不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展

陶宝先，陈永金聊城大学环境与规划学院，山东 聊城 252059



不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展

陶宝先*，陈永金
聊城大学环境与规划学院，山东 聊城 252059

摘要：人类活动导致湿地生态系统氮负荷明显增加，引起生态系统碳循环过程发生诸多变化。外源氮输入对湿地生态系统土壤碳库稳定性的影响已成为当今国际研究的前沿问题之一。文章综述了不同形态氮素对湿地植物固碳潜势、土壤自养与异养呼吸速率的影响、土壤甲烷排放及不同形态氮与全球变暖对土壤有机碳及其组分矿化速率的交互作用的研究进展。研究表明，（1）植物对不同形态氮素的选择性吸收，会影响植物叶片的光合速率，改变植物的固碳潜势，影响植物根系的自养呼吸速率；同时，会影响凋落物归还量，改变植物对土壤的有机碳输入；此外，还可能影响凋落物的质量(如C/N)，改变凋落物的分解速率，影响土壤异养呼吸速率。（2）各种形态氮输入对土壤pH产生不同的影响，改变土壤微生物及酶活性，影响有机碳的分解及土壤异养呼吸速率。（3）土壤有机碳组分对各种形态氮素的不同响应，也会改变土壤有机碳的矿化速率。（4）植物对不同形态氮素的选择性吸收，及各种形态氮输入对土壤pH产生的不同影响，会影响土壤中可利用C、N源的供应，改变土壤的酸碱环境及氧化还原电位，影响土壤CH4排放。（5）大气氮沉降与全球变暖同时影响土壤碳循环过程，但不同形态氮素与全球变暖对湿地土壤碳循环过程的交互作用研究仍较少见。迄今为止，氮沉降对湿地土壤碳库稳定性的影响效应仍存在很大的不确定性，仅有少量研究区分氮素形态对土壤碳库稳定性的影响，而关于湿地生态系统的研究鲜有报道。今后应着重区分不同形态氮素对湿地土壤碳库稳定性的影响机理研究，以便深入了解氮沉降与湿地土壤碳库稳定性之间的关系。

关键词：氮素形态；湿地；土壤；碳循环

TAO Baoxian,CHEN Yongjin.Effects of Nitrogen Forms on the Stability of Soil Organic Carbon in Wetlands:A Review [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):162-167.

湿地生态系统由于多水、缺氧、氮的可利用性较低等环境特征，贮存了全球12%的有机碳（Ferrati et al.，2005），是陆地生态系统重要的碳库（Currey et al.，2010）。随着人类活动的影响，全球大气氮沉降量持续增加，预计到2050年将达到200 Tg·a-1（Galloway et al.，2008），氮沉降的增加将会导致植物固碳潜势、碳的积累与重新分配、地-气间物质交换等诸多过程发生变化，将对土壤温室气体排放等碳循环过程产生较大影响（于贵瑞，2003）。对于湿地生态系统，氮往往是限制性元素（Ferrati et al.，2005），氮沉降的增加必将对湿地生态系统碳循环过程产生巨大的影响。目前，关于外源氮输入对沼泽湿地碳循环过程的影响仍不十分清楚，因此限制了湿地在全球碳汇方面的功能研究（Currey et al.，2010）。

有研究表明：氮输入在提高植被固碳潜势的同时，也促进了土壤，尤其是深层土壤中有机碳的分解，且有机碳分解量大于植被固碳量（Mack et al.，2004），使土壤有机碳负累积；或植被固碳量大于有机碳分解量，使土壤有机碳正累积（Huang et al.，2011）；亦或表层有机碳在进入深层土壤之前几乎被完全分解，使土壤有机碳零累积（Gunnarsson et al.，2008）。因此，研究氮输入对湿地生态系统碳循环的影响将有助于了解大气氮沉降增加背景下湿地碳库的潜在变化趋势。

目前，多数研究侧重于探讨氮沉降量与碳循环之间的关系，而对不同形态氮输入与湿地生态系统碳循环过程间的关系研究仍不充分。硝态氮和氨态氮是大气氮沉降的两种主要形态，且两者在大气氮沉降中的比例呈现较大的空间变异性（Klemm et al.，2007）。我国大气氮沉降中水溶性有机氮约占28%（Zhang et al.，2012），且该比例将持续增加（Cornell，2011）。有机氮表现出与无机氮相似的生物可利用性，尤其对氮限制生态系统更为明显（Violaki et al.，2010）。由于植物生长、土壤pH（Gao et al.，2014）及土壤微生物活性（Currey et al.，2010）等对各种形态氮素输入产生的不同响应，可能改变植物的固碳潜势、碳的累积与分配、土壤碳排放等碳循环过程。因此，急需开展有关氮素形态对湿地土壤碳循环过程的影响研究。鉴于此，本文综述了国内外关于氮素形态对土壤碳循环过程影响的研究进展，以期为今后开展相关研究提供参考。

1　不同形态氮输入对湿地植物固碳潜势的影响

陆地生态系统植物生长通常受氮元素限制，一定程度的氮输入会增加植物的生物量，提高其固碳潜势（LeBauer et al.，2008）。目前，绝大多数研究侧重探讨氮输入量与植物固碳潜势之间关系，很少有研究关注不同形态氮输入对湿地植物固碳潜势的影响。

植物对无机态、有机态氮素的选择性吸收可能影响其固碳潜势。近期研究发现，高原湿地生态系统中，虽然主要植被均能吸收有机、无机态氮素，但吸收效率随季节、氮形态及土壤深度不同而有所差异（Gao et al.，2014）。滨海湿地生态系统中，芦苇和互花米草均能吸收有机氮，其吸收效率也存在明显差异（Mozdzer et al.，2010）。水生生态系统中，浮游植物偏好吸收氨态氮和有机氮（Yuan et al.，2012）。然而，在森林生态系统中，瓦勒迈杉（Wollemia nobilis）虽然吸收有机氮，但有机氮对其氮吸收总量的贡献较小（Wei et al.，2013）。此外，植物吸收土壤氨基酸是毋庸置疑的，但土壤中存在多种氨基酸，不同植物对它们的吸收能力存在很大差异（Nasholm et al.，2009），这可能对植物的固碳潜势产生不同影响。

植物对氨态氮、硝态氮的选择性吸收也可能影响其固碳潜势。湿地生态系统具有淹水、缺氧等环境特征，氮的硝化过程受到抑制，无机氮多以氨态氮形式存在（Kronzucker et al.，1997）；且植物吸收硝态氮时需要先将其还原成氨态氮再利用，这比直接吸收氨态氮消耗更多的能量（Brix et al.，2010）。因此，湿地植物很有可能优先吸收氨态氮。Nayar et al.（2010）发现，Posidoniat和Amphhibolis两种草本植物均能吸收氨态氮和硝态氮，但对前者的吸收效率显著大于后者。在泥炭沼泽中，氨态氮促进维管植物生长；而硝态氮则无影响（Verhoeven et al.，2011）。然而，也有研究表明：在人工湿地中，薏苡（Coix lacryma-jobi L.）优先吸收硝态氮，尤其是在pH=5时的吸收效率最高（Jampeetong et al.， 2013）。此外，不同形态无机氮输入可以改变植物各器官碳、氮元素含量，影响碳、氮元素在植物体内的累积与分配（Brix et al.，2010）。总之，氮素对湿地植物生长的限制以及植物对不同形态氮素的选择性吸收，很有可能影响植物的固碳潜势。

2　不同形态氮输入对湿地土壤呼吸速率的影响

土壤呼吸是土壤向大气释放CO2的主要过程，它可以分为异养呼吸和自养呼吸两种组分（Kuzyakov，2006）。土壤自养呼吸速率与植物的生长有着密切的关系（Han et al.，2014；Zhang et al.，2014），土壤异养呼吸速率受土壤酶活性、微生物数量与活性、有机底物的数量与质量等因素的影响（Ryan et al.，2005）。目前，有关氮输入对土壤呼吸速率的影响及其机理研究仍不充分（Zhang et al.，2014），尤其是不同形态氮输入对土壤呼吸速率的影响研究仍较少见。

不同形态氮输入对土壤自养呼吸速率的影响及其机理研究仍不充分。近期研究发现，在日变化尺度上，光合作用产物由叶片输送到细根，影响细根的生长及自养呼吸，使自养呼吸控制着生长季中的土壤呼吸（Vargas et al.，2011）。这表明：土壤呼吸速率与光合作用（Han et al.，2014）、细根生物量（Zhang et al.，2014）之间有密切联系。在氮限制生态系统中，外源氮输入显著提高植物净光合速率（刘德燕等，2008），影响细根的生长（Tu et al.，2013），这可能改变土壤自养呼吸速率。由于植物对不同形态氮元素的选择性吸收（Jampeetong et al.，2013；Gao et al.，2014），可能使植物的光合速率对各种形态氮元素产生不同的响应，进而影响植物光合产物向根部的输送及细根的生长，最终影响土壤自养呼吸速率。

不同形态氮输入对土壤pH值产生不同的影响，这可能影响微生物活性，改变土壤异养呼吸速率。早期研究发现，植物根系吸收氨态氮能释放质子，降低根围土壤的pH值；反之，植物根系吸收硝态氮能释放OH-，增加根围土壤的pH值（Söderberg et al.，2004）。近期研究表明，无机、有机氮输入均降低土壤pH，促进土壤酸化，然而有机氮的影响明显小于无机氮（Guo et al.，2011）。此外，土壤微生物及酶活性与土壤pH密切相关。早期研究发现，与湿地土壤碳循环密切相关的酚氧化酶活性随土壤pH下降而降低（Toberman et al.，2008）；近期也有研究发现，湿地土壤pH与土壤微生物量碳及土壤有机碳累积矿化量显著相关（Tao et al.，2013）。这表明：各种形态氮输入对土壤pH的不同影响，可能改变土壤酶、微生物活性以及与之相关的土壤异养呼吸速率。

土壤微生物对不同形态氮素具有选择性利用趋势，这可能影响土壤异养呼吸速率。早期研究发现，氨态氮添加会降低土壤细菌活性，而硝态氮添加对土壤细菌活性无显著影响（Söderberg et al.，2004）；然而，农田土壤微生物更倾向于吸收硝态氮（Burger et al.，2003）。近期研究表明，在黄土高原退耕还林还草区，土壤微生物更容易利用氨态氮（王春阳等，2010）。此外，也有研究发现，白腐真菌（Hypholoma fasciculare）优先吸收氨态氮及脲素（Weiβhaupt et al.，2013）。这表明：不同生态系统土壤微生物能够选择性吸收各种形态氮素，这可能改变微生物活性，影响土壤异养呼吸速率。湿地土壤微生物是否对不同形态氮素有选择性吸收？这是否影响土壤的异养呼吸速率？这些问题目前尚无科学的回答。

不同形态氮输入可能改变凋落物的数量及质量，影响凋落物分解、土壤有机碳的累积及土壤异养呼吸速率。凋落物生态化学计量比是控制凋落物分解的主要因素（Manzoni et al.，2010）。近期研究发现，外源氮输入增加凋落物氮含量，改变凋落物的C/N（Liu et al.，2010）和有机碳质量（Dias et al.，2013），影响凋落物的分解。由于植物对不同形态氮元素具有选择性吸收（Jampeetong et al.，2013；Gao et al.，2014），会对凋落物的数量（Verhoeven et al.，2011）及质量（如C/N；Brix et al.，2010）产生不同的影响，这可能改变凋落物分解速率、土壤有机碳的累积及其异养呼吸速率。目前，只有少量研究利用原位监测手段探讨氮输入与土壤自养、异养呼吸速率的关系，且现有研究主要集中在森林生态系统（Tu et al.，2013；Zhang et al.，2014），关于不同形态氮素对湿地土壤呼吸速率不同组分的影响及其机理研究鲜见报道。

3　不同形态氮输入对CH4排放的影响

湿地是CH4的重要排放源。全球湿地CH4年排放总量占全球CH4年排放总量的20%左右（Ding et al.，2004）。目前，外源氮输入对湿地CH4排放或产出影响的研究结论仍不统一。前期综述研究表明，155组研究数据中有98组数据显示：外源氮输入促进人工湿地（稻田）的CH4排放（Banger et al.，2012）。近期研究发现，外源NH4NO3输入显著促进闽江河口湿地CH4排放（Mou et al.，2014），但室内模拟研究发现，外源氮输入对该河口咸草湿地土壤CH4产生潜力具有抑制作用（王维奇等，2010）。此外，氮素形态与湿地CH4排放或产出的关系仍不确定。近期研究发现，氨态氮输入增强黄河口湿地土壤CH4产生潜力，但硝态氮输入仅提高碱蓬湿地土壤CH4产生潜力，对裸地土壤CH4产生潜力具有抑制作用（姜欢欢等，2012）；但也有研究发现，硝态氮对滨海湿地CH4排放无影响（Moseman-Valtierra et al.，2011）。同时，有研究表明，无机氮输入（氨态氮）抑制三江平原小叶章湿地土壤CH4产生，但有机氮（尿素）输入则促进土壤CH4产生。

湿地CH4排放与植物生物量、土壤pH及氧化还原电位（Eh）显著相关。Kao-kniffin et al.（2010）发现，湿地植物生物量影响CH4排放。因为生物量变化影响了植物对土壤的可利用C、N供应，从而改变土壤微生物的活性，对CH4排放产生影响（Blagodatskaya et al.，2011）。早期研究发现，产CH4菌生长的最适宜pH范围是6～8（Singh，2000）。较高的土壤pH能促进CH4排放，反之抑制CH4排放（Ye et al.，2012）。此外，Kato et al.（2011）也发现湿地CH4排放与土壤Eh呈负相关关系，且土壤Eh与pH显著相关（Singh，2001）。因此，植物对不同形态氮素的选择性吸收（Gao et al.，2014），可能影响植物的生物量及其对土壤的C、N源供应；且各种形态氮元素对土壤pH的不同影响（Söderberg et al.，2004；Guo et al.，2011）可能改变土壤的酸碱环境及Eh，这些因素的变化极有可能影响土壤CH4排放。目前，关于氮素形态对湿地CH4排放的影响研究仍较零散，仍需进一步加强其机理研究，以便深入了解大气氮沉降与湿地CH4排放之间的关系。

4　不同形态氮输入对土壤碳库及其组分的影响

土壤有机碳组分稳定性对不同形态氮输入的响应仍不确定。近期研究表明，无机氮输入抑制土壤酶活性及有机碳分解，促进难分解碳组分的累积；然而，有机氮的输入却加速了难分解碳组分向分解碳组分的转化（Du et al.，2014）。也有研究发现，无机氮输入分别对易分解、难分解碳组分的矿化产生促进和抑制作用（Hobbie et al.，2012），且氨态氮对土壤易分解碳组分矿化的促进作用显著大于硝态氮（Currey et al.，2010）。然而，有机氮输入促进两种碳组分的矿化（Huang et al.，2011）。基于近期的研究结论推测，有机氮可能对土壤碳组分稳定性产生与无机氮截然相反的影响。需要注意的是，随着大气氮沉降中有机氮比例的持续增加（Cornell，2011），大气氮沉降对湿地土壤碳库稳定性的影响可能发生逆转。有机氮输入有可能进一步降低湿地土壤碳库的稳定性，尤其是土壤难分解碳组分的稳定性，从而减弱湿地的碳汇功能，这将对全球变暖产生重要的影响。目前，鲜有研究区分有机-无机态氮素对土壤碳组分稳定性的影响，尤其缺乏相关机理的研究，由此限制了对碳组分稳定性与氮沉降之间的关系的深入了解。

目前对不同形态氮输入对土壤有机碳组分矿化速率温度敏感性（Q10）的影响仍不清楚，关于土壤有机碳组分矿化速率温度敏感性的研究结论仍不统一，相关结论可以分为三类：难分解有机碳矿化对温度变化不敏感（Giardina et al.，2000）；难分解与易分解有机碳具有相似的温度敏感性（Fang et al.，2005）；难分解有机碳的温度敏感性大于易分解有机碳（Xu et al.，2010）。由于土壤难分解碳组分的矿化速率较低，常被忽略，但难分解碳组分对湿地土壤有机碳矿化有显著贡献（Tao et al.，2013）。因为难分解碳组分在土壤中占有较大比例，即使其矿化速率发生的变化较小，也可能导致土壤碳库在几十年内发生较大变动（Davidson et al.，2006）。然而，不同形态氮输入将对土壤碳组分矿化速率的温度敏感性产生何种影响？不同形态氮输入与增温对土壤有机碳组分矿化速率将产生何种交互作用？这些问题目前尚未得到解答。

目前对不同形态氮输入对水溶性有机碳稳定性的影响研究仍不充分。水溶性有机碳是陆地生态系统碳输出的途径之一，也是维持微生物活性的重要能量来源，其稳定性对于表层土壤碳分布有较大影响（Neff et al.，2001）。虽然已有探讨氮输入量与水溶性有机碳关系的研究，但结果仍不统一，表现为：氮输入促进（Song et al.，2014）、抑制（Guo et al.，2013）水溶性有机碳产出。由于不同形态氮输入改变了土壤pH（Guo et al.，2011）及微生物活性（Weiβhaupt et al.，2013；王春阳等，2010），也可能影响微生物对水溶性有机碳的利用，以及水溶性有机碳的输出与质量。此外，新鲜凋落物是年度水溶性有机碳输出的主要贡献者（Zhou et al.，2015），植物对不同形态氮素的选择性吸收（Gao et al.，2014）可能改变凋落物的数量（Verhoeven et al.，2011）及质量（Brix et al.，2010），进而影响水溶性有机碳的输出及质量。

5　研究展望

综上所述，氮沉降对碳循环过程的定量评价、预测及影响机制的研究是全球变化领域的重要问题之一。目前，尚不清楚不同形态氮素对湿地植物固碳潜势、土壤碳排放速率（CO2和CH4）、土壤有机碳组分矿化速率的温度敏感性（Q10）的影响机理，此外，不同形态氮输入与温度对湿地碳循环过程的交互作用也不确定。因此，很难科学地回答在全球变暖背景下，不同氮素形态对湿地生态系统植物固碳潜势和碳排放的影响强度及作用机理，也不能对其趋势进行合理预测。研究不同形态氮素对湿地碳循环关键生物地球化学过程的影响及其机理，有助于深入了解不同氮素形态对湿地生态系统碳收支变化的影响，以便更好地评价湿地生态系统的碳“源/汇”功能及其变化趋势，并为生态系统管理提供理论依据。

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Effects of Nitrogen Forms on the Stability of Soil Organic Carbon in Wetlands:A Review

TAO Baoxian,CHEN Yongjin
College of Environment and Planning,Liaocheng University,Liaocheng 252059,China

Abstract:The processes of carbon cycling in wetlands have been affected by increasing nitrogen (N) input derived from anthropogenic activities,and concern is growing over the effects of nitrogen input on carbon stability.So far,the overwhelming studies concentrated on the relationships between the amount of N addition and the stability of soil organic carbon (SOC).However,much less information is known how various N forms affect the stability of SOC in wetlands.We reviewed the effects of N forms on the fixation of CO2,soil autotrophic and heterotrophic respiration,soil methane emission,and the temperature sensitivity of SOC decomposition.Firstly,the results indicated that the selective utilization of N forms for plant species may change the photosynthetic rate,fixation of CO2,and thus autotrophic respiration rate.Moreover,the return of plant litter and its quality,such as C/N ratio,may be varied under the input of different N forms,these can affect litter decomposition and soil heterotrophic respiration rate.Secondly,the input of various N forms may produce different effects on soil pH and the activities of soil microorganisms and enzymes,which may change soil heterotrophic respiration rate.Thirdly,the decomposition of SOC fractions may have varied responses to various forms of N input,but we have known little about this.Fourthly,the effect of various nitrogen forms on plant biomass,soil ph and redox may affect the input of available C and N from plant to soil and thus microbial activity,changing methane emission.Fifthly,atmospheric N deposition and global warming simultaneous affect soil carbon cycling.However,there is still no answer about the combined effect of N forms and temperature on SOC decomposition,although this issue is very important.So far,many uncertainties still exist in the relationship between N input and SOC stability,and there is litter studies distinguishing the effect of N forms SOC stability in wetlands.Therefore,much more attention should concentrate on distinguishing the effects and mechanisms of N forms on SOC stability,so as to further know the relationship between N deposition and SOC stability.

Key words:nitrogen forms; wetlands; soil; carbon cycling

收稿日期：2015-09-23

作者简介：陶宝先（1981年生），男，讲师，博士，主要研究方向为湿地生态过程。E-mail:taobaoxian@sina.com*通信作者

基金项目：国家自然科学基金项目（41501099）；山东省自然科学基金项目（ZR2014DQ015）；聊城大学博士启动基金项目（318051430）；聊城大学基金项目：黄河三角洲湿地柽柳灌丛肥岛效应研究

中图分类号：X142

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）01-0162-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.024

引用格式：陶宝先,陈永金.不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展[J].生态环境学报,2016,25(1):162-167.