mulberry cultivation varieties%

2．2．2桑树栽培品种×华桑F1代 从表4看出，桑树栽培品种×华桑F1代树形、枝态和节间的变化。

1）树形。直立树形比例，桐乡青×华桑最高，为83．27%；盛南×华桑最低，为45．67%；桑树栽培品种×华桑平均为68．57%。开展树形比例，盛南×华桑最高，为54．33%；桐乡青×华桑最低，为16．73%；桑树栽培品种×华桑平均为31．43%。

2）枝态。直立枝态比例，桐乡青×华桑最高，为85．66%；盛南×华桑最低，为70．45%；桑树栽培品种×华桑平均为78．87%。亲本无弯曲枝态，但F1代出现弯曲枝态，其中，盛南×华桑最高，为29．55%；桐乡青×华桑最低，为14．34%；桑树栽培品种×华桑平均为21．13%。

3）节间。平直节间比例，转阁楼×华桑最高，为87．85%；云桑1号×华桑最低，为70．41%；桑树栽培品种×华桑平均为79．03%。折曲节间比例，云桑1号×华桑最高，为29．59%；转阁楼×华桑最低，为12．15%；桑树栽培品种×华桑平均为20．97%。亲本无折曲节间的4个杂交组合，F1代折曲节间的平均比例为21．14%。

表4 桑树栽培品种×华桑F1代枝条表形的占比Table 4 Proportion of different branch traits of F1between mulberry cultivation varieties×M．cathayana%

3小结

1）无论是以华桑还是桑树栽培品种做母本，F1代的叶片性状大多数与母本趋近或趋同；在华桑与桑树栽培品种正反交F1代中，树形、枝态以直立为主，节间以平直为主，这对选择F1代的优良单株有利。

2）华桑与桑树栽培品种有部分性状亲本没有，但在正反交F1代中表现出来。如亲本均无椭圆形叶，但华桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×华桑的F1代出现椭圆形叶的比例平均为43．61%和19．59%；亲本叶缘均无谷针锯齿，但华桑×桑树栽培品种F1代中都有谷针锯齿出现，比例平均为8．71%；亲本无弯曲枝态，但华桑×桑树栽培品种和桑树栽培品种×华桑F1代中出现的比例平均为47．91%和21．13%，说明桑树远缘杂交性状遗传变异具有丰富性和多样性。

3）华桑叶片厚实，叶面光泽性较弱，但在华桑与桑树栽培品种正反交F1代中均没有明显表现，说明远缘杂交后代有选择性遗传现象。

［1］吴才文，PHILLP Jackson，范源洪，等．甘蔗割手密远缘杂交F1代产量性状的遗传及分离［J］．植物遗传资源学报，2009，10（2）：262－266．

［2］杨成超，别婉丽，董 雁，等．银白杨与白榆远缘杂交的研究［J］．西北林学院学报，2006，21（4）：54－57．

［3］袁汉民，王小亮，陈东升，等．普通小麦远缘杂交F1代表现型研究［J］．植物遗传资源学报，2005，6（4）：377－380．

［4］马瑞娟，杜 平，胡金良，等．桃、李种间远缘杂交亲和性研究［J］．果树学报，2005，22（3）：283－285．

［5］戴兴临，程春明，宋来强，等．油菜×蔊菜远缘杂交创新油菜种质资源研究［J］．植物遗传资源学报，2005，6 （2）：242－244．

［6］王子霞，张跃强，海热古力，等．小麦与小黑麦远缘杂交亲和性研究［J］．新疆农业科学，2008，45（21）：44－45．

［7］赵凤梧，李慧敏，赵 明．旱稻×稗草远缘杂交研究［J］．华北农学报，2003，18（增刊1）：76－80．

［8］陈仁芳，陈龙清．贵州地区桑属（Morus L．）植物的分布及区系特点［J］．蚕业科学，2008，34（3）：486－489．

［9］韩世玉，姜 虹．华桑与桑树栽培种远缘杂交育性研究［J］．广东农业科学，2011，38（6）：42－43．

［10］韩世玉．提高异源四倍体桑获得率的杂交授粉方法比较试验［J］．广西蚕业，1994，31（2）：25－27．

（责任编辑：冯 卫）

Botanical Traits of Distant Hybridization F1Between Morus cathayana×Mulberry Cultivation Varieties

HAN Shiyu，ZHOU Guangping，WANG Xiaohong，ZHANG Fang
（Guizhou Sericultural Institute，Guiyang，Guizhou550006，China）

The F1botanical traits of 10reciprocal cross distant hybridization combinations between Morus cathayana×5mulberry cultivation varieties were analyzed to provide a reference for application of distant hybridization F1．Results：The distant hybridization between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties has genetic richness and diversity．The proportion of F1with cleft leaf trait is 16．10%and 17．04%meanly when both parents with whole－leaf trait are used in hybridization combination of reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without ellipse leaf trait is 43．61%and 19．59%meanly when both parents without ellipse leaf trait are used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without oval leaf trait is 19．06%and 19．75%meanly when the parent without oval leaf trait is used．The proportion of F1without nipple sawtooth trait is 21．05%and 27．57%meanly when the parent without nipple sawtooth trait is used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without needle sawtooth trait is 8．71%and 7．14%meanly when the parent without needle sawtooth trait is used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without curve branch trait is 47．91%and 21．13%meanly when the parent without curve branch trait is usedin reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without flex internode trait is 26．89%and 21．14%meanly when the parent without flex internode trait is usedin reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．

Morus cathayana；mulberry cultivation variety；distant hybridization；F1；trait performance

S888

A

1001－3601（2016）11－0453－0007－05

2016－07－07；2016－10－31修回

贵州省科技创新能力建设专项“辣椒、蚕桑种质资源开发利用研究创新能力建设”［黔科合院所创新（2012）4003］；现代农业产业技术体系建设专项（CARS－22－ZJ／SYZ000）；贵州省农业科学院专项“贵州野生桑与栽培种远缘杂交优异材料选育”［院专项（2008）027］；贵州省农业科学院科技成果培育与人才培养项目“贵州野生长果桑资源评价及应用价值研究”［黔科合J字（2014）55］

韩世玉（1965一），男，高级农艺师，从事桑树遗传育种与栽培研究。E－mail：gzhansy＠sohu．com