异色瓢虫人工繁育与应用进展

孙贝贝,　尹　哲,　侯峥嵘,　李金萍

北京市植物保护站, 北京 100029



异色瓢虫人工繁育与应用进展

孙贝贝,尹哲*,侯峥嵘,李金萍

北京市植物保护站, 北京 100029

摘要：异色瓢虫(Harmonia axyridis)是蚜虫、蚧壳虫、粉虱、叶螨等农林害虫的捕食性天敌，具有适应性强、繁殖力强、食量大和食性广等特点，在蚜虫的生物防治中具有很好的应用前景。对国内外人工繁育、应用和释放等方面开展的研究进行了综述，以期对异色瓢虫大规模推广应用提供参考。

关键词：异色瓢虫；人工繁育；应用

瓢虫为鞘翅目瓢虫科昆虫的通称，种类繁多，全世界有记录的瓢虫超过5 000种，根据食性不同大致可分为植食性、捕食性和菌食性三大类[1]。捕食性瓢虫约占瓢虫总数的80%，以蚜虫、蚧壳虫、粉虱、叶螨以及一些鳞翅目害虫的幼虫和卵为食[2]，是农林害虫的重要天敌。其中，异色瓢虫(Harmoniaaxyridis)是受到广泛关注的捕食性瓢虫之一，分布于我国除广东南部、香港以外的各个地区[3]，及日本、蒙古、俄罗斯等亚洲其他国家[4]。与其他捕食性瓢虫相比，异色瓢虫具有适应性强、繁殖力强、食性广和取食量大等特点，作为一种优势性天敌，在世界农业生产中都占有重要地位，美国、欧洲等地区在20世纪初就开始引进异色瓢虫防治蚜虫[5]。

因此，异色瓢虫是具有巨大应用价值的生防产品，国内外学者对其人工繁育和应用开展了大量研究，本文在总结前人研究的基础上，从人工繁育和应用两大方面进行了论述，以期对异色瓢虫大规模推广应用提供参考。

1人工繁育研究

实现规模化饲养的关键点有两个，一是有易于取得、成本低且来源稳定的饲料[6]，二是繁育和储存条件，国内外专家围绕这两方面开展了大量研究，取得了一些突破性的进展。

1.1人工饲料

有效的人工饲料是实现天敌昆虫的规模化饲养、工厂化生产的基础，从20世纪70年代开始，国内外学者就对异色瓢虫的人工饲料开展了大量研究，近年来先后筛选了近百个配方，但是仍然难以解决产卵率低和孵化率低的问题。

异色瓢虫的人工饲料主要有化学规定饲料和实用饲料两类。化学规定饲料国内研究的较少，国外报道过一种由18种氨基酸、蔗糖、胆固醇、10种氨基酸和6种无机盐组成的饲料，该饲料既不能使幼虫完成发育，也不能使成虫产卵，但添加雄蜂蛹粉的可溶性提取物后可促进产卵[7]。

实用饲料包括昆虫源人工饲料和非昆虫源人工饲料。昆虫源人工饲料是以猪肝、鳞翅目昆虫的卵或幼虫、雄蜂蛹或幼虫、赤眼蜂蛹等为主，添加蜂蜜、蔗糖、玉米油、脂肪酸、Vc、胆固醇等物质，饲喂效果较好，但存在成本过高，难以大量获取等困难[7~10]。除了昆虫源人工代饲料以外，张屾等[11]还参照Liu等[12]饲喂大草蛉的人工饲料进行改进后制作出一种异色瓢虫非昆虫源人工饲料。实用饲料对成虫的生殖仍有不利的影响，因此仅可以作为大规模饲养异色瓢虫幼虫阶段的食物，或作为低温储存期间补充营养的食物。

综合以上研究，各种人工饲料配方均无法实现异色瓢虫的周年人工繁育，蚜虫仍是保证瓢虫正常生长、发育和产卵的最佳饲料。

1.2最适条件

瓢虫繁育和储存的最适条件研究是实现瓢虫工厂化繁育的另一个重要基础。影响昆虫发育的条件包括温度、湿度和光照等。研究发现，异色瓢虫生长发育的适宜温度为20~30℃，最适温度为25℃，温度过高易造成异色瓢虫死亡，而温度过低不利于成虫交配产卵[13,14]。研究发现，20℃条件下，短光照(10L∶14D)可显著缩短异色瓢虫成虫前发育历期，长光照(14L∶10D)下成虫前发育历期显著延长；同时短光照下饲喂的异色瓢虫成虫多不产卵，而长光照下异色瓢虫雌性成虫正常产卵[15~17]。大量繁殖异色瓢虫普遍选取的光周期为L∶D=16∶8[6,18]。

除了明确异色瓢虫繁育的适宜条件以外，长期储存的最适条件研究对延长产品的货架期，实现异色瓢虫产业化至关重要。目前对异色瓢虫的储藏一般采用低温冷藏，国内外从冷藏条件、冷藏对成虫生殖的影响等方面开展了大量研究[3,19~24]。越冬代异色瓢虫储藏的适宜温度为0~4℃，适宜湿度为70%~80%，其中0℃，RH75%条件下，储存6个月存活率超过80%。人工扩繁代异色瓢虫卵、成虫和1、2 龄幼虫的最适储藏温度均为10℃，湿度为70%~90%; 3、4 龄幼虫和蛹的最适贮存温度为10~12℃，湿度为 70%~90%。

利用光照和温度诱导成虫滞育可明显提高冷藏的存活率，延长冷藏时间[25]。异色瓢虫是典型的短日照诱导滞育，成虫羽化初期是感受光周期的敏感时期。研究发现20℃条件下，诱导滞育的临界光周期为6.4L∶17.6D和11.9L∶8.1D[26]。刘震[27]研究发现诱导异色瓢虫成虫滞育较为适宜的温度为14~16℃，较为适宜的光周期为4~8 L，在此条件下定量饲喂18~20 d，成虫便可以进入滞育状态。对于滞育成虫，最适宜的长期冷藏保存温度为8~10℃。

1.3产卵介质筛选

用天然饲料蚜虫人工饲养异色瓢虫时，卵多产于饲养蚜虫的植物叶片上，或者养虫的容器壁上，导致卵块难以搜集。侯峥嵘等[28]通过比较人工繁育异色瓢虫对棉花叶片、蚕豆苗叶片、小油菜叶片、甘蓝叶片、条状折叠纸片和蜂窝状纸片6种产卵介质的趋向性，筛选出最佳的产卵介质为条状折叠纸片，条状折叠纸片在产卵选择性、产卵量、孵化率和介质保存期上均优于其他介质。

目前，有学者通过利用自动控温大棚周年种植白菜，培育白菜蚜虫，实现了异色瓢虫周年工厂化繁育[29]。北京市植物保护站也开展了利用蚜虫繁育异色瓢虫的技术研究，建立了规模繁育技术规程，设计了不同虫态的包装和释放技术，并进行了示范应用。

2 应用和释放研究

瓢虫用于害虫生物防治已有100多年的历史，早在1888年，美国加利福尼亚州就成功引进瓢虫防治吹绵蚧。据统计截至2004年已有6个亚科近42种瓢虫被从原产地引入应用地区，并成功定殖发挥控害作用，每年还在不断增加[30]。异色瓢虫原产于亚洲地区，一直被视为优秀的天敌品种。因此，虽然异色瓢虫的人工饲养存在着依靠天然饲料、成本较高等问题，但异色瓢虫的人工释放和应用早已开始。

2.1害虫防治

美国夏威夷州和加利福尼亚州最早在1916年引入异色瓢虫，经过将近一百年的发展，截至2011年美国只有怀俄明州和阿拉斯加州没有发现异色瓢虫定居[31]；20世纪末，异色瓢虫也被成功引入欧洲以及南美洲地区，很好的控制了蚜虫、蚧壳虫和粉虱等有害生物。法国研究人员通过实验室内筛选建立了异色瓢虫的不飞品系，用于控制温室棉蚜，避免因越冬迁出释放区域而大大提高了利用效率[32,33]。

我国学者也就异色瓢虫在农业和林业生产中的应用开展了大量研究，其中大多为室内的捕食功能研究。室内研究表明，异色瓢虫可以捕食农田作物和果树上的蚜虫等害虫，如棉蚜[Aphisgossypii(Glover)]、豆蚜(AphiscraccivoraKoch)、麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)、莲管蚜(Rhopalosiphumnymphaeae)、菜缢管蚜[Lipaphiserysimi(Kalteback)]、禾谷缢管蚜[Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)]、烟蚜[Myzusnicotianae]、梨二叉蚜 [Toxopterapiricola(Mats)]、梨木虱[Psyllapyrisuga(Forster)]、苹果绵蚜 [Eriosomalanigerum(Hausman)]、苹果黄蚜、绣线菊蚜(Aphiscitricela)、苹果瘤蚜(Myzusmalisuctue)及桃树上的桃蚜[Myzuspersicae(Sulzer)]、桃大尾蚜[Hyalopterusarundimis(Fabricius) ]等[34~40]。

异色瓢虫也是林业上的一种重要的捕食性天敌，对榆金花虫、毛白蚜(Chaitophoruspopulialbae)、槐蚜(Aphissophoricola)、落叶松大蚜(Cinaralaricis)、辽宁松干蚧 [Matsucoccusliaoningensis(Tang)]、铁杉球蚜[Adelgestsugae(Annand)]等均有很好的控制作用[41~43]。

除室内捕食功能研究外，国内学者也开展了一些田间释放实验。在大豆种植试验田中释放异色瓢虫，在不额外施用农药的条件下，可以很好地控制大豆蚜[44]；孙兴全等[45]利用釆集田间发生的蚜虫室内饲养出大量的异色瓢虫，释放于草莓棚中可减少草莓蚜虫的发生量。另外，利用麦田建立瓢虫早春饲养基地，人工助迁至果园中可有效控制苹果蚜虫；人工释放异色瓢虫于棉田、烟田中对棉蚜、烟蚜有较好的防治效果[46~48]。在温室内释放异色瓢虫可有效、持续的控制甜椒和圆茄子上的桃蚜[49]。

2.2杀虫剂敏感性

国内外学者就农药对异色瓢虫应用效果的影响开展了大量研究，主要集中在繁殖力、捕食能力和存活率等方面[50~52]。吡虫啉、鱼藤酮、氰戊菊脂、阿维菌素、抗蚜威和印楝素等6种杀虫剂亚致死剂量对异色瓢虫日产卵量、卵孵化率和幼虫发育历期有很大影响[53]，而吡虫啉、鱼藤酮、氰戊菊脂、阿维菌素抑制了异色瓢虫的捕食作用，捕食量、寻找效应等都被减弱，处理猎物时间延长[54]。安全性方面，常用的杀菌剂对异色瓢虫幼虫和成虫均较为安全；常用杀虫剂中苏云金杆菌、矿物油类杀虫剂、吡虫啉、除虫菊素——苦参碱微囊悬浮剂等对异色瓢虫比较安全[55~58]，杨琼等[59]采用喷雾法测定结果表明，新型选择性杀虫剂吡蚜酮、噻虫嗪、哒螨灵、虫酰肼等对异色瓢虫的毒力低于吡虫啉和阿维菌素，对幼虫和成虫更安全。

对于选择性较高的药剂，可以考虑在田间与瓢虫交替或组合使用，提高防效，但具体的使用剂量、时期等缺乏相应的田间试验研究。除此之外，还研究了常用的杀虫剂对异色瓢虫保护酶的影响，结果表明低浓度杀虫剂对体内酶活性存在一定的不利影响。

2.3释放技术

天敌田间释放受到环境条件影响，释放时期至关重要。郭建英等[60]田间释放瓢虫未达到控制蚜虫的效果，是由于释放瓢虫后3~4 d强降雨导致瓢虫大量死亡。因此研究并制定异色瓢虫的释放技术规程至关重要。

瓢虫的释放时期、释放次数和释放量一般根据田间害虫的放生情况来确定，露地释放还要注意释放前后阶段的气候条件，避免恶劣条件影响瓢虫定殖。释放前应先取样调查，将蚜虫数量进行分级，通过田间调查和黄版监测了解田间害虫的发生情况。在百株蚜虫量100~150头[61]或黄板上出现1~2头有翅蚜时开始第一次释放。释放次数可随田间蚜虫的发生情况调整，设施种植时，一般一个生长季释放3次可有效控制蚜虫。雒珺瑜等[48]研究发现棉田防治棉蚜，每2 d释放一次在短期内效果较好，每3 d释放一次在较长期内效果较好。经济角度考虑，释放量以瓢蚜比为1∶100较为适宜，可有效控制草莓、茄子、辣椒上的蚜虫[62]。

卵、幼虫、成虫3种虫态均可释放，卵的释放以悬挂卵卡的形式，操作方便，但应注意悬挂位置，以及恶劣天气和天敌的影响。释放幼虫和成虫均可采用塑料盒，让瓢虫自行爬出觅食。幼虫抗药性差且具有自残习性，成虫捕食量大且对杀虫剂不如幼虫敏感，但容易四处扩散，因此，田间蚜虫发生严重时，可3种虫态都释放，达到更好的控制效果。王夸平等[47]通过比较烟蚜茧蜂和异色瓢虫单一释放和结合释放对烟蚜的防治效果，发现结合释放的效果好于单一释放，且两次联合释放后，对烟蚜的防效好于化学防治。因此，研究几种优势天敌的协同作用，可以为害虫的生物防治提供指导。

3展望

综上所述，目前以可利用蚜虫等天然饲料大规模繁育异色瓢虫，工厂化繁育和田间应用各项技术已基本成熟，但异色瓢虫的应用还局限在小范围内。在当前全国农药减量和确保食品安全的背景下，应在蔬菜、果树生产中推广异色瓢虫释放技术，减少化学农药的使用。同时应该加强人工饲料的研究，以及异色瓢虫与其他种类的天敌协同作用和释放技术的研究，进一步降低生产成本，提高利用效率。

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Progress on Artificial Breeding and Application ofHarmoniaaxyridis

SUN Bei-bei, YIN Zhe*, HOU Zheng-rong, LI Jin-ping

BeijingPlantProtectionStation,Beijing100029,China

Abstract:Harmonia axyridis is a predatory natural enemy of aphids, scale insects, whitefly, spider mites and other agriculture and forestry pests. It has the characteristics of strong adaptability, high fecundity, large predating quantity, wide feeding habits and so on. The domestic and international development of artificial breading and application situation were reviewed in this paper to provide references for large-scale promotion and application of Harmonia axyridis.

Key words:Harmonia axyridis; artificial breeding; application

DOI:10.3969/j.issn.2095-2341.2016.02.11

作者简介：孙贝贝，助理农艺师，主要从事农业病虫害生物防治工作。E-mail:bpps1234@163.com。*通信作者：尹哲，高级农艺师，主要从事蔬菜病虫害生物防治工作。E-mail:yinzhe1216@163.com

基金项目：北京市科委重大项目(D14110500090000)资助。

收稿日期：2015-12-22; 接受日期：2016-01-28