武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫的群落特征及多样性

崔 麟，廖为财，魏洪义

（江西农业大学农学院，江西南昌330045）

武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫的群落特征及多样性

崔 麟，廖为财，魏洪义＊

（江西农业大学农学院，江西南昌330045）

为武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫资源的合理利用及山地草甸害虫的防控提供参考，分别于2013年7—9月、2014年6—9月和2015年5—9月在武功山国家级自然保护区山地草甸6个典型生境（发射塔西北坡、发射塔东南坡、混生区、避风洼、云海客栈和吊马桩，海拔1 592～1 855m），采用“Z”字形网捕法对山地草甸昆虫种类和数量进行系统调查，并运用优势度指数、丰富度指数、多样性指数及均匀度指数分析不同生境的昆虫群落特征，计算相似性系数。结果表明：3年共采集昆虫标本7 895个，隶属于9个目，其中鞘翅目、半翅目和双翅目昆虫为优势类群，占总标本数的96.19%；4个指数在不同年份存在一定差异，但均在7月达最高或最低值；混生区（海拔1 657m）与发射塔东南坡（海拔1 855m）的相似性系数为0.249 9，处于极不相似水平，其他样地间的相似性系数在0.302 0～0.420 7，均处于中等不相似水平；海拔较高的发射塔东南坡与西北坡由于坡向差异，相似性系数仅为0.305 0，但两者与其他样地间相似性（0.249 9～0.323 0）低于其他4个样地相互间的相似性（0.359 7～0.420 7）。武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫种类丰富，具有明显的时间性规律，其山地草甸昆虫群落的结构相对稳定，与气候、寄主植物的生境类型密切相关，并且还受海拔和坡向等多种因素的共同影响，每个生境都具有其独特的物种分布格局。

武功山国家级自然保护区；山地草甸；昆虫群落；物种多样性；吉安；江西

草地生态系统是以多种草本植物为主体，草地生物与其生存的自然景观在漫长的时空发育、演替和协同进化中逐渐形成的复杂多样生态系统。其不仅是最大的陆地生态系统，也是重要的绿色屏障［1］。草地生态系统中的重要组成部分昆虫，在草地生态系统的物质循环和能量流动过程中起着重要的调控作用，不仅与草地植被的关系密切，也是众多鸟类的食物来源，对维持、稳定草地生态系统平衡具有重要意义。与脊椎动物相比，昆虫对气候、植被、土壤等环境因子的变化具有高度敏感性，能在一定程度上指示环境变化［23］，具有广谱的生物地理学和生态学探针功能［4］。维持和保护生态系统物种多样性是保证生态系统平衡稳定和健康发展的重要措施［5］，在生物多样性保护中昆虫具有重要地位［6］，其多样性的变化对生态系统健康有重要的指示作用［79］。Zapparoli M［10］对意大利罗马市的昆虫多样性、群落组成及城市发展对昆虫群落的影响研究发现，昆虫赖以生存的外界环境和栖息地的变化对昆虫群落的结构和分布具有明显影响，会导致物种数量和个体数量不断下降；何振等［11］比较八大公山保护区建立前后昆虫多样性指数发现，保护区建立后昆虫多样性指数明显提高，反映出植被得到较大程度恢复，昆虫群落所处环境空间异质性得到明显提高。张倩等［12］对江西武夷山地表甲虫多样性研究发现，其地表甲虫多样性程度较低，建议进行适度人工开发，增加植被和生境类型的多样化和异质性，以提高地表甲虫群落的多样性。

武功山国家级自然保护区（27°16′～27°34′N，114°04′～110°28′E）位于江西吉安安福、萍乡芦溪和宜春袁州三地交界处，属于罗霄山脉北段，主峰金顶又名白鹤峰（海拔1 918.3m），为江西境内第二高峰。武功山国家级自然保护区山地草甸植被主要为禾本科植物，优势种为五节芒（Miscanthus floridulus），具有面积广、分布基准海拔低（1 600m）的特点，是我国重要的草地生态系统，在华东植被垂直带谱中具有典型性和特殊性［13］。目前为止，不少学者对该地区的动植物资源进行了调查报道［1418］，但对其昆虫系统的调查报道较少，仅章士美等［19］对金顶附近的草甸害虫进行了初步调查，而对武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫多样性未见相关报道。为此，笔者选择武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫为研究对象，通过分析山地草甸昆虫群落的组成、多样性的时间动态，分析海拔高度、不同坡向以及不同植被生境对昆虫群落特征的影响，以期为武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫资源的合理利用以及草甸害虫的防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地设置

首先对武功山国家级自然保护区作初步实地踏查，了解山地草甸内昆虫分布情况、海拔及植被组成，在此基础上设置6个样地（表1）。

表1 武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫物种多样性调查的样地情况Table1 Sample plots distribution of insect species diversity in mountain meadows of Wugongshan National Nature Reserve

1.2 标本采集及处理

分别于2013年7—9月、2014年6—9月和2015年5—9月对保护区草甸样地采用扫网（柄长1.5m，直径38cm，深度为50cm），采用“Z”字形网捕取样法采集昆虫，每个样地扫网100～200次，每次往返呈180°。大型昆虫带回室内针插，小型昆虫浸泡在99.9%酒精中，均在室内计数，并记录采集时间、地点、海拔及植被情况。

1.3 多样性及相似性分析

对不同生境昆虫群落的辛普森多样性指数（C，亦称优势度指数）［20］、丰富度指数（R）［21］、多样性指数（H′）［22］、Pielou均匀度指数（E）［23］和Jaccard系数（q，亦称相似性指数）［24］进行分析。

式中，Pi为第i类群个体数占总个体数的比例，N为总个体数，S为类群数，a为A生境种类数，b为B生境种类数，c为A和B 2个生境中共同的种类数。

相似性等级划分，q＝0.00～0.25，为极不相似；q＝0.25～0.50，为中等不相似；q＝0.50～0.75，为中等相似；q＝0.75～1.00，为极相似。

2 结果与分析

2.1 山地草甸昆虫种类构成

通过3年野外采集，共采集昆虫标本7 895个，隶属于9个目。其中，鞘翅目标本数量最多，占采集昆虫标本总数的50.35%；其次为半翅目，占29.91%；第三为双翅目，占15.93%；革翅目、直翅目、膜翅目、鳞翅目、脉翅目和广翅目等6个目个体数共占3.81%（图1）。表明，鞘翅目、半翅目和双翅目昆虫在武功山国家级自然保护区山地草甸中属于优势类群。

2.2 不同时间山地草甸昆虫群落的多样性

昆虫活动受季节影响明显，不同季节会有不同的昆虫出现，因此昆虫多样性随时间变化具有一定的特征。由于同一目昆虫的活动具有相似性，因此选择鞘翅目、半翅目和双翅目这3个优势目，运用4种多样性指标对武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫群落的时间动态进行研究。

从图2看出，2014—2015年，山地草甸昆虫群落优势度指数在7月前均呈下降趋势，后均呈增长趋势，在9月出现最高值，总体呈“V”字形趋势变化；2015年9月的优势度指数远高于往年水平，此时物种最为稀少，集中性强。2013—2014年，7—9月丰富度曲线变化均呈下降趋势，除9月外，其余月份的丰富度指数均高于2015年；2015年的丰富度指数整体水平不高且变化幅度不大，原因是这一时期武功山国家级自然保护区地区受厄尔尼诺现象影响明显，期间连续暴雨，样地环境剧烈变化进而影响昆虫群落。2013—2015年，多样性指数的变化趋势与优势度指数相反，呈倒“V”字形趋势变化；2013—2014年的变化趋势与丰富度指数相似；物种多样性指数在9月均为最低值、7月均达最高值，表明9月该地的昆虫群落种类最少，7月昆虫群落的复杂程度最高，群落所含的信息量最多。2014—2015年，均匀度指数呈先升后降趋势，2013年7—9月呈先降后升趋势，但整体变化幅度不大。

图1 武功山国家级自然保护区山地草甸的昆虫种类构成Fig.1 Insect species composition in mountain meadow of Wugongshan National Nature Reserve

图2 武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫群落多样性指数等的动态变化Fig.2 Dynamic change of insect community diversity indexes in mountain meadow of Wugongshan National Nature Reserve

2.3 不同生境昆虫群落的多样性和相似性

2.3.1 多样性在武功山国家级自然保护区草甸相对典型的6种生境中，优势度指数为发射塔东南坡＞发射塔西北坡＞云海客栈＞吊马桩＞避风洼＞混生区，丰富度指数为发射塔东南坡＞云海客栈＞避风洼＞混生区＞吊马桩＞发射塔西北坡，多样性指数为混生区＞避风洼＞云海客栈＞发射塔东南坡＞吊马桩＞发射塔西北坡，均匀度指数为混生区＞避风洼＞吊马桩＞云海客栈＞发射塔西北坡＞发射塔东南坡（表2）

总体上，海拔较高的发射塔东南坡、发射塔西北坡样地与其他4个海拔较低的样地相比，具有较高的优势度，而多样性和均匀度较低。表明，较高海拔样地的物种更加稀少，分布均匀度低，群落所含的信息量相对较少、复杂程度低。单从发射塔东南坡与发射塔西北坡样地看，2个样地所在海拔相同，因此相互之间的优势度指数、多样性指数和均匀度指数相差不大，但由于一个处于阳面、另一个处于阴面，主要组成植被差异明显，导致物种丰富度指数相差较大，位于2个极端

2.3.2 相似性根据Jccard相似性系数的判别标准，除混生区与发射塔东南坡样地间处于极不相似水平外，其他样地间均处于中等不相似水平。其中，吊马桩与避风洼的相似性系数最高，为0.420 7；混生区与发射塔东南坡样地的相似性指数最低，仅0.249 9（表3）。

海拔较高的发射塔东南坡、发射塔西北坡样地与其他4个海拔较低样地间的相似性系数在0.249 9～0.323 0，均低于其他4个样地相互间的相似性系数。表明，不同海拔样地间昆虫群落的相似性差异明显，同处于低海拔4个样地间的相似性系数较高，其主要原因可能是相邻海拔群落重叠的植物种类较多，气候变化规律基本相同，生活的昆虫物种在一定程度上具有相似性。其中，发射塔东南坡与发射塔西北坡样地虽处在相同海拔，但由于2个样地的方位区别，导致光照强度及植被组成不同，相似性系数仅0.305 0。

表2 武功山国家级自然保护区草甸不同生境昆虫群落多样性指数Table2 Diversity indexes of meadow insect community in different habitats of Wugongshan National Nature Reserve

表3 武功山国家级自然保护区不同生境草甸昆虫群落的相似性系数Table3 Similarity coefficients of meadow insect community in different habitats of Wugongshan National Nature Reserve

3 结论与讨论

3.1 武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫的群落构成

鞘翅目、半翅目和双翅目作为武功山国家级自然保护区草甸群落的优势目，这些昆虫个体数量在各个样地均具有较大优势，3个目的昆虫数量占总数量的96.19%。原因主要是武功山国家级自然保护区山地草甸为潮湿多水的环境，为双翅目昆虫的生长发育提供了优越的条件，以草本植物为主的植被资源为半翅目刺吸类昆虫提供了充足的食物来源。草甸群落中鞘翅目昆虫食性多样，既有植食性叶甲、铁甲，也有捕食性步甲和访花类叩甲，其数量远高于其他昆虫类群。

3.2 昆虫群落多样性的时间动态

武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫群落的辛普森指数（C）、丰富度指数（R）、多样性指数（H′）及Pielou均匀度指数（E）水平整体较高，且均匀度指数在0.603 4～0.810，变化幅度小，说明昆虫群落稳定性高［25］。

山地草甸昆虫群落的优势度、丰富度、多样性和均匀度均有明显的时间变化，优势度在7月最低，曲线变化呈先降后升趋势，昆虫种类和数量在7月最多；多样性、丰富度及均匀度均在7月最高，曲线变化呈先升后降趋势。呈现这种变化原因：山地草甸植被种类在7月初开始增加，这段时期样地内开花植物增多，吸引大量的昆虫取食与栖息，为多种昆虫提供了更有利的生存环境。之后气温升高，连续降雨的时间较短，气候条件适宜，花期基本一致，草甸长势良好，刺吸式半翅目与访花的鞘翅目昆虫活动处于高峰期，此时的均匀度、丰富度及多样性最高，而优势度最低；由于草甸所在海拔较高，7月后气温开始下降，开花植物花期逐渐结束，连续降雨开始，因湿度较大、温度较低及食物来源减少等直接影响昆虫的活动，因此物种均匀度、丰富度及多样性也随之降低，优势度升高。

昆虫群落的发生、演替与环境相互适应和协同进化，其表现在时间上有着明显的节律变化［26］。顾伟等［27］研究表明，扎龙湿地昆虫多样性指数与均匀度和丰富度指数随时间变化趋势相一致，群落结构稳定。研究结果表明，武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫群落时间动态也出现相似情况，2014—2015年，昆虫群落多样性指数与均匀度指数随时间变化趋势均表现出正相关性，说明昆虫群落结构稳定；2013—2014年物种丰富度与多样性曲线变化趋势相一致，2013—2015年优势度与均匀度曲线变化趋势相反，与杜秀娟［28］对长白山北坡访花昆虫群落动态的研究结果一致。

3.3 生境间多样性及相似性差异

从生境多样性差异看，较高海拔的发射塔东南坡、发射塔西北坡样地优势度指数较高，而多样性指数与均匀度指数较低，2个样地的物种稀少，群落所含信息量相对较少、复杂程度低，种间分布均匀度低。对比以上3个指数发现，海拔较低样地相对于较高海拔样地，其昆虫群落的稳定性更高，抗外界干扰和自我调节能力强，可保持群落的相对稳定状态，不易造成某一昆虫的大发生或暴发成灾。

群落所处不同的发育阶段或生境如坡位、坡度、坡向的差异，以及由此引起的土壤厚度和有机质含量、水分条件等一系列生境变化，也是导致物种多样性波动的因素［29］。武功山国家级自然保护区山地草甸中相对典型的6个生境，由于海拔、植被组成和坡向不同，其昆虫群落的组成和分布有一定差异，6个生境间相似性系数在0.249 9～0.420 7。表明，样地的选取具有一定合理性，能够代表不同生境的特点，各生境间都有一定的区分度，不同生境展示出不同的昆虫分布特点，这也是保证昆虫群落多样性的一个重要前提［30］。

当海拔相当时，由于坡向和植被组成的差异，不同生境具有其独特的物种分布特点，所含昆虫种类重叠少，相似性系数小。由于海拔差异，样地间相似性系数减小，多样性指数差异增加。说明，处于低海拔与高海拔生境内的昆虫物种构成差异性较大，每个生境都有各自特有的昆虫种类，相互重叠种类少。这种差异主要是由植被组成、温度、湿度及海拔等因素不同而造成，海拔较低的草甸群落气候温和、湿润，植被类型丰富多样，所以昆虫群落较为复杂；海拔较高的草甸群落常年温度相对较低、气候更加寒冷、植被类型相对单一，所以山地草甸昆虫群落比较简单。

从以上分析可知，武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫群落不仅受到气候、植物组成及植物生长周期的影响，并且还受海拔和坡向等多种因素共同影响，使每个生境都具有其独特的物种分布特点，生境类型影响物种的种类及数量分布。武功山国家级自然保护区山地草甸昆虫多样性水平相对较高，在一定程度上反映了保护区良好的生态环境和保护成效。但缺乏对保护区低海拔灌木区的深入了解，更缺乏长期系统的监测，不能全面反映保护区昆虫的多样性。同时，草本植物是草甸的主体，对昆虫群落组成产生直接和间接的影响。因此，只有保护不同类型的特殊生境并尽量保持生境的多样化，控制人为干扰，减缓自然环境变迁，才能丰富其物种多样性［31］。要采取合理的保护措施，增加植被和生境类型的多样化和异质性，是该地区进行生态恢复、提高昆虫物种多样性的重要手段［32］。

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（责任编辑：冯 卫）

Insect Community Characteristics and Diversity in Mountain Meadow of Wugongshan National Natural Reserve

CUI lin，LIAO Weicai，WEI Hongyi＊
（College of Agriculture，Jiangxi Agricultural University，Nanchang，JIangxi 330045，China）

The species and quantity of mountain meadow insects in 6typical habitats of Wugongshan National Natural Reserve are systematically surveyed by the“Z”net capturing method from July to September，2013，June to September，2014and from May to September，2015anDThe insect community characteristics and similarity coefficients of different habitats are analyzed by dominance index，diversity index，diversity index and evenness index to provide a reference for rational utilization of mountain meadow insect resources and prevention and control of mountain meadow pest in Wugongshan National Natural Reserve.Results：7 895insect specimens belonging to 9orders are collected during 3years.Coleoptera，Hemiptera and Diptera are the dominant species anDTheir proportion is up to 96.19%of total specimens.There are some differencs in four indexes among the different years but their values all reach the maximum and minimum in July.The similarity coefficient between the mixed area（Alt.1 657m）anDThe southeastern slope near the Launching Tower（Alt.1 855m）is 0.249 9at the very dissimilarity level.The similarity coefficient between other habitats is 0.302 0～0.420 7at the medium dissimilarity level.The similarity coefficient between the northwestern slope and southeastern slope near the Launching Tower is 0.305 0because of slope difference but the similarity（0.249 9～0.323 0）between the slope and southeastern slope near the Launching Tower and other habitats iSLower than the similarity（0.359 7～0.420 7）between 4other habitats.There are abundant mountain meadow insect species and obivous timeliness regulation in Wugongshan National Natural Reserve.The relatively stable structure of mountain meadow insect community closely relateDTo climate anDThe habitat type of host plants and is influenced by atitude，slope aspect and other factors also.Every habitat has the unique species distribution pattern.

Wugongshan National Natural Reserve；mountain meadow；insect community；species diversity；Ji’an；Jiangxi

Q968

A

1001－3601（2016）10－0444－0138－06

2016－04－18；2016－07－07修回

国家科技支撑计划“武功山山地草甸生态修复技术研究及示范”（2012BAC11B06－03）

崔 麟（1992－），男，在读硕士，研究方向：农业昆虫与害虫防治。E－mail：lincuizyc＠163.com

＊通讯作者：魏洪义（1964一），男，教授，博士生导师，从事昆虫化学生态及害虫综合防治研究。E－mail：hywei＠jxau.edu