梵净山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明阳，张珍明，刘 峰，石 磊，张维勇，林昌虎，何腾兵

（1．贵州大学，贵州贵阳550025；2．贵州省生物研究所，贵州贵阳220025；3．梵净山国家自然保护区管理局，贵州铜仁554400；4．贵州医科大学，贵州贵阳550025）

梵净山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明阳1，张珍明2，刘 峰3，石 磊3，张维勇3，林昌虎4＊，何腾兵1

（1．贵州大学，贵州贵阳550025；2．贵州省生物研究所，贵州贵阳220025；3．梵净山国家自然保护区管理局，贵州铜仁554400；4．贵州医科大学，贵州贵阳550025）

为科学有效地保护梵净山珙桐和冷杉，保障梵净山旅游业的持续发展，稳定梵净山生物多样性提供理论依据，以梵净山典型珍稀植物梵净山冷杉和珙桐为研究对象，采用野外调查与室内分析相结合的方法，对2种植株不同部位的碳氮磷含量分布特征及其与土壤碳、氮、磷含量的相关性进行研究。结果表明：梵净山2种珍稀植物C和P含量的分布规律为冷杉叶＞冷杉茎＞珙桐茎＞珙桐叶，N含量的分布特征为珙桐叶＞冷杉叶＞珙桐茎＞冷杉茎；C∶N分布规律为珙桐茎＞冷杉叶＞冷杉茎＞珙桐叶，C∶P和N∶P的分布特征为珙桐叶＞珙桐茎＞冷杉茎＞冷杉叶。根据2种珍稀植物的化学计量数比判断，该地区植物更多受氮限制（N∶P＜14），但有充足的磷。珙桐土壤的N含量与茎的N含量呈正相关性但差异不显著，与叶的N含量呈正相关且差异显著；冷杉土壤的N含量与冷杉茎和叶的N含量均呈正相关且差异显著。珙桐土壤的P含量与珙桐茎的P含量呈正相关且显著，与叶的P含量呈正相关且极显著；冷杉土壤的P含量与茎的呈正相关且极显著，与叶的P含量呈正相关且显著。

梵净山；冷杉；珙桐；珍稀植物；碳氮磷；化学计量比

碳（C）是构成生物体的基本骨架，氮（N）和磷（P）参与植物的关键生理活动过程，如光合作用（富N酶）和细胞合成（富磷RNA和ATP）［1］，碳是结构性物质［2］，氮磷是植物生长的限制性养分［3］，碳氮磷的化学计量比具有良好的指示作用，可预测有机质分解合成速率和养分限制性等重要指标［4］。陈嘉茜等［5］指出，叶片C与N／P的负显著性相关是高等陆生植物C、N、P元素计量的普遍特征之一，是绿色植物固定C过程中养分利用效率的平衡策略。王邵强等［6］指出，植物的C、N、P含量反映了土壤养分供应和植物养分需求间的动态平衡。徐后涛等［7］曾在沙田湖湿地对植物的C、N、P分布进行研究；郭钰等［8］通过对4种经济林枝叶的试验发现，枝叶元素间相关性不显著而土壤间元素呈显著正相关。

梵净山是武陵山脉的主峰，位于贵州省东北部的江口、松桃、印江三县交界处（东经108°45′55″～108°48′30″，北纬27°49′50″～28°1′30″），其山体庞大，地形复杂，植被种类丰富，是国家级自然保护区。梵净山属于东亚季风气候区，年均温5～17℃，年降水量1 100～2 600mm，是贵州省降雨量最多的地区之一；年均相对湿度达80%以上，具有典型的中亚热带季风山地湿润气候特征。梵净山冷杉（Abies fanjingshanensis）和珙桐（Davida involucrata Baill）是梵净山特有的代表性珍稀树种，屠玉麟等［9］首次在贵州发现冷杉林。目前，对梵净山珙桐和冷杉的研究主要集中于种群分布特征或种群结构方面，贺金生等［10］研究了珙桐的分布及保护现状。梵净山珍稀植物的保护正在逐步地丰富和完善，但是部分信息仍然缺失；且从种群保护的角度对梵净山珍稀植物进行保护，对梵净山珙桐和冷杉碳氮磷的分布特征及根据其碳氮磷的化学计量比的角度保护珍稀植物的研究较少。为此，笔者对梵净山珍稀植物碳氮磷的分布特征进行研究，明确其分布状况，根据C／N、C／P揭示珙桐和冷杉的营养利用效率，以期为采取科学有效方式保护梵净山珙桐和冷杉，增加珙桐和冷杉物种数量，保障梵净山旅游业的持续发展，稳定梵净山生物多样性提供一定的理论依据。

1材料与方法

1．1供试材料

珙桐和梵净山冷杉的茎和叶以及对应的土样取自梵净山核心区域（核心区面积24 600hm2，占总面积的58．7%）。

1．2样品采集与预处理

分别于2013年10月在和2014年10月梵净山东经108．707°，北纬27．933°、海拔2 200m左右的烂茶顶和东经108．748°，北纬27．827°、海拔547．4m左右的平地，共选取12个采样点（其中烂茶顶和平地各6个）进行土壤样品和植株的采集。每个采样点选取代表性位置分别采集土壤样品，将各个层次土壤进行均匀混合然后再在采土处附近采取长势均匀良好的植株若干株（采取植株茎和叶），采集完毕后将植株叶和茎分开装袋并标号带回备用。

将所采集到的土壤进行风干处理，祛除沙砾、植物根叶碎片等杂质，研磨并过100目筛，测定土壤中碳、氮和磷的含量。植物用双蒸水去尘，然后放于烘箱中65℃烘干，用粉碎机将其粉碎并过60目筛，测定植物中碳、氮和磷的含量。

1．3测定内容

碳含量的测定采用K2Cr2O7－H2SO4油浴外加热法［11］。样品经浓硫酸和催化剂（K2SO4∶CuSO4＝10∶1）消煮后，用凯氏定氮蒸馏法测定全氮含量（LY／T 1228－99）［12］，用钼锑抗比色法测定全磷含量（LY／T 1232－99）［13］。

1．4数据统计与分析

土壤和植株的碳、氮、磷分别用C、N、P表示，其中C、N、P的含量单位均为mg／g，C∶N、C∶P、N∶P为质量比。植物种内及种间的C、N、P化学计量数特征的比较使用t检验，植物N、P含量与土壤养分的关系使用SPSS Statistics 19．0pearson相关系数法。

2结果与分析

2．1珙桐和冷杉C、N、P含量的分布

碳、氮、磷是植物中主要的营养元素，对植物的生长起着举足轻重的作用。由表1可见，2种植物的氮磷存在着较大的差异，而碳相对稳定，这些差异主要是由物种的差异及不同部位的生理功能不同等造成。冷杉和珙桐的C含量是不同的，冷杉的C、P含量要高于珙桐的C、P含量；而N则区别不大，这可能是由于该地区的限制性元素所决定。相同植物不同部位的含量也有细微差别，大致上是叶的含量略高于茎，尤其是冷杉，而珙桐的这个性质表现不明显。珙桐和冷杉C的变异范围在10%～100%，存在中等程度的变异，人类活动和生活垃圾可能是C元素不稳定的原因之一；而N、P的变异系数在1%～10%，分布最为均匀，说明N、P元素受外界干扰最少。

表1 珙桐和冷杉不同部位的碳氮磷含量Table 1 Carbon，nitrogen and phosphorus content of different position of D．involucrate and A．fanjingshanensis

总体上，梵净山2种珍稀植物C和P含量的分布规律为冷杉叶（48．547mg／g，16．483mg／g）＞冷杉茎（47．129mg／g，11．245mg／g）＞珙桐茎（43．75mg／g，7．50mg／g）＞珙桐叶（41．593mg／g，7．251mg／g），N含量的分布特征为珙桐叶（1．55mg／g）＞冷杉叶（1．20mg／g）＞珙桐茎（0．972mg／g）＞冷杉茎（0．96mg／g）。

2．2珙桐和冷杉的化学计量特征

1）N∶P。氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素，在植物体内存在功能上的联系，二者之间具有重要的相互作用。由图1可见，珙桐和冷杉的N∶P比存在差异，且叶的差异大于茎，这是因为叶的光合作用和呼吸作用均高于茎所致。冷杉的N∶P，叶比茎高，可能是由于冷杉叶的光合作用与呼吸作用所致。冷杉叶为扁平条形，虽然从叶面积或光合强度上都略低于阔叶植物，但对于冷杉本身而言还是强于茎。珙桐茎和叶的N∶P分别为0．100～0．169和0．178～0．306，冷杉茎和叶的N∶P分别为0．052～0．102和0．052～0．088。总体上，2种珍稀植物的N∶P分布特征为珙桐叶（0．220）＞珙桐茎（0．132）＞冷杉叶（0．073）＞冷杉茎（0．068）。

图1 珙桐和冷杉不同部位N∶P（左）、C∶N（中）和C∶P（右）的化学计量特征Fig．1 N∶P（left），C∶N（middle）and C∶P（right）of different parts of D．involucrate and A．fanjingshanensis

2）C∶N和C∶P。碳是构成生物基本骨架的结构性物质，氮磷作为植物的营养元素被植物吸收，研究植物C∶N、C∶P化学计量特征是衡量植物碳固定能力的重要指标。由图1还可见，冷杉的C∶N比在茎和叶部分均高于珙桐，说明，冷杉具有较高的氮利用效率；珙桐的C∶P比在茎和叶均高于冷杉，说明，珙桐所生长的土壤微生物对土壤磷有同化趋势，有可能出现微生物与作物竞争磷的现象。关于C∶N、C∶P比，茎的比值均大于叶，说明，氮磷在茎中的积累少于叶。珙桐茎的C∶N、C∶P分别为40．411～48．617和4．862～7．748，叶的分别为25．231～27．459和4．834～7．713；冷杉茎的C∶N、C∶P分别为35．265～110．427和3．607～4．997，叶的分别为35．571～53．477和2．755～3．251。总体上，2种珍稀植物的C∶N分布特征为冷杉茎（69．46）＞珙桐茎（45．74）＞冷杉叶（41．36）＞珙桐叶（27．52）；C∶P分布特征为珙桐叶（6．075）＞珙桐茎（6．062）＞冷杉茎（4．245）＞冷杉叶（2．962）。

2．3植物氮磷含量分布及其与土壤氮磷含量的相关性

2．3．1植物氮磷含量分布的相关性 氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素在植物体内存在功能上的联系。由表2可见，珙桐茎和叶的N含量呈正相关但不显著（R＝0．843，P＝0．157），冷杉茎和叶之间的N含量呈正相关但不显著（R＝0．916，P＝0．084）；珙桐茎和叶的P含量呈正相关但不显著（R＝0．925，P＝0．075），冷杉茎和叶的P含量呈极显著正相关（R＝0．997，P＝0．03）。因为茎和叶的空间结构较近，所以呈一定的正相关，而梵净山是N限制型，而P充足，所以相较于N和P的相关性较为显著。

2．3．2植物和土壤氮磷含量的相关性 植物的矿质营养元素绝大部分来自土壤，了解土壤营养元素的含量与植物各部分营养物质的分布，对以后保护珙桐和冷杉具有一定的指导作用。由图2可知，珙桐土壤的N含量与茎的N含量呈正相关性但不显著（R＝0．757，P＝0．243），与叶的N含量呈显著正相关（R＝0．953，P＝0．012）；冷杉土壤的N含量与冷杉茎和叶的N含量均呈显著正相关（R＝0．901，P＝0．014；R＝0．985，P＝0．015）。珙桐土壤的P含量与珙桐茎的P含量呈显著正相关（R＝0．965，P＝0．035），与叶的P含量呈极显著正相关（R＝0．975，P＝0．005）；冷杉土壤的P含量与茎的呈极显著正相关（R＝0．986，P＝0．001），与叶的P含量呈显著正相关（R＝0．983，P＝0．017）。由于植被茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡，因此，植物各部分的养分含量与对应土壤中养分含量呈一定的规律分布。

表2 2种植物不同部位间及其与表层土壤氮磷含量的相关性Table 2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and top soil

图2 2种珍稀植物不同部位的N和P含量与土壤N、P的关系Fig．2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and soil

3结论与讨论

研究结果表明，冷杉对N、P的敏感性高于珙桐，因此，冷杉在N和P与土壤相关性方面有更好的指示作用。珙桐和冷杉茎和叶的C含量几乎相等，但总量冷杉＞珙桐，表明，冷杉在C固定上优于珙桐，也从侧面说明了冷杉的生境营养物质丰富，固定总量大。因此，若提高冷杉生境内营养元素的含量，将有利于加速冷杉C的总固定量。冷杉茎、叶的P含量差别十分显著，分别为11．25mg／g和17．96mg／g；而C、P在珙桐茎和叶中的含量相对稳定，都大致相等，分别为42．896mg／g和39．201mg／g，5．63mg／g和5．62mg／g，此差异与植物的各生理功能部位和不同元素所执行的功能相一致。珙桐和冷杉叶片的N、P含量分别为1．554mg／g、8．890mg／g和1．202mg／g、17．960mg／g，与中国753种陆生植物叶片（20．2mg／g和1．64mg／g）相比其N含量远低于753种植物叶片，而P含量远高于中国753种植物叶片。关于指示养分限制类型的N∶P阈值，Koerselman等［14］提出，当植物N∶P＞16时，植物受P限制；N∶P＜14时，植物受N限制。Gsewell［15］则把10和20作为N∶P阈值的分界点。本试验的N∶P均小于10，表明梵净山景区的P元素供应充足，而限制元素是N元素。

植物的养分含量反映土壤养分供应与植物养分需求之间的动态平衡［6］。有研究表明，部分植物的低营养需求是对寡营养生存环境的一种适应［2］。如，仙人掌科和松科植物，即是对寡营养生存环境的一种适应。珙桐和冷杉的N含量低于全国平均值有可能就是其对寡N生存环境的一种适应。叶片C与N（P）的显著性负相关是高等陆生植物C、N、P元素计量的普遍特征之一，体现了绿色植物在固定C过程中养分利用效率的平衡策略［16］。冷杉叶的营养元素是高P低N，而珙桐叶部分是高N低P，说明，该2种珍稀植物在梵净山环境的进化过程中采取了不同的平衡策略。植物体的C∶N、C∶P在一定程度上可以反映单位养分供应量所同化C的能力，即植物营养利用效率［17］。珙桐和冷杉叶的C∶N、C∶P平均值分别为45．738、6．062和69．46、4．25，因为该地区氮元素为主要限制元素，所以主要看C∶N，冷杉茎和叶的C∶N均高于珙桐。在植物营养利用效率方面，冷杉＞珙桐。鉴于珙桐营养利用率较低的特性，在珍稀植物保护方面应给予科学合理的养分投放，人们也可以利用该特性对珙桐和冷杉的保护地选址提供科学依据［18］。

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（责任编辑：王 海）

Distribution Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus in Abies fanjingshanensis and Davidia involucratain Fenjing Mountain

CUI Mingyang1，ZHANG Zhenming2，LIU Feng3，SHI Lei3，ZHANG Weiyong3，LIN Changhu4＊，HE Tengbing1
（1．Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025；2．Guizhou Biological Institute，Guiyang，Guizhou 550009；3．Fanjing Mountain National Nature Reserve Administration，Tongren，Guizhou 554400；4．Guizhou Medical University，Guiyang，Guizhou550002，China）

The distribution characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts of A．fanjingshanensis and D．involucrate and correlations between their carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts and carbon，nitrogen and phosphorus content in soil were analyzed by field investigation and laboratory analysis to provide the theoretical basis for effectively protecting A．fanjingshanensis and D．involucrate，safeguarding sustainable development of tourist industry and stablizing biodiversity in Fenjing Mountain．Results：The C and P distribution regulation of A．fanjingshanensis and D．involucrate is A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate stem＞D．involucrate leaf and the N distribution regulation is D．involucrate leaf＞A．fanjingshanensis leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem．The C∶N distribution regulation is D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate leaf but C∶P and N∶P distribution characteristics is D．involucrate leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem＞A．fanjingshanensis leaf．The plants are limited by nitrogen in Fenjing Mountain （N∶P＜14）according to the proportion of stoichiometric number of A．fanjingshanensis and D．involucrate．There is a positive correlation in N content between soil and D．involucrate stem but the difference is no significant．The N content in D．involucrateleaf is positively and significantly related to N content in soil．The N content in A．fanjingshanensis stem and leaf is positively and significantly related to N content in soil．There is a significant positive correlation in P content between soil and Davidia involucrate stem and a very significant positive correlation in P content between soil and D．involucrate leaf．There is a significant positive correlation in P content between soil and A．fanjingshanensisleaf and a very significant positive correlation in P content between soil and A．Fanjingshanensis stem．

Fenjing Moutain；Abies fanjingshanensis；Davidia involucrate；rare plant；carbon，nitrogen and phosphorus；stoichiometric ratio

S153

A

1001－3601（2016）02－0062－0048－04

2015－05－10；2016－01－05修回

梵净山保护区科研专项项目“梵净山土壤类型与性状特征调查”；贵州省科技计划项目“梵净山自然保护区不同植被类型化学计量特征与生态稳定性”［黔科合院地合（20130072）］

崔明阳（1990－），男，在读硕士，研究方向：土壤化学与环境研究。E－mail：cuimingyang111＠163．com

＊通讯作者：林昌虎（1961－），男，研究员，从事土壤学与环境科学研究。E－mail：linchanghu79＠sina．com